ABSTRACT
The extinction of megafauna at the end of Pleistocene has been traditionally explained by environmental changes or overexploitation by human hunting (overkill). Despite difficulties in choosing between these alternative (and not mutually exclusive) scenarios, the plausibility of the overkill hypothesis can be established by ecological models of predator-prey interactions. In this paper, I have developed a macroecological model for the overkill hypothesis, in which prey population dynamic parameters, including abundance, geographic extent, and food supply for hunters, were derived from empirical allometric relationships with body mass. The last output correctly predicts the final destiny (survival or extinction) for 73% of the species considered, a value only slightly smaller than those obtained by more complex models based on detailed archaeological and ecological data for each species. This illustrates the high selectivity of Pleistocene extinction in relation to body mass and confers more plausibility on the overkill scenario.
A extinção da megafauna no final do Pleistoceno tem sido tradicionalmente explicada por grandes mudanças climáticas ou pelo efeito de "sobreexploração" por parte dos primeiros caçadores (overkill). Apesar das dificuldades e controvérsias na distinção desses dois cenários não mutuamente exclusivos, a plausibilidade do cenário de sobreexploração pode ser avaliada por modelos de interação predador-presa. Neste estudo, demonstrou-se como um modelo macroecológico determinístico (isto é, utilizando parâmetros derivados de relações alométricas para diferentes espécies pode ser utilizado para avaliar a dinâmica das presas potenciais dos primeiros caçadores na América. Esse modelo previu corretamente o destino de 73% das espécies, valor apenas pouco inferior ao obtido por outros modelos mais complexos para o cenário. Isso ilustra a elevada seletividade do cenário de sobreexploração em relação ao tamanho do corpo e sua plausibilidade como explicação para as extinções da megafauna no final do Pleistoceno.
ABSTRACT
Rapoport effect predicts that species geographic range sizes will increase toward higher latitudes, probably reflecting adaptations to extreme climatic conditions that increase species tolerance. Recently, studies about spatial patterns in species richness and geographic range size may be associated with the geometry of species' ranges. In this context, null models can be used to search for the causal mechanisms associated with these patterns. In this paper, we analyzed Rapoport effect using a null model to evaluate how phylogenetic structure and geometric constraints simultaneously affect latitudinal extents of 40 species of South American terrestrial Carnivora. The latitudinal extents of Carnivora tended to decrease toward Southern latitudes, in the opposite direction expected under a simple Rapoport effect, but in accordance to geometric expectations of position of midpoints in the continent. Using 5000 simulations, it was possible to show that the null regression coefficients of latitudinal extents against midpoints are positively biased, reflecting the geometric constraints in the latitudinal extents. The results were equivalent in phylogenetic and non-phylogenetic analyses. The observed regression coefficient was significantly smaller (line is less inclined) than expected by chance alone, demonstrating that the geometric constraints in the latitudinal extents exist even after controlling for phylogenetic structure in data using eigenvector regressions. This suggests that the "spirit" of Rapoport effect (sensu Lyons & Willig, 1997) could be maintained, i.e., that latitudinal extents in Southern region of the continent are relatively larger than those in Northern regions, even after controlling for phylogenetic effects.
O efeito Rapoport prediz que as áreas de distribuição geográfica das espécies aumentam em direção às latitudes mais elevadas, refletindo provavelmente adaptações a condições climáticas extremas. Recentemente, os estudos sobre a variação na riqueza de espécies e em sua área de distribuição passaram a reconhecer que os padrões espaciais usualmente detectados podem estar associados à geometria dos continentes. Nesse contexto, os modelos nulos podem ser úteis para analisar os mecanismos ecológicos e evolutivos envolvidos na origem desses padrões. Neste trabalho, o efeito Rapoport foi analisado por intermédio de modelos nulos que permitem compreender simultaneamente como os efeitos filogenéticos e as restrições associadas à geometria do continente afetam a extensão latitudinal de 40 espécies de Carnivora (Mammalia) terrestres da América do Sul. Essas extensões tendem a diminuir em direção ao sul do continente, de forma oposta à esperada pelo efeito Rapoport, mas conforme esperado pelas restrições geométricas. As 5.000 simulações demonstraram que as regressões entre extensão latitudinal e ponto médio latitudinal, por espécie, são positivamente enviesadas, indicando restrição geométrica. Os resultados são coerentes nas análises filogenéticas (incluindo um autovetor filogenético no modelo de regressão) e não-filogenéticas, indicando que o coeficiente angular observado é significativamente menor do que o esperado de acordo com os modelos nulos. Assim, o "espírito" do efeito Rapoport pode ser mantido, ou seja, as extensões latitudinais nas regiões mais ao sul do continente tendem a ser relativamente maiores do que estas, indicando provavelmente maior tolerância a variações ambientais, mesmo após o controle dos efeitos filogenéticos.