Effects of the flood regime on the body condition of fish of different trophic guilds in the Upper Paraná River floodplain, Brazil

In this study, we evaluated the influence of various hydrological cycles on the feeding body condition of fish species of different trophic guilds in the Paraná River floodplain, as well as the impacts of upstream impoundments on fish conditions. Attributes of the river floods (duration, time of year, intensity, and variability in a given year) and the body condition, measured by the mean residuals of length-weight ratios, of the detritivorous, herbivorous, insectivorous, invertivores, omnivorous, piscivorous, and planktivorous species were evaluated. Fish were sampled during a period before (1986-1994) and after (2000-2004) the completion of filling of the Porto Primavera Reservoir, which is located upstream from the floodplain area under study. Three sub-basins in the floodplain were sampled: the Ivinheima River, which has no dams; the Paraná River, which has several dams; and the Baia River, which is influenced by the Paraná. A two-way ANOVA identified significant variations in mean body conditions for localities and for the hydrological cycles, and the interactions were also significant. The findings revealed that before the Porto Primavera Reservoir was filled, the body condition of the feeding guilds varied similarly in the three sub basins, but this pattern was not observed after filling was completed. However, in years with minor or no floods, the body condition was high, especially in the sub-basins influenced by Porto Primavera (Paraná and Baía). Pearson's and Spearman's correlations showed that most effects of the floods were unfavorable to the body condition of the guilds, except for the annual variation in water level, which aids herbivores in accessing allochthonous food resources. Detritivores were negatively affected by all flood attributes. A correlation between the relative stomach weight (mean residual of the ratio of total and stomach weights) and the body condition demonstrated the poor relationship between the amount of food intake and weight gain; insectivores were the exception, showing a significant negative correlation. Therefore, for this guild, there is evidence that their food sources during floods have low nutritional value. It is hypothesized that dry years lead to improvement in the nutritional quality of food resources, and that the water released from the upstream dam dilutes and removes these resources without providing new food inputs. This exacerbates the effects of floods on body conditions.

Nesse estudo, buscou-se avaliar a influência de diversos ciclos hidrológicos sobre a condição nutricional de peixes de diferentes categorias tróficas, na planície alagável do alto rio Paraná, bem como dos impactos de represamentos a montante, sobre esse processo. Para isso foram avaliados os atributos das cheias anuais (duração, época, intensidade, variabilidade) e a condição nutricional dos peixes, medida pelos resíduos médios da relação entre o peso e o comprimento de espécies detritívoras, herbívoras, insetívoras, invertívoras, onívoras, piscívoras e planctívoras. Os peixes foram coletados em período anterior (1986-1995) e posterior (2000-2004) ao represamento de Porto Primavera, a montante, em três subsistemas da planície alágável do alto rio Paraná, Ivinheima (sem controle por represamentos), Paraná (com represamentos) e Baía (influenciado pelo rio Paraná). Uma análise de variância (ANOVA bifatorial) revelou variações significantes na condição nutricional média dos peixes, tanto entre subsistemas e ciclos hidrológicos, como em suas interações. Os resultados evidenciaram que antes do represamento, as variações na condição nutricional dos peixes foram similares entre os subsistemas, divergindo no período subseqüente, e que em anos com cheias incipientes ou nulas a condição nutricional foi elevada, especialmente nos subsistemas influenciados pelo represamento a montante. As correlações de Pearson e Spearman revelaram que, pelo menos parte dos atributos das cheias foram adversos para os peixes de diferentes categorias tróficas, exceto a variabilidade anual dos níveis fluviométricos, que possibilitou às espécies herbívoras o acesso periódico a fontes de alimento externas. As espécies detritívoras foram afetadas negativamente por todos os atributos da cheia. As mesmas correlações realizadas entre o peso relativo do estômago (resíduo médio da relação peso do estomago-peso total) e a condição nutricional demonstraram ausência de relação entre a quantidade de alimento ingerida e o ganho de peso, exceto para as espécies insetívoras, para as quais a correlação mostrou-se significativamente negativa, sugerindo ser sua fonte de recurso durante as cheias de menor valor nutricional. Postula-se que os anos secos permitem uma melhoria na qualidade nutricional dos recursos alimentares e que os efluentes de barragem promovem a diluição e o arraste desses recursos, sem que se promovam novos aportes, potencializando o efeito das cheias sobre a condição nutricional dos peixes, independente de seus hábitos alimentares.

Effects of flooding regime on the feeding activity and body condition of piscivorous fish in the Upper Paraná River floodplain

Flood pulses affect floodplain enrichment via the incorporation of nutrients and terrestrial biomass. As a result, they positively affect the body condition of aquatic organisms. This paper evaluates whether the absence of floods (resulting from dam control) affects the feeding activity and body condition of piscivorous fish. In addition, whether piscivores respond similarly to alterations in the flooding regime was assessed. Five piscivorous species were selected (Acestrorhynchus lacustris, Hoplias aff. malabaricus, Plagioscion squamosissimus, Rhaphiodon vulpinus, and Salminus brasiliensis). The fish were captured in four distinct years and in three river subsystems with differentiated water level fluctuations (Ivinheira = not regulated; Baía = regulated by the Paraná River level; Paraná = regulated by dams). Feeding activity and body condition were evaluated using the mean values of the standard residuals generated by regression models between body and stomach weights and standard length and body weight (all log-transformed). Differences among years and subsystems were evaluated via two-way analysis of variance. Pearson and Spearman correlations were performed between flooding attributes (duration, amplitude, timing, and daily variability) and feeding activity and body condition. Feeding activity differed across subsystems, whereas body condition varied across years, depending on the subsystem. Hoplias aff malabaricus (an ambusher adapted to starvation) presented feeding activity independent of the flooding regime and also presented better body condition in times of high water levels. Rhaphidon vulpinus exhibited variations in feeding activity but did not present alterations in body condition. The other species presented poorer body condition in years or subsystems with regular floods. Correlations identified that the duration and timing of floods had negative effects on body condition, whereas amplitude and mean annual water level improved feeding activity. Therefore, regular floods affect the feeding activity and body condition of piscivorous fish, and the response of each species depends on the existence or absence of pre-adaptation to long periods of starvation. Consequently, considering the role of the flood pulse in determining the availability of feeding resources for early life stages of piscivores, control of the flood pulse by dams is also disadvantageous for piscivorous fish.

Os pulsos naturais de cheias são considerados fundamentais para o sucesso no recrutamento de peixes e no enriquecimento das planícies de inundação pela incorporação de nutrientes e biomassa terrestre, atuando positivamente na condição dos organismos aquáticos. O presente trabalho pretende avaliar se a ausência dos pulsos anuais, resultantes do controle por reservatórios hidrelétricos, afeta a atividade alimentar e a condição corporal de peixes piscívoros e se este grupo trófico responde de maneira similar às alterações no regime de cheias. Para isto foram selecionadas cinco espécies: Acestrorhynchus lacustris, Hoplias aff. malabaricus, Plagioscion squamosissimus, Rhaphiodon vulpinus e Salminus brasiliensis, capturadas em quatro anos distintos e em três subsistemas com variações hidrométricas diferenciadas (Ivinheima, não regulado; Baía, influenciado pelo regime hídrico do Rio Paraná, e Rio Paraná, nível regulado por represas). A atividade alimentar e a condição corporal foram avaliados através dos valores médios dos resíduos padronizados, gerados pelas regressões entre os logaritmos do peso total e peso do estômago e peso total e comprimento padrão, respectivamente, sendo as diferenças entre anos e subsistemas avaliadas pela análise de variância fatorial (ANOVA). Correlações de Pearson e Spearman entre os atributos hidrográficos (duração, magnitude, época e variabilidade diária) e a atividade alimentar e condição corporal foram analisadas. A atividade alimentar foi diferente apenas entre os subsistemas, enquanto a condição variou entre os períodos conforme o subsistema. Hoplias aff. malabaricus, emboscadora e adaptada a anorexia, foi a única com atividade alimentar independente do regime de cheias e com melhor condição corporal em períodos de águas altas. R. vulpinus, embora com variações na atividade alimentar, não mostrou alterações na condição. Já, as demais espécies mostraram tendências de baixa condição corporal em períodos ou locais de cheias regulares. As correlações mostram que duração e início regular das cheias têm efeito negativo sobre a condição corporal dos indivíduos, enquanto a magnitude e os valores médios anuais foram benéficos à tomada de alimento. A variabilidade nos níveis diários da água correlacionou-se negativamente com a intensidade na tomada de alimento. Estes resultados demonstram que as cheias regulares afetam a atividade alimentar e a condição dos piscívoros e, a resposta dada depende da existência ou não de pré-adaptação a períodos prolongados de anorexia. Ressalta-se, entretanto, que dado o papel dos pulsos de cheias no recrutamento, na disponibilidade de recursos alimentares para as fases iniciais dos piscívoros, na atenuação do canibalismo e predação intra-guilda, o controle das cheias por represamentos é desastroso também para os piscívoros.

Inter-annual variations in the abundance of young-of-the-year of migratory fishes in the Upper Paraná River floodplain: relations with hydrographic attributes

In this study, we identified and characterized the hydrographic attributes related to the success of recruitment of migratory fishes in the Upper Paraná River floodplain. To achieve our objectives, we analyzed inter-annual variations in the abundance of young-of-the-year (YOY; index of recruitment) of six migratory species and their relations with hydrographic attributes. Recruitment was related to the intensity, duration (in different fluviometrical levels), elasticity, number of pulses, greater uninterrupted overflow and delay of the floods (all obtained using the PULSO software). Collections of fish were conducted in the period between January 1987 and November 2007 in distinct environments (river channels, secondary channels and connected and disconnected floodplain lakes) distributed along three subsystems (Paraná, Baía and Ivinheima). Relations between recruitment and the attributes of interest were determined through analysis of covariance. In the studied period, the highest abundances of YOY were registered in 2007, followed by 1992, 1993, 2005 and 1988. The abundance of YOY was positively correlated with an intensity of high water levels (potamophase) and the duration of potamophase 1 and negatively with the duration of low water levels (limnophase) and a delay of flood. Higher hydrometric levels (540 and 610 cm for Paraná and 325 and 450 cm for Ivinheima) and greatest uninterrupted overflow presented different relations (significant interactions) among subsystems, but all with positive effects on recruitment. Results evidenced that recruitment responded better when floods started in January with potamophase intensities above 610 cm and water levels above 450 cm over a period of 50 days and repeated every two years (or > 610 cm for 38 days and repeated every two or three years). Therefore, artificial control of the floods at intervals of two or three years by manipulating the discharge of dams located upstream from the floodplain in a way that promotes potamophases with the potential to ensure recruitment of migratory species may become an important tool for conservation of migratory fish species in the floodplain.

Este estudo buscou identificar e caracterizar os atributos hidrográficos relacionados ao sucesso do recrutamento de peixes migradores na planície de inundação do Alto Rio Paraná. Para isso, foram analisadas as variações interanuais na abundância de jovens do ano (indexador do recrutamento) de seis espécies de peixes migradores e sua relação com os atributos hidrográficos intensidade, duração (em diferentes níveis fluviométricos), elasticidade, número de pulsos, maior cheia contínua e atraso das cheias. As capturas foram realizadas no período de janeiro de 1987 a novembro de 2007 em diferentes ambientes (canal do rio, canais secundários e lagoas abertas e fechadas) distribuídos em três subsistemas (Paraná, Baía e Ivinheima). A relação entre recrutamento e os atributos foi avaliada através de análises de covariância. No período estudado, a maior abundância de jovens-do-ano ocorreu em 2007, seguida de 1992, 1993, 2005 e 1988, sendo incipiente nos demais anos. A abundância de jovens do ano relacionou-se positivamente com a intensidade de potamofase e duração de potamofase 1 e negativamente com a duração do período de águas baixas (limnofase) e atraso no início das cheias. Níveis hidrométricos mais elevados (540 e 610 cm no Rio Paraná e 325 e 400 cm no Rio Ivinheima) e as maiores cheias contínuas apresentaram relações distintas para os subsistemas (interação significativa), com respostas positivas no recrutamento. Os resultados permitem evidenciar que a melhor resposta no recrutamento foi verificada na cheia iniciada em janeiro, com intensidade de potamofase superior a 610 cm, com níveis superiores a 450 cm por mais de 50 dias e repetida a cada dois anos (ou >610 cm durante 38 dias e repetida a cada dois ou três anos). Diante disso, o controle artificial das cheias pela manipulação de vazão das hidrelétricas a montante, que permita a ocorrência de potamofases com potencial para assegurar sucesso no recrutamento dos peixes migradores, a cada dois ou três anos, pode tornar-se uma importante ferramenta para a preservação das espécies migradoras na planície.

Effects of the hydrological regime on the ichthyofauna of riverine environments of the Upper Paraná River floodplain

In this work, spatial and temporal variations in the diversity (species richness and Simpson's Diversity Index) and abundance (indexed by the capture per unit effort - CPUE; total and for reproductive groups) of fish from three rivers (Baía, Ivinheima and Paraná) located in a floodplain of the Upper Paraná River basin were analyzed over a period of 20 years (1987-2007). In addition, we evaluated the relationships of these ecological attributes with variations in the hydrologic regime, considering the possible effects of natural (climatic events) and artificial (discharge control by dams) disturbances. Annual variations in hydrometric attributes were calculated using PULSO software and daily water level data. We applied analysis of covariance to determine the relationships between ecological and hydrometric attributes, the latter summarized in axes of a principal component analysis. Lower values of the fish assemblage attributes (diversity and abundance) were registered in the Paraná River. Species richness, total CPUE and CPUE of long-distance migratory species were positively related to the duration of the floods and the connectivity of the area. Variations in the annual hydrological cycle and their effects on fish assemblage appear to be affected by extreme natural (ENSO) and artificial (discharge control by dams) events.

Nesse trabalho foi avaliada a variação espaço-temporal na diversidade (riqueza de espécies e Índice de Diversidade de Simpson) e abundância (indexada pela captura por unidade de esforço - CPUE; total e por grupo reprodutivo) de espécies de peixes de três rios (Baía, Ivinheima e Paraná), localizados na planície de inundação do Alto Rio Paraná, ao longo de 20 anos (1987-2007). Ainda, avaliamos as relações desses atributos ecológicos (diversidade e abundância) à variação anual do regime hidrológico, considerando a influência de distúrbios naturais (eventos climáticos) e artificiais (regulação hidrológica por barragens). Para representar a variação anual do regime hidrológico de cada rio, foram utilizados os atributos hidrométricos calculados pelo programa PULSO, a partir de medidas do nível hidrométrico diário. Análise de covariância foi aplicada para avaliar a relação entre os atributos ecológicos das assembléias de peixes e a variação no regime hidrológico, esta sumarizada em eixos de uma análise de componentes principais. A riqueza de espécies, a CPUE total e a de migradores de longa distância foram relacionadas positivamente à duração das cheias e conectividade, sendo que o Rio Paraná apresentou os menores valores médios desses atributos. Dessa forma, as variações constatadas no ciclo hidrológico anual e seus reflexos sobre a estrutura das assembléias de peixes do rio Paraná parecem decorrer do efeito combinado de eventos naturais (El Niño - ENSO) e artificiais (controle da vazão pelas barragens).

Dams and the fish fauna of the Neotropical region: impacts and management related to diversity and fisheries

Reservoirs have been built in almost all of the hydrographic basins of Brazil. Their purposes include water supply for cities, irrigation and mainly, generation of electricity. There are more than 700 large dams and associated reservoirs in the large rivers of the country. These reservoirs favor local and regional economic development, but they also bring serious and irreversible alterations in the natural hydrologic regime of rivers, affecting habitat quality and the dynamics of the biota. In the impounded area, the main impact is the change from lotic to lentic water, which influences aquatic fauna, including fishes. Impacts of reservoirs present relevant spatiotemporal variations. Immediately after reservoir formation, fish species richness usually increases due to incorporation of surrounding habitats, but richness decreases as reservoirs age. However, impacts downstream of dams appear to be similar or stronger than those that occur within the reservoir. Dams promote discharge control, altering the seasonal cycles of floods. These effects are augmented when dams are constructed in cascades. Therefore, dams profoundly influence composition and structure of fish assemblages. Most affected species are the rheophilics and long distance migratory that require distinct habitats to fulfill their life cycles. Populations of migratory species may collapse or even disappear in intensely regulated stretches. Management actions taken to minimize impacts of dams in Brazil historically considered construction of fish passages, fishery control and stocking. The results of these actions are questionable and/or with clear failures. In this paper, we give emphasis to the Paraná River basin, the most affected by dams in Brazil. We describe some patterns in the alteration and decline in fish diversity in areas influenced by dams. We also discuss negative consequences in the fishery and ecosystems functioning. Finally, we argue the relevance and the success of the management actions taken and present some suggestions to improve conservation of the ichthyofauna in South American basins influenced by dams.

No Brasil, reservatórios foram construídos nas principais bacias hidrográficas, para fins de abastecimento humano, irrigação e, principalmente, geração de energia elétrica. Como resultado, praticamente todos os grandes rios estão hoje sob influência de barragens, sendo que mais de 700 grandes reservatórios encontram-se espalhados pelos rios do País. Apesar de importantes para o desenvolvimento econômico, os barramentos promovem alterações graves e irreversíveis no regime hidrológico natural dos rios, alterando também a qualidade dos hábitats e a dinâmica de toda a biota. Na região do reservatório, o principal impacto é decorrente da alteração de ambiente lótico para lêntico, que influencia sobremaneira a fauna aquática, inclusive peixes. Esses impactos apresentam variações temporais e espaciais relevantes. Logo após a formação de um reservatório, há aumento da riqueza de espécies de peixes devido à incorporação de diversos hábitats, que tende a diminuir à medida que o reservatório envelhece. Porém, os impactos a jusante de reservatórios parecem ser tão ou mais importantes que os de montante, devido a alterações no ciclo de cheias sazonais (controle de vazão). Estes efeitos são mais relevantes quando os reservatórios são construídos em cascatas. Barragens, então, causam profundas alterações na composição e estrutura das assembléias de peixes. As espécies mais afetadas são as reofílicas e aquelas que desempenham longas migrações e que precisam de diferentes tipos de hábitats para completar seus ciclos de vida. As populações dessas espécies podem, em certas circunstâncias, entrar em colapso ou mesmo desaparecer. As ações de manejo tomadas para minimizar os impactos das barragens historicamente incluem a construção de mecanismos de transposição e a estocagem, mas com resultados questionáveis e/ou claro insucesso na conservação da ictiofauna. Neste trabalho, será dada ênfase à bacia do alto rio Paraná, a mais afetada por represamentos no Brasil. Serão abordados os padrões de alterações e declínio da diversidade de peixes, em áreas influenciadas por barragens, e discutidas as conseqüências negativas sobre a atividade pesqueira e funcionamento do ecossistema. Por fim, o trabalho discute a relevância e sucesso das medidas de manejo realizadas até o momento e apresenta sugestões para aperfeiçoar a gestão e conservação da ictiofauna sul-americana.