Structure and composition of fish assemblages from São Sebastião Channel tide pools, southwestern Atlantic / Estrutura e composição das assembleias de peixes de poças de marés do Canal de São Sebastião, Atlântico sudoeste

Abstract Organisms living in tide pools in the intertidal zone are exposed to daily and abrupt changes in temperature, dissolved oxygen, pH and salinity, during tidal cycles. Fish assemblages in tide pools are usually very different from those in surrounding areas; resident species exhibit morphological and ecological adaptations to deal with such a variable environment. In this study, we described the environmental conditions and the fish diversity and composition from four tide pools at the continental margin of the São Sebastião Channel, São Sebastião (23º41'-23º54'S; 45º19'-45º30'W), in southeastern Brazil. Monthly, from January to December 2011, we sampled four tide pools (12 samples per pool), applying a standard protocol to record environmental variables, and visual censuses to record abundance, richness and composition of fish assemblages. Environmental and fish data were compared among tide pools and periods throughout the year (warm and cold) using both univariate and multivariate analyses of variance. Tide pools showed significant environmental differences, mainly in area, volume and complexity of substrata. We observed 13 species of fishes (10 families), which belong to five trophic guilds (roving herbivores, territorial herbivores, mobile invertebrate feeders, omnivores and carnivores). Density and richness of fish were almost constant during the studied period, except for a reduction in fish density in São Francisco's Beach during a cold period. However, assemblages from the sampled tide pools differed from each other in composition and relative abundance of species, resulting in four distinct assemblage structures. Bathygobius soporator was the dominant species in most of the tide pools, corresponding to 66% of all recorded fish. The tide pool from Baleeiro's Point was intermediate in size, but was covered by a complex algae community and supported the most diverse fish assemblage, suggesting that habitat complexity may contribute to the diversity of fish.

Resumo Organismos que habitam poças na zona entre marés estão sujeitos a mudanças diárias e abruptas na temperatura, oxigênio dissolvido, pH e salinidade durante os ciclos das marés. Por isso, as assembleias de peixes dessas poças são geralmente bem distintas daquelas das áreas adjacentes, do infralitoral, apresentando espécies residentes com adaptações morfológicas e ecológicas para lidar com tal ambiente variável. Neste estudo, descrevemos e comparamos as condições ambientais e a diversidade e composição da ictiofauna de quatro poças de marés verdadeiras na margem continental do Canal de São Sebastião, São Sebastião (23º41'-23º54'S; 45º19'-45º30'W), sudeste do Brasil. Mensalmente, de janeiro a dezembro de 2011, amostramos quatro poças (12 amostras por poça), aplicando um protocolo padrão para registrar as variáveis ambientais, e censos visuais para registrar a abundância, riqueza e composição da assembleia de peixes. Dados abióticos e da ictiofauna foram comparados entre poças de maré e períodos do ano (quente e frio) usando análises de variância univariadas e multivariadas. As poças de marés diferiram uma das outras principalmente em área, volume e complexidade do substrato. Observamos 13 espécies de peixes (10 famílias) pertencentes a cinco guildas tróficas (herbívoros vágeis, herbívoros territoriais, invertívoros, onívoros e carnívoros). A densidade e riqueza de peixes foram praticamente constantes ao longo do período estudado, exceto pela redução na densidade de peixes observada na poça da Praia de São Francisco durante o período frio. Entretanto, as assembleias das quatro poças de maré diferiram uma das outras quanto à composição e abundância relativa das espécies, resultando em quatro poças com diferentes estruturas de assembleias. O amboré Bathygobius soporator foi a espécie dominante na maioria das localidades, correspondendo a 66% de todos os peixes registrados. A poça da Ponta do Baleeiro apresentou tamanho intermediário, mas esteve coberta por uma complexa comunidade de algas e abrigou a assembleia de peixes mais diversa nesse estudo, sugerindo que a complexidade de habitat pode contribuir para a diversidade de peixes.

The structure of rocky reef fish assemblages across a nearshore to coastal islands' gradient in Southeastern Brazil

Local assemblages of fishes associated with reefs are influenced by interactions among the availability of larvae and survival of recruits with subsequent biotic and abiotic forcing, as well as by periodic and episodic disturbances of varying natures and magnitudes. Therefore, besides being structurally heterogeneous and patchily distributed, reef systems are strongly context-dependent due to the influence of a broad array of ecological processes. In order to assess interactions of local factors that influence the distribution and abundance of reef fishes within a coastal mosaic of rocky reefs, we tested the null hypothesis of no significant variation in fish assemblage structure, by comparing 33 sites along the northern coast of the São Paulo State, Southeastern Brazil. Replicated stationary visual census samples (n = 396) were obtained at different distances from the coast, depths and wave exposures, including the mainland, three relatively small coastal islands, and the two margins of a wide channel between the mainland and the large São Sebastião Island (~350 km²), totaling 225 h of SCUBA diving. The regional rocky shore fish fauna comprised 106 species (41 families), with preponderance of diurnal mobile-invertebrate feeders. Samples from the outer margin of the São Sebastião Island, together with those from Alcatrazes, Búzios, and Vitória islands were significantly dissimilar from samples from the coastal sites at the São Sebastião Channel. Species richness tended to increase in a gradient from the coast to the more offshore islands. Local conditions such as depth and other habitat characteristics also influenced fish assemblages' structure. Distance from coast and depth were the main predictors for fish assemblages, followed by water transparency, temperature and benthic cover. This study represents the first regional-scale assessment of fish assemblages associated with rocky reefs in the São Paulo State coast, filling a major geographic knowledge gap in the South Atlantic. As the study region is experiencing fast coastal development and growing threats from seaport expansion, oil and gas exploitation, as well as increasing fishing and tourism pressure, the understanding of the underlying factors that influence the distribution and abundance of the reef-associated biota comprises a relevant baseline for monitoring, conservation planning and management.

Assembleias locais de peixes associados a recifes são influenciadas pela interação entre a disponibilidade de larvas e recrutas e as forças bióticas e abióticas que operam após o recrutamento, assim como por perturbações periódicas e episódicas de diversos tipos e magnitudes. Dessa forma, além de serem estruturalmente heterogêneos e irregularmente distribuídos, os sistemas recifais são altamente dependentes do contexto em que se inserem. Com o objetivo de compreender interações de fatores locais que influenciam a distribuição e abundância de peixes recifais em um mosaico costeiro de recifes rochosos, testamos a hipótese nula de inexistência de variação significativa na estrutura dessas assembleias através da comparação de 33 sítios da costa norte do Estado de São Paulo, Sudeste do Brasil. Foram obtidas amostras replicadas de censos visuais (n = 396) em diferentes distâncias da costa, profundidades e exposições ao batimento de ondas, incluindo o continente, as duas margens do Canal de São Sebastião, a Ilha de São Sebastião (~350 km²) e três ilhas costeiras menores e mais afastadas da costa, totalizando 225 h de amostragens subaquáticas. Foram registradas 106 espécies (41 famílias) de peixes recifais, com preponderância de invertívoros diurnos. Amostras da margem externa da Ilha de São Sebastião, juntamente com as das ilhas de Alcatrazes, Búzios e Vitória foram significativamente diferentes das da costa e do Canal, com uma clara tendência de aumento na riqueza de espécies do continente para as ilhas. A distância da costa e a profundidade foram as variáveis com maior influência sobre as assembleias de peixes, seguidas pela transparência da água, temperatura e cobertura bentônica. Este é o primeiro levantamento das assembleias de peixes associados a recifes rochosos no Estado de São Paulo, preenchendo uma grande lacuna geográfica no conhecimento sobre peixes recifais no Atlântico Sul. Além disso, como a região estudada está sob ampliação da infra-estrutura portuária e de exploração de petróleo e gás, bem como sob forte pressão de pesca comercial e recreativa, a compreensão dos fatores que influenciam a distribuição e abundância de organismos recifais é essencial para o planejamento de ações de monitoramento, conservação e gestão costeira.

Habitat partitioning, habits and convergence among coastal nektonic fish species from the São Sebastião Channel, southeastern Brazil

Based on a fish survey and preliminary underwater observations, 17 "morphotypes" were identified that characterize the morphological diversity found within 27 nektonic fish species sampled at São Sebastião Channel. Such "morphotypes" were studied using an ecomorphological approach, with the intention to investigate similarities and differences in shape and habits. Underwater field observations were also performed, to verify if the lifestyle of these species, such as vertical occupation of the water column and the habitat use, are in accordance with their distribution in the morphospace. The results, complemented with data from scientific literature on the taxonomy and phylogenies of these species, allowed discussing some of the typical cases of convergent and divergent evolution. Some of the ecomorphological clusters had no phylogenetic support although this is probably due to the environmental conditions in which theirs members have evolved. The body shape and fins positions of a fish clearly influence its ecological performance and habitat use, corroborating the ecomorphological hypothesis on the intimate link between phenotype and ecology.

Com base em um levantamento ictiofaunístico realizado com diversos métodos de captura e em observações subaquáticas preliminares foram selecionados 17 "morfótipos" representativos da diversidade morfológica apresentada dentre 27 espécies de peixes nectônicos amostradas no Canal de São Sebastião. Tais "morfótipos" foram estudados por meio de uma abordagem ecomorfológica com o intuito de investigar semelhanças e diferenças quanto às suas formas e hábitos. Observações diretas no ambiente também foram realizadas para verificar se o modo de vida dessas espécies, assim como a ocupação vertical da coluna d'água e o uso do habitat, condizem com suas distribuições pelo espaço morfológico. Os resultados obtidos, complementados com dados da literatura científica sobre taxonomia e relações de parentesco evolutivo dessas espécies, permitiram discutir alguns típicos casos de convergência e divergência evolutiva. Alguns agrupamentos ecomorfológicos não tiveram qualquer suporte filogenético tendo sido resultantes, provavelmente, das condições ambientais na qual seus membros evoluíram. A forma do corpo e a posição das nadadeiras de um peixe claramente influenciam seu desempenho ecológico e o uso do habitat, corroborando a hipótese ecomorfológica sobre a estreita relação entre fenótipo e ecologia.

Activity, habitat use, feeding behavior, and diet of four sympatric species of Serranidae (Actinopterygii: Perciformes) in southeastern Brazil

Diplectrum formosum (the sand perch), Diplectrum radiale (the aquavina), Epinephelus marginatus (the dusky grouper) and Mycteroperca acutirostris (the comb grouper) are four sympatric serranid of remarkable ecological and commercial importance. This study investigated the feeding of these four species in the São Sebastião Channel, São Paulo State (southeastern Brazil), comparing their diet, habitat utilization and morphological features related to foraging. These four serranids are opportunistic visual predators that use a total of nine different tactics to capture their preys, feed mostly on crustaceans during the day and twilight, and keep stationary and quiescent at night. The ecomorphological study was conducted to test its predictive value to infer lifestyles. It was verified that such analysis should be used carefully and must be complemented by field observations. Although morphologically and behaviorally very similar, D. formosum and D. radiale showed different preferences to the substratum type used by large individuals, which are exclusively sit-and-wait predators. On the other hand, E. marginatus displayed more sedentary habits than M. acutirostris, the most versatile predator from the studied species. The studied species of Diplectrum and E. marginatus can be regarded as benthic serranids, while M. acutirostris could be viewed as a nektobenthic species

Diplectrum formosum, Diplectrum radiale (micholes-da-areia), Epinephelus marginatus (garoupa-verdadeira) e Mycteroperca acutirostris (badejo-mira) são quatro espécies simpátricas que pertencem à família Serranidae, de reconhecida importância ecológica e comercial. Este estudo analisou a alimentação destas quatro espécies de peixes no Canal de São Sebastião, Estado de São Paulo (sudeste do Brasil), comparando suas dietas, o uso do habitat e algumas características morfológicas relacionadas ao comportamento alimentar e a distribuição vertical na coluna d'água. Estes quatro serranídeos são predadores oportunistas que utilizam um total de nove táticas diferentes para capturar suas presas, alimentando-se principalmente de crustáceos durante o dia e crepúsculo, e permanecendo estacionários e inativos durante a noite. Um estudo ecomorfológico foi empregado para testar seu valor preditivo. Foi verificado que tal abordagem deve ser utilizada com cautela e sempre complementada com observações diretas no ambiente. Apesar de morfologicamente e comportamentalmente muito semelhantes, D. formosum e D. radiale mostraram divergências com relação ao tipo de substrato preferido pelos maiores indivíduos, que são exclusivamente predadores de espreita. Por outro lado, E. marginatus mostrou possuir hábitos de vida mais sedentários do que M. acutirostris, o mais versátil predador dentre as espécies estudadas. As espécies de Diplectrum estudadas, assim como E. marginatus, podem ser classificadas como serranídeos bentônicos, enquanto que M. acutirostris pode ser classificada como uma espécie nectobentônica