Phylogenetic structure is determined by patch size in rock outcrop vegetation on an inselberg in the northern Amazon region / Estrutura filogenética é determinada pelo tamanho de manchas de vegetação sobre afloramento rochoso em um inselberg na região norte da Amazônia

Although inselbergs from around the world are iconic ecosystems, little is known on the underlying mechanisms of community assembly, especially in their characteristic patchy outcrop vegetation. Environmental constraints are expected to cause phylogenetic clustering when ecological niches are conserved within evolutionary lineages. We tested whether vegetation patches from rock outcrops of the Piedra La Tortuga Natural Monument, in the northern Amazon region, are phylogenetically clustered, indicating that environmental filtering is the dominant driver of community assemblage therein. We classified all patches according to their size as very small (< 1 m2), small (1-4 m2), medium-sized (4-8 m2), and large patches (8-15 m2). From each class, we randomly selected 10 patches, totalizing 40 patches covering 226 m2. All individuals found in the 40 isolated patches were identified to the species level. We also correlated measurements of phylogenetic community structure with patch size. We found that species from patches are restricted to the clades monocots, fabids, malvids, and lamiids. We conclude that vegetation in this rock outcrop is phylogenetically clustered. Furthermore, we found that phylogenetic turnover between pairs of patches increases with patch size, which is consistent with a scenario of higher environmental stress in smaller patches. Further research is necessary to identify nurse species in inselberg vegetation, which is pivotal for conservation and restoration of this particular ecosystem.

Ainda que os inselbergs ao redor do mundo sejam ecossistemas icônicos, pouco se sabe sobre os mecanismos subjacentes que estruturam suas comunidades vegetais, especialmente nas manchas de vegetação sobre afloramentos rochosos. Espera-se que as restrições ambientais causem agrupamento filogenético quando os nichos ecológicos são conservados dentro das linhagens evolutivas. Nós testamos se as manchas de vegetação dos afloramentos rochosos do Monumento Natural Piedra La Tortuga, no norte da região amazônica, apresentam indicadores filogenéticos de que a filtragem ambiental é o principal direcionador da estruturação da comunidade. Classificamos todas as manchas de acordo com seu tamanho como muito pequenas (<1 m2), pequenas (1-4 m2), médias (4-8 m2) e grandes (8-15 m2). Selecionamos aleatoriamente 10 manchas em cada classe de tamanho, totalizando 40 manchas cobrindo 226 m2. Todos os indivíduos encontrados nas 40 manchas foram identificados ao nível de espécie. Correlacionamos as medidas da estrutura filogenética da comunidade com o tamanho das manchas e encontramos que as espécies das manchas são restritas aos clados das monocotiledôneas, fabídeas, malvídeas e lamiídeas. Concluímos que a vegetação neste afloramento rochoso é agrupada filogeneticamente. Além disso, encontramos que o turnover filogenético entre pares de manchas aumenta com o tamanho da mancha, o que é consistente com um cenário de alto estresse ambiental nas manchas menores. São necessárias mais pesquisas para identificar espécies facilitadoras, que são fundamentais para a conservação e restauração destes ecossistemas.

Relación especie-área y distribución de la abundancia de especies en una comunidad vegetal de un inselberg tropical: efecto del tamaño de los parches / Species-area relation and species abundance distribution in a plant community on a tropical inselberg: effect of patch size

Resumen Aunque los inselbergs son afloramientos rocosos icónicos con un alto valor biogeográfico, poco se conoce sobre los mecanismos responsables de la estructuración de comunidades vegetales. El objetivo de esta investigación fue evaluar cómo el tamaño de los parches de vegetación influye en la relación especie-área y distribución de la abundancia de especies de una comunidad en un inselberg del Monumento Natural "Piedra La Tortuga", región Guayana, Venezuela. Por este motivo, se establecieron tres preguntas de investigación: ¿Cuál es el efecto del tamaño de los parches sobre la riqueza de especies? ¿Qué tipo de modelo especie-área (SAR) presenta mejor ajuste en esos parches de vegetación? ¿Cómo es la distribución de las abundancias de las especies (SADs) es inducida por el tamaño de los parches? Se realizó un muestreo aleatorio estratificado en parches que oscilaron entre 0.34 y 14.8 m2, totalizando 40 unidades muestrales (226 m2). Todos los individuos encontrados en los 40 parches fueron identificados a nivel de especie. La composición florística en las diferentes muestras estuvo representada por 19 familias, 22 géneros y 24 especies, de las cuales 50 % son endémicas de inselbergs y dos están amenazadas de extinción. Se identificaron dos grupos de tamaños de parches (grandes 8-15 m2 y pequeños ≤ 7.9 m2) en relación a la abundancia y composición de especies, con diferencias significativas entre los grupos. Las curvas de acumulación de especies para cada grupo de tamaño de parche muestran una tendencia contrastante con marcadas diferencias en la riqueza observada entre los grupos de tamaños de parches. Las curvas de los modelos SADs tuvieron un ajuste significativo de la serie geométrica en las dos categorías de parches. El modelo SAR de la función potencia presentó los mejores ajustes especie-área, donde el aumento del área de los parches explicó un 82 % de la variación en el aumento del número de especies. Los resultados de este estudio demuestran por primera vez como el tamaño de los parches de vegetación de un inselberg tropical tiene una fuerte influencia sobre la riqueza, distribución de la abundancia y composición de especies. Así mismo, se determinó que el modelo geométrico SAD presentó el mejor ajuste en la comunidad en función del tamaño de los parches como un indicador de recursos, donde la abundancia de una especie puede ser equivalente a una proporción del espacio ocupado. También se presume que los cambios de tamaño de los parches, podría estar asociado con la disponibilidad de nutrientes y agua, como ha sido demostrado en otros ambientes de tierras secas. En algunos estudios se ha argumentado que la variación en la composición de especies entre los perfiles de vegetación de inselbergs tropicales está condicionada principalmente por la estructura del hábitat y el déficit hídrico. Sin embargo, no se había discutido cómo el tamaño de los parches de vegetación tiene un efecto en la riqueza. Los análisis SADs y SAR pueden proporcionar explicaciones complementarias sobre la estructuración de comunidades vegetales en inselbergs.

Abstract Although inselbergs are iconic rock outcrops with a high biogeographic value, little is known about drivers responsible for the plant community assembly. The aim of this research was to evaluate how the patch size distribution of vegetation influences the species-area relationship and species abundance distribution of a community in an inselberg of the "Piedra La Tortuga" Natural Monument of the Guayana region, Venezuela. In this context, three research questions were established: What is the effect of patch size on species richness? What species-area model (SAR) has the best fit in those vegetation patches? How is the distribution of species abundances (SADs) induced by the patch size distribution? A stratified random sampling was performed in patches ranging from 0.34 to 14.8 m2, totaling 40 sampling units (226 m2). All individuals found in the 40 patches were identified at species level. The floristic composition in the different samples was represented by 19 families, 22 genera and 24 species, of which 50 % are endemic to inselbergs and two, are threatened of extinction. Two groups of patch sizes were identified (large 8-15 m2 and small ≤ 7.9 m2) in relation to the abundance and composition of species. The species accumulation curves for each patch size group show a contrasting tendency with marked differences in the observed richness among patch size groups. The curves of the SADs models had a significant adjustment of the geometric series in the two categories of patches. The SAR model of the power function presented the best species-area adjustments, where the increase in patch area accounted for 82 % of the variation in the increase in the number of species. The results of this study demonstrate for the first time how vegetation patches of a tropical inselberg have a strong influence on richness, abundance distribution and species composition. Likewise, it was determined that the SAD geometric model presented the best fit in the community as a function of patch size as a resource indicator, where the abundance of a species can be equivalent to a proportion of the space occupied. It is also presumed that changes in patch sizes could be associated with nutrient and water availability, as has been demonstrated in other dryland environments. In some studies it has been argued that variation in species composition among vegetation profiles of tropical inselbergs is mainly conditioned by habitat structure and water deficit. However, it had not been discussed how the size of patches of vegetation has an effect on richness. SADs and SAR analyzes can provide complementary explanations on community assembly in inselbergs. Rev. Biol. Trop. 66(2): 937-951. Epub 2018 June 01.

Life-form spectra of quartzite and itabirite rocky outcrop sites, Minas Gerais, Brazil / Formas de vida em campos rupestres sobre quartzito e itabirito, em Minas Gerais, Brasil

Vascular species and their respective life-forms and coverage were recorded in a Brazilian quartzite and itabirite rocky outcrop site at Serra de Ouro Preto, producing the floristic, frequency and vegetational spectra. Three habitats in both lithologies were defined by geomorphology as: 1) Sloped areas near the mountain summit, with grasslands; 2) Plateaus in the middle of the slope, with grasslands; and 3) Lower and/or concave parts of the slopes, with woody savannas. The life-forms followed Raunkiaer's System. We aimed to answer the following questions: Do quartzite and itabirite rocky outcrops have different biological spectra? Are the biological spectra different in the geomorphologic habitats? Do the floristic, vegetational and frequency spectra differ from one another? What spectrum stacks up to a rocky outcrop physiognomy description? The results portrayed that: a) the most represented life-forms were the phanerophytes and hemicryptophytes; b) the floristic and frequency spectra did not differ from each other, but both differed from the vegetational one; c) all the floristic spectra were similar, but there were significant differences in the frequency and vegetational spectra among the lithology and geomorphology habitats; d) higher phanerophyte and lesser hemicryptophyte coverages were found in the itabirite areas and also in the lower or concave parts of the slopes of both lithologies; and e) the vegetational spectrum was more efficient for the studied rocky outcrop comparison. Relationships between the environmental aspects and life-form spectra are discussed. This study will help advance the development of restoration projects for these areas by adding knowledge of their flora composition, structure and function.

Realizou-se um levantamento das espécies vasculares e suas respectivas formas de vida e coberturas, em campos rupestres na Serra de Ouro Preto, sobre quartzito e itabirito, para construção dos espectros florísticos, de freqüência e vegetacional. Em cada litologia foram delimitados, pela geomofologia, três tipos de habitats: 1) Áreas inclinadas, nos topos das montanhas, com campos limpos; 2) Platôs, na parte mediana das encostas, com campos limpos e 3) Partes mais baixas ou côncavas das encostas, com campos sujos. As formas de vida seguiram o sistema de Raunkiaer. Averiguaram-se as seguintes questões: Campos rupestres sobre itabirito e quartzito possuem diferentes espectros biológicos? Os habitats estratificados pela geomorfologia diferem quanto aos espectros biológicos? Os espectros florísticos, de frequência e vegetacional diferem entre si? Qual espectro se destaca como descritor da fisionomia de campos rupestres? Os resultados evidenciaram que: a) fanerófitas e hemicriptófitas são as formas de vida predominantes; b) os espectros florísticos e de frequência não diferiram entre si e ambos foram estatisticamente diferentes do espectro vegetacional; c) os habitats estratificados pela litologia e geomorfologia apresentaram espectros florísticos similares, mas os espectros de frequência e vegetação mostraram diferenças significativas; d) maior cobertura de fanerófitas e menor cobertura de hemicriptófitas foram encontradas nas áreas sobre itabirito, assim como nas partes mais baixas ou côncavas das encostas, em ambas litologias; e e) o espectro vegetacional mostrou-se mais eficiente para comparação dos habitats. Aspectos do ambiente relacionados com a distribuição de formas de vida são discutidos. Este estudo subsidia programas de restauração ambiental, ampliando o conhecimento da vegetação de campos rupestres.