Fenótipos amplificáveis em pequenas cognições / Amplifiable phenotypes within small cognitive systems

Tem prevalecido na literatura a hipótese de que a cognição animal não é uma ferramenta única e ajustável, mas sim múltiplas ferramentas especializadas, que os psicólogos evolucionistas denominam módulos. Implícita no modelo da psicologia evolucionista estão as idéias de que (1) a cada aumento evolutivo de plasticidade comportamental corresponde um aumento no número de módulos cognitivos, o que implica em novas redes neurais e (2) uma maior plasticidade no desempenho requer mais informação embutida nos sistemas de controle. Mostramos aqui que a idéia de aumento de cognição via aumento de redes neurais não parece adequada no caso de animais com pequenos cérebros e grande desempenho cognitivo, como as aranhas construtoras de teias. À evolução de maior plasticidade no sistema de construção da teia, corresponde uma simplificação no sistema de controle da construção da teia, ou seja, uma redução no número de módulos envolvidos. Mostramos também que o comportamento de animais com pequenos cérebros parece não se conformar à segunda colocação do modelo, e que está de acordo com uma hipótese segundo a qual a informação não reside dentro dos animais mas está distribuída no ambiente, e se instaura no momento da interação entre o animal e o ambiente. O aumento do número de módulos cognitivos não parece ser a única via evolutiva para o aumento da cognição animal. Discutimos as implicações deste novo modelo para a relação entre psicologia e biologia, sugerindo que as idéias interacionistas da psicologia do desenvolvimento são necessárias à biologia para a construção de uma nova teoria evolutiva

The hypothesis that animal cognition is not a single general problem solving mechanism but consists of multiple specific mechanisms referred to by evolutionary psychologists as cognitive modules is prevailing in the literature. Implicit in model of evolutionary psychology are the ideas that (1) to each evolutionary increment in the problem solving ability of animals, there is a correlated increment in the neural network that underlies performance and that (2) more plasticity is correlated to more information within the cognitive system. In this paper we show that the idea of an increase in cognition through an increase in neural modules is not sustainable in the case of small brained animals that show high behavioral plasticity, such as spiders. Spiders that evolved high web building plasticity also evolved a reduced number of modules controlling their performance. We also show that the second idea is not supported by results obtained with small brained animals. The evolution of prey capture in web building spiders is best explained by a model that conceives information as emerging in the interaction of the animal and its environment, and not as something within animal brains. The increase in neural modules does not seem to be the only evolutionary route to the enhancement of behavioral plasticity. We discuss the implications of this new model to the relationship between psychology and biology, and we suggest that the interactionist ideas of developmental psychology should help biologists in the construction of a new theory of evolution.

Forrageamento em Achaearanea cinnabarina levi 1963 (Araneae, Theridiidae) e evolução da caça em aranhas de teia irregular / x

A monofilia da teia orbicular e sua evolução para teias irregulares, também monofiléticas, é um dos casos recentes que mostram a utilidade do comportamento em análises filogenéticas. A perda de regularidade da teia implica mudanças na recepção de sinais da presa, o que pode provocar alterações no repertório de caça. Investigamos esta hipótese comparando as estratégias de caça em Achaearanea cinnabarina Levi 1963 com a de outros teridídeos e também com orbitelas, discutindo assim a evolução do comportamento de caça no grupo. Filmamos 40 seqüências de captura de frente a dois tipos de presa; as seqüências foram transcritas com o auxílio do programa Observer Video-Pro e analisadas através do programa EthoSeq. As rotinas de caça em A. cinnabarina são extremamente plásticas, o que sugere serem caracteres com nível reduzido de informação taxonômica; por outro lado, um número expressivo de rotinas comportamentais independe do contexto, ocorrendo com ambos os tipos de presa, o que sugere serem úteis na análise cladística. A. cinnabarina se utiliza sempre da estratégia enrola-morde, uma estratégia que em orbitelas é utilizada principalmente frente a presas que oferecem risco à aranha. A adoção indiscriminada de uma estratégia para presas perigosas foi provavelmente selecionada pelo aumento na proporção deste tipo de presas (formigas), que por sua vez decorre de alterações evolutivas na estrutura da armadilha e na seleção de microhabitat. Assim, a transformação da teia orbicular em teia de lençol com sapatas adesivas, típica dos teridídeos, levou a uma simplificação do repertório de caça.

Orbweb monophyly and its evolution towards monophyletic irregular webs are a recent demonstration of the utility of behaviour on phylogenetic analyses. The loss of web regularity implies a change in prey signal reception by the spider, and therefore should be accompanied by changes in the hunting repertoire. We investigate this hypothesis by comparing hunting tactics in Achaearanea cinnabarina Levi 1963 with that of other theridiids and also with orbweavers. We have videotaped 40 captures of two prey taxa; the sessions have been transcribed with the program Observer Video Pro and afterwards analyzed with the program EthoSeq. Achaearanea cinnabarina hunting routines are extremely plastic, so that they probably will show a low level of taxonomic information. Nevertheless there is also a large number of context independent routines, routines which occur with both prey types, and these routines are probably useful for cladistic analysis. Achaearanea cinnabarina unconditionally uses the wrap-bite strategy, one that is used mainly towards dangerous prey among orbweavers. This is probably a result of evolutionary changes in the diet (ants are a major prey of theridiids), which in turn are probably the result of combined changes in web structure and website selection. Thus, the evolution of orbwebs to theridiid cobwebs resulted in a reduction of the hunting repertoire.

Estereotipia e plasticidade na seqüência predatória de Theridion evexum keyserling 1884 (Araneae: Theridiidae) / x

Para as aranhas de teia, o forrageamento inicia-se com a seleção de um local conveniente à construção da teia, sendo a seqüência predatória iniciada no momento em que a aranha entra em contato com ou recebe algum estímulo de uma presa. Aproximação, perseguição e captura da presa dão continuidade à seqüência predatória, a qual pode apresentar diferentes graus de estereotipia e plasticidade. O presente trabalho descreve a teia de Theridionevexum (Theridiidae), bem como sua seqüência predatória frente a formiga Atta sp. e a larva do besouro Tenebrio molitor. O grau de estereotipia presente no comportamento predatório de T. evexum é avaliado e comparado ao de outras três espécies de teridídeos. As seqüências predatórias dos indivíduos de T. evexum foram filmadas, transcritas ao computador e analisadas com o auxílio do programa EthoSeq, resultando em um etograma para cada presa em questão e em uma lista de rotinas comportamentais. A teia de T. evexum possui viscosidade em toda a sua extensão. A seleção de locais com alta umidade poderia ser adaptativa nesta espécie, pois a umidade conserva as propriedades dos fios viscosos por um maior período de tempo, reduzindo o gasto provocado pela reposição de tais fios. A captura de T. evexum frente a formiga requer um maior número de mordidas e de transportes parciais, o que sugere que a imobilização desta presa seja mais difícil que a de tenébrio. Comparando a freqüência das rotinas comportamentais obtidas para formigas e tenébrios, foi possível verificar que a seqüência predatória de T. evexum não apresenta diferenças de estereotipia em função das presas utilizadas. Isto provavelmente está relacionado a mudanças evolutivas na dieta e estrutura da teia dos teridídeos, as quais provocaram uma redução na diversidade de táticas de captura desta família. Com relação às outras espécies de teridídeos, T. evexum apresentou uma predação mais estereotipada, o que parece estar relacionado com a estrutura menos...

Web-spiders' foraging behaviour starts with the selection of a suitable site for web construction. The predatory sequence is initiated following spider contact with or receipt of some stimulus from a potential prey. The sequence continues with an approach or pursuit followed by attack and capture of the prey item; spider predatory behaviour shows varying degrees of plasticity. The present study describes the web of Theridion evexum (Theridiidae), and its predatory sequence upon the ant Atta sp. and Tenebrio molitor beetle larvae. The level of stereotypy present in the predatory sequences of T. evexum was evaluated and compared with other three theridiid species. The predatory sequences of T. evexum were tape-recorded, transferred from the camera to a computer and analyzed with the assistance of EthoSeq, resulting in an ethogram for each of the prey types, and in a list of behavioural routines. The web of T. evexum has viscid elements all around. The selection of microhabitat with high humidity levels could be adaptive in this species, since the humidity conserves the viscid thread properties for a longer period of time, and thus reduces energy expenditures due to thread reposition. Preying upon ants requires more bites and partial transports than preying upon tenebrio larvae. This suggests that the immobilization of the ant is more difficult than the beetle larvae immobilization. The predatory behaviour is equally stereotyped to both prey types. This is probably related to dietary and web structure changes in the evolution from orbweavers to theridiids, which lead to a reduction in prey capture repertoire size in this family. Among the theridiids, T. evexum has the most stereotyped predatory sequence, and this seems to be associated with the low density of threads present in its web.

Fishing for prey: the evolution of a new predatory tactic among spiders (Araneae, Pholcidae)

Além de capturar presas em sua teia, a aranha Pholcus phalangioides, um predador versátil, invade teias de heterospecíficos, onde se alimenta de insetos, de ovos ou de aranhas residentes. Esta aranha apresenta ainda outra tática predatória: observamos a captura de presas cursoriais fora de sua teia em lençol. Esta tática é possível devido à presença de fios âncora que partem do lençol e que apresentam sapatas adesivas na região de contato com o substrato. Tal estrutura, relatada previamente apenas para as distantes e não aparentadas aranhas da família Theridiidae, é registrada pela primeira vez em aranhas da família Pholcidae: Pholcus phalangioides, Smeringopus pallidus e Physocyclus globosus, mas não em Mesabolivar cyaneotaeniatus ou em outra espécie não identificada de Mesabolivar. Baseado na distribuição destas estruturas entre as espécies da família e em correlações entre o comportamento e a morfologia das fiandeiras, sugerimos que estas estruturas são evolutivamente basais na família Pholcidae. Alguns comportamentos predatórios típicos de theridiídeos, como pesca e busca, também ocorrem nos pholcídeos que constróem sapatas adesivas; o ataque por enrolamento com seda viscosa ocorre em todas as espécies de pholcídeos observadas até o momento. Descrevemos a seqüência predatória de P. phalangioides, e discutimos possíveis homologias entre pholcídeos e theridiídeos assim como as implicações evolucionárias destas descobertas