Tropical freshwater ostracodes as environmental indicators across an altitude gradient in Guatemala and Mexico

Detailed knowledge of species ecological preferences and robust taxonomy of paleobioindicators are prerequisites for accurate paleoclimate and paleoenvironmental studies. This study aims to expand the knowledge of modern, Neotropical freshwater ostracode fauna, across an altitudinal gradient from the karst lakes in the lowlands of El Petén, Guatemala (100-500 m.a.s.l.), to the mid-elevation lakes of the Lacandón forest (500-1 000 m.a.s.l.), to the higher-altitude lakes of Montebello, Chiapas, Mexico (1 000-1 500 m.a.s.l.). Eighteen ostracode species were identified in 24 lakes. Ostracodes were absent in Lakes Amarillo and Lacandón (mid-altitude), and San Diego (lowlands); probably explained by a structural difference of habitats and species interactions. Statistical analysis indicated that the most abundant species, Cypridopsis vidua (O.F. Müller, 1776), Cytheridella ilosvayi (Daday, 1905), Pseudocandona antillana (Broodbakker, 1983), and Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) have a continuous distribution along the entire altitudinal gradient. Some species display more restricted distributions, determined by temperature, precipitation and conductivity. For example, Eucypris sp. is restricted to the lowlands, Vestalenula sp. and Cypria sp. were found only at middle elevations. Species diversity is slightly greater in lakes at middle altitudes (Haverage = 1.09) than in water bodies in the lowlands (Haverage = 0.94) and in cooler lakes in the highlands (Haverage = 0.94), suggesting that mid-elevation lakes have a high potential for harboring microrefugia. Locally weighted scatterplot smoothing (LOESS regressions) provided ecological preference information for the four most frequent and widely distributed species, with respect to temperature, conductivity, bicarbonate (HCO3 -) concentration, precipitation, and pH. Darwinula stevensoni suggest an association more to cooler temperatures and lower conductivities proving its high tolerance range. Cypridopsis vidua is associated with warm and low-rainfall environments, such as recorded in the lowlands of Guatemala, and can be used as a paleobioindicator of vegetated littoral zones, because we found it always associated to this section of lakes. Cytheridella ilosvayi show preferences for warm and humid conditions, whereas P. antillana prefer colder and humid environments. Such quantitative-ecological information will improve ostracode-based paleoenvironmental reconstructions in Southern Mexico and Northern Guatemala. In addition, our approach serves as a model for future paleoecological studies that employ other aquatic bioindicators, such as testate amoebae, cladocerans, and chironomids.

Los ostrácodos son microcrustáceos acuáticos, que poseen un caparazón bivalvo de carbonato de calcio que se puede preservar en los sedimentos de los ambientes lacustres. Debido a su alta sensibilidad a cambios ambientales y su alta potencialidad de fosilización, los ostrácodos son una herramienta útil para el estudio paleoclimático y paleoambiental, abarcando una temporalidad de décadas hasta millones de años. El conocimiento ecológico de las especies, así como su taxonomía son prerrequisitos para estos estudios. Sin embargo, esta información es aún escasa en diferentes regiones del mundo, incluyendo los Neotrópicos. Hasta el momento, se han realizado únicamente estudios en los lagos kársticos de las tierras bajas de la Península de Yucatán, en el norte del Neotrópico. Sin embargo, los lagos en altitudes medias y altas permanecen poco conocidos. El objetivo de este trabajo es aportar conocimiento de ostrácodos no-marinos neotropicales a lo largo de un gradiente altitudinal que va desde las tierras bajas de El Petén, Guatemala (100-500 m s.n.m.), incluyendo los lagos de tierras medias de la Selva Lacandona (500-1 000 m s.n.m.), hasta las tierras altas de Montebello, Chiapas, México (1 000-1 500 m s.n.m.). Dieciocho especies de ostrácodos se identificaron en 24 lagos, pero estuvieron ausentes en los lagos Amarillo y Lacandón (tierras medias) y San Diego (tierras bajas). La ausencia de ostrácodos podría explicarse por la falta de un muestreo estacional o por variables que no se consideraron en este estudio como sustrato, cobertura vegetal acuática e interacciones interespecíficas. Los análisis estadísticos indicaron que las especies más abundantes son: Cypridopsis vidua (O.F. Müller, 1776), Cytheridella ilosvayi (Daday, 1905), Pseudocandona antillana (Broodbakker, 1983) y Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870), con una distribución continua a lo largo del gradiente altitudinal. Algunas especies presentan una distribución más restringida, determinada por la temperatura, precipitación y conductividad. Por ejemplo, Eucypris sp. está restringida a las tierras bajas; mientras que Vestalenula sp. y Cypria sp. se encontraron únicamente en elevaciones medias. La diversidad de especies es ligeramente mayor en lagos cálidos a altitudes medias (Haverage = 1.09) que en las tierras bajas (Haverage = 0.94) y que en lagos de agua más fría en las tierras altas (Haverage = 0.94), sugiriendo que los lagos de tierras medias tienen un alto potencial para albergar micro-refugios. Las regresiones LOESS muestran las preferencias ecológicas de las cuatro especies más frecuentes y altamente distribuidas con respecto a la temperatura, conductividad, HCO3 -, precipitación y pH. Darwinula stevensoni se asocia a temperaturas frías y conductividades bajas, lo que evidencia su alto rango de tolerancia. Cypridopsis vidua se asocia con ambientes cálidos y de baja precipitación, como los registrados en las tierras bajas de Guatemala, y puede usarse como paleobioindicador de zonas de vegetación litoral. Cytheridella ilosvayi es un indicador de condiciones cálidas y húmedas, mientras que P. antillana de frías y húmedas. Esta información ecológica-cuantitativa se podrá utilizar como una herramienta para las reconstrucciones paleoambientales basadas en ostrácodos en el sur de México y norte de Guatemala. Además, este enfoque sirve como modelo para futuros estudios paleoecológicos que emplean otros bioindicadores acuáticos, como las amebas testadas, los cladóceros y los quironómidos.

Bioindicators of climate and trophic state in lowland and highland aquatic ecosystems of the Northern Neotropics

Chironomids, diatoms and microcrustaceans that inhabit aquatic ecosystems of the Northern Neotropics are abundant and diverse. Some species are highly sensitive to changes in water chemical composition and trophic state. This study was undertaken as a first step in developing transfer functions to infer past environmental conditions in the Northern lowland Neotropics. Bioindicator species abundances were related to multiple environmental variables to exploit their use as environmental and paleoenvironmental indicators. We collected and analyzed water and surface sediment samples from 63 waterbodies located along a broad trophic state gradient and steep gradients of altitude (~0-1 560m.a.s.l.) and precipitation (~400-3 200mm/y), from NW Yucatán Peninsula (Mexico) to southern Guatemala. We related 14 limnological variables to relative abundances of 282 diatom species, 66 chironomid morphospecies, 51 species of cladocerans, 29 non-marine ostracode species and six freshwater calanoid copepods. Multivariate statistics indicated that bicarbonate is the strongest driver of chironomid and copepod distribution. Trophic state is the second most important factor that determines chironomid distribution. Conductivity, which is related to the precipitation gradient and marine influence on the Yucatán Peninsula, is the main variable that shapes diatom, ostracode and cladoceran communities. Diatoms, chironomids and cladocerans displayed higher diversities (H=2.4-2.6) than ostracodes and copepods (H=0.7- 1.8). Species richness and diversity were greater at lower elevations (<450m.a.s.l.) than at higher elevations in Guatemala. Distribution and diversity of bioindicators are influenced by multiple factors including altitude, precipitation, water chemistry, trophic state and human impact.

Los quironómidos, diatomeas y microcrustaceos que habitan ecosistemas acuáticos en el norte de los Neotrópicos son abundantes y diversos. Algunas especies son altamente sensibles a cambios en la composición química del agua y en el estado trófico. Este estudio se realizó como el primer paso para desarrollar funciones de transferencia para inferir condiciones ambientales en el norte de las tierras bajas de los Neotrópicos. Es por esto que las abundancias de especies bioindicadoras se relacionaron con múltiples variables ambientales con el fin de explotar al máximo su uso como indicadores ambientales y paleoambientales. Recolectamos y analizamos muestras de agua y de sedimento superficial de 63 cuerpos de agua, ubicados a lo largo de un gradiente trófico y de gradientes marcados de altitud (~0-1 560m.s.n.m.) y de precipitación (~400-3 200mm/año), desde el NO de la Península de Yucatán (México) hasta el sur de Guatemala. Relacionamos 14 variables limnológicas con las abundancias relativas de 282 especies de diatomeas, 66 morfoespecies de quironómidos, 51 especies de cladóceros, 29 especies de ostrácodos no-marinos y seis especies de agua dulce de cladóceros calanoides. La estadística multivariada indicó que el bicarbonato es el principal determinante de la distribución de quironómidos y copépodos. El estado trófico es el segundo factor más importante en determinar la distribución de quironómidos. La conductividad, que está relacionada con el gradiente de precipitación e influencia marina en la Península de Yucatán, es la principal variable en influir las comunidades de diatomeas, ostrácodos y cladóceros. Las diatomeas, quironómidos y cladóceros (H=2.4-2.6) presentaron diversidades más altas que los ostrácodos y copépodos (H=0.7-1.8). La riqueza de especies y la diversidad fueron más altas en las elevaciones bajas (<450m.s.n.m) que en elevaciones altas en Guatemala. La distribución y diversidad de bioindicadores es afectada por múltiples factores incluyendo la altitud, precipitación, composición química del agua, estado trófico y el impacto humano.

Extant freshwater ostracodes (Crustacea: Ostracoda) from Lago Petén Itzá, Guatemala

Ostracode taxonomy has been of great interest because of their possible use as indicator species in climate and ecosystem changes. In Central and South America, few studies have been carried out and this study includes a contribution to the group. Eleven ostracode species were collected in Lago Petén Itzá (~100km2), the second largest lowland lake in Guatemala, and from its inflow tributary, Río Ixlú in November 2005 and February 2008. Twenty-seven surface sediment samples were retrieved at water depths from the littoral zone to the lake’s maximum depth (>160m). Hard and soft parts of ostracodes were analyzed, and each ostracode species was described for taxonomy, size, ecology, biology and geographic distribution. Species recorded include: Candonocypris serratomarginata?, Cypretta brevisaepta?, Cypridopsis okeechobei, Cytheridella ilosvayi, Darwinula stevensoni, Heterocypris punctata, Limnocythere opesta, Physocypria globula, Pseudocandona sp., Stenocypris major and Strandesia intrepida. Most of the species have a neotropical distribution, two are distributed world-wide (D. stevensoni and S. major), and C. okeechobei and P. globula display nearctic and neotropical distributions. We present new records of C. brevisaepta?, C. serratomarginata?, S. major, and S. intrepida in Guatemala. Physocypria globula was misidentified previously in Lago Petén Itzá as Cypria petenensis, Pseudocandona sp. was misidentified as Candona sp., and C. okeechobei was identified in the past as C. vidua. Limnocythere opesta is the only endemic species of the Petén Lake District, Guatemala. The most abundant and widely distributed species in the lake are P. globula, C. okeechobei, and Pseudocandona sp. Species restricted to the littoral zones and water depths <15m are C. brevisaepta?, D. stevensoni, H. punctata, and S. intrepida. Limnocythere opesta, C. ilosvayi, C. okeechobei, and Pseudocandona sp. are distributed from the littoral zone to a depth of 40m. Species collected only in the Ixlú tributary and in a littoral zone on the west side of the lake were C. serratomarginata? and S. major. During November, live adult L. opesta and C. okeechobei were abundant, but no C. brevisaepta? or C. serratomarginata? adults were found. Adult specimens of C. ilosvayi were more abundant in February. In general, ostracodes collected were smaller than those reported in the literature. An accurate taxonomy will improve the use of ostracode fossil assemblages in long sediment cores when reconstructing past climatic and environmental changes in the northern lowland Neotropics. Rev. Biol. Trop. 58 (3): 871-895. Epub 2010 September 01.

La taxonomía de los ostrácodos ha sido de gran interés debido a su posible uso como especies indicadoras de cambios del clima y de los ecosistemas. En América Central y del Sur se han llevado a cabo pocos estudios. Once especies de ostrácodos fueron colectadas en el 2005 y 2008 en el Lago Petén Itzá (~100km²), el segundo lago más grande de Guatemala y en su afluente, el Río Ixlú. Veintisiete muestras de sedimentos superficiales fueron extraídas a diferentes profundidades desde la zona litoral hasta la profundidad máxima (160m) del lago. Partes duras y blandas de los ostracódos colectados fueron analizadas. Este estudio describe cada especie de ostrácodo con respecto a su taxonomía, tamaño, ecología, biología y distribución geográfica. Especies reportadas incluyen: Candonocypris serratomarginata?, Cypretta brevisaepta?, Cypridopsis okeechobei, Cytheridella ilosvayi, Darwinula stevensoni, Heterocypris punctata, Limnocythere opesta, Physocypria globula, Pseudocandona sp., Stenocypris major y Strandesia intrepida. La mayoría de las especies poseen una distribución neotropical, dos tienen una distribución mundial (D. stevensoni and S. major) y C. okeechobei y P. globula tienen una distribución neártica y neotropical. Presentamos un nuevo récord de C. brevisaepta?, C. serratomarginata?, S. major y S. intrepida para Guatemala. Physocypria globula fue identificada erróneamente en el Lago Petén Itzá como Cypria petenensis, Pseudocandona sp. había sido identificada como Candona sp. y C. okeechobei como C. vidua. Limnocythere opesta es una especie endémica de la región. Las especies más abundantes y de mayor distribución en el lago son P. globula, C. okeechobei y Pseudocandona sp. Especies restringidas a zonas litorales y aguas con una pronfundidad <15m son: D. stevensoni, H. punctata y S. intrepida. Limnocythere opesta y C. ilosvayi están distribuidas de la zona litoral a una profundidad de 40m. Especies recolectadas solamente en el afluente Ixlú y en la zona litoral oeste, fueron C. serratomarginata? y S. major. En general, los ostrácodos adultos identificados fueron más pequeños que los tamaños reportados en la literatura. Una correcta taxonomía mejorará el uso de las comunidades de ostrácodos fósiles de núcleos de sedimentos para la reconstrucción climática y ambiental de la región neotropical.