The skipper butterflies (Lepidoptera: Hesperiidae) of the Reserva Ecológica Leonelo Oviedo, San José, Costa Rica

Hesperiidae is one of the most diverse families of butterflies in Costa Rica, with approximately 486 species. Even so, there are few butterfly lists where this group has been included. In this paper, we present information on seasonality, abundance and natural history features of this family for the Leonelo Oviedo Ecological Reserve (RELO), a 2 ha forest embedded in an urban matrix. Over the course of two years, a monthly sampling was carried out on a 270 m trail across the Reserve from 08:00 to 12:00, collecting all the individuals located within 5 m on each side of the trail. To better represent the richness, individuals were also randomly collected for more than ten years, but the butterflies collected in this way were not included in the statistical analysis. Photographs were taken of all the species in order to provide an identification guide. For the cryptic species, drawings and dissections of the genitalia were made. For the community indexes we used Microsoft Excel and the Shannon index with base two logarithm. For the summary of the monthly data analysis were done according to dry and wet season. For a comparison of richness and abundance we did a g-test to evaluate if there are differences between seasons; however, with the use of the R package vegan a hierarchical cluster analysis was done using the Jaccard index with Wards minimum variance agglomerative method. With R package pvclust the uncertainty of the clusters based on a bootstrap with 10 000 iterations. 423 individuals of 49 species were included in the statistical analysis, from a total of 435 individuals of 58 species. A tendency to greater richness and abundance of skippers was found during the dry season. Through the cluster analysis, it was possible to determine that in relation to the diversity of skippers, both wet seasons are grouped significantly (P = 0.05). The dry seasons are also grouped significantly (P = 0.05). The reserve has connectivity with other green areas via a stream. During the wet season, plant growth increases connectivity, which could lead to the entry of new individuals of different species that are not permanent residents of RELO and establish small populations, increasing the richness and abundance of species. This added to the variation in the occurrence of some species of butterflies in response to seasonal variations and differences in the availability of resources in different seasons explains the grouping of species between seasons.

Con aproximadamente 486 especies, Hesperiidae es una de las familias más diversas de mariposas de Costa Rica. A pesar de eso, en pocas listas de especies locales son incluidas. En este trabajo, presentamos información sobre la estacionalidad, abundancia e historia natural de los hespéridos de la Reserva Ecológica Leonelo Oviedo. Ésta reserva se encuentra dentro de una matriz urbanizada y por un período de dos años se realizaron muestreos mensuales a lo largo de un sendero de 270 m que la atraviesa. Las recolectas se llevaron a cabo desde las 08:00 hasta las 12:00, atrapando todos los individuos encontrados a cada lado del sendero a una distancia de hasta 5 m. Para representar mejor la riqueza de especies, se siguió recolectando individuos de manera aleatoria por más de diez años posteriores al muestreo inicial. Consecuentemente, estos individuos no fueron incluidos en el análisis estadístico realizado. Se tomaron fotografías de todas las especies obtenidas en total, para proporcionar una guía de identificación de especies. Ademas, para las especies crípticas se realizaron disecciones e ilustraciones de los genitales masculinos. Para el análisis de diversidad se utilizó el índice de Shannon con logaritmo en base dos y analizando los datos por separado de las estación lluviosa y seca. Para la comparación de riqueza y abundancia se realizó una prueba G y se obtuvo que hay mayor diversidad y abundancia durante la estación seca. Se utilizó el paquete vegan R para un análisis de conglomerados de Jaccard con un indice Ward de mínima varianza. Con el Paquete R pvclust la incertidumbre de los conglomerados se realizó con un bootstrap de 10 000 interacciones. 423 individuos de 49 especies fueron incluidas en el análisis estadístico, de un total de 435 individuos de 58 especies tratadas en este trabajo. Con el análisis de conglomerados fue posible determinar que la diversidad de Hesperiidae en las dos estaciones lluviosas analizadas se agrupan significativamente (P = 0.05). Lo mismo que sucede con las estaciones secas (P = 0.05). La Reserva presenta conectividad con otras áreas boscosas a través de una quebrada. Durante la estación lluviosa, el crecimiento vegetativo aumenta el paso de individuos lo que puede propiciar la llegada de nuevas especies que no necesariamente son residentes permanentes de la Reserva y establecerse en pequeñas poblaciones que incrementan la diversidad y abundancia temporalmente, Lo anterior, mas las variaciones estacionales en la disponibilidad de recursos explican la similitud de la composición de especies entre cada una de las estaciones.

The forgotten habitats in conservation: early successional vegetation

Conservation efforts in terrestrial environments have focused on preserving patches of natural habitats and restoring disturbed habitats, with the main goal of transforming them into forests or habitats that resemble the original conditions. This approach tends to overlook the importance of conserving early successional vegetation (e.g., riverside vegetation, natural regeneration, young secondary forests), which often includes a large number of species (e.g., plants and animals) associated with or restricted to these habitats. In this paper we want to bring to attention the importance of preserving early successional vegetation, and to encourage scientists to investigate, e.g., the diversity, distribution, and species interactions occurring in these habitats. To address these goals, we focus on two main objectives: (1) to identify the common types of early successional vegetation in the Costa Rican Central Valley; and (2) to use some case studies to draw attention to the importance that such areas have as reservoirs of a large portion of the diversity unique to early successional stages. We first include an example to show the diversity of plants in small forest patches immersed in a large urbanized area. We provide general information on the insects that occur in early successional vegetation in urban areas, and in further detail examples of butterflies. Additionally, we provide examples of birds and mammals that are restricted to early successional vegetation, and how the reduction of this vegetation type affects species conservation. Finally, we encourage scientists to investigate these early successional habitats, particularly those species exclusive to early successional stages. Special attention should be paid to endemic species and those with a restricted distribution. Information of this type will make conservation of the diversity contained in these habitats possible.

Los esfuerzos de conservación en ambientes terrestres se han centrado principalmente en la preservación de ambientes naturales y la restauración de diferentes hábitats, con la meta principal de transformar estos ambientes en bosques maduros o hábitats que asemejen las condiciones originales. Este enfoque tiende a pasar por alto la importancia de conservar la vegetación de estados de regeneración temprana (e.g., vegetación riparia, regeneración natural, bosque secundario joven), la cual incluye un gran número de especies (e.g., plantas y animales) asociadas o restringidas a estos hábitats. Con este artículo queremos llamar la atención sobre la importancia de preservar áreas cubiertas con vegetación de sucesión temprana, e instar a científicos y naturalistas a investigar, e.g., la diversidad, distribución, e interacciones entre las especies presentes en estos ambientes. Para apoyar esta meta, nos enfocamos en dos objetivos principales: (1) identificar los tipos más comunes de vegetación pionera en el Valle Central de Costa Rica; y (2) utilizar algunos casos de estudio para llamar la atención sobre la importancia que tales áreas tienen como reservorio de gran parte de la diversidad, mucha de la cual es única de los estados de sucesión temprana. Primero se incluye un ejemplo particular en el cual se muestra la diversidad de plantas en pequeños fragmentos de bosque y matorral inmersos en una gran área urbanizada. Después se presenta una revisión general de los insectos que habitan en la vegetación de sucesión temprana en áreas urbanas, para luego discutir en mayor detalle ejemplos de mariposas. Además, proporcionamos ejemplos de especies de aves y mamíferos que están restringidos a vegetación de sucesión temprana, y cómo la reducción de este ambiente afecta su conservación. Finalmente, instamos a los científicos de diferentes áreas a investigar los diversos procesos ecológicos e interacciones biológicas inherentes a los estados de regeneración temprana. Especial atención requieren aquellas especies exclusivas o endémicas de estos ambientes. Sin esta información es imposible conservar la diversidad de estos hábitats.

Early Stages and Natural History of Mimoides pausanias prasinus and M. euryleon clusoculis (Lepidoptera, Papilionidae) from Costa Rica.

An extensive search for larvae was carried out in the lowland Caribbean side of Costa Rica in 2006 and 2007 to find valuable taxonomic information concerning Mimoides swallowtails. Females of Mimoides pausanias prasinus were observed laying eggs on a tree of Annona amazonica R. E. Fr. and Mimoides euryleon clusoculis on a tree of Rollinia pittieri Saff. The live material was reared at the Insect Museum of the University of Costa Rica on their respective host-plant. Both species share very similar color patterns on larvae and pupal shape. M. pausanias lasted 48 days from egg oviposition to adult emerging while M. euryleon lasted 51 days.

Selection of perching site background color by Hamadryas feronia (Lepidoptera: Nymphalidae) in Costa Rica: Implications for industrial melanism

Observations of the increased frequency of melanic forms in moths of the genus Biston in Great Britain after the industrial revolution lead to the development of the theory of industrial Melanism. Nonetheless, arguments against that interpretation of the experimental evidence have polarized acceptance of the concept. New evidence based on diurnal butterflies is more credible because it involves behavior that can be seen in action, during daylight, and because the natural history of the selected species is well known. An experiment was carried out in which three substrate colors (white, black, and gray) were employed to test the landing preferences of Hamadryas feronia. A marked preference was observed for landing on white and gray, and a chi-square (N=644 tests) showed evidence of a preference by males to land on white, and for females to land on gray. Black was rejected perhaps because it provides very little background matching with the butterfly’s colors. The butterfly habit of perching selectively on particular color substrates is a genetically fixed behavior, where the males possibly choose white as a tactic to be noticed by females and attract them, whereas females prefer gray to enhance crypsis and avoid attracting predators.

Observaciones en el incremento de la frecuencia de las formas melánicas de la polilla Biston de Gran Bretaña después de la revolución industrial, llevó al desarrollo de la teoría del melanismo industrial. Sin embargo, se originaron argumentos en contra de la interpretación experimental de dicho fenómeno que llevaron a polarizar su aceptación general. Nueva evidencia basada en mariposas diurnas genera nuevas perspectivas puesto que incluye el comportamiento, que puede ser apreciado durante el día. Además, la especie seleccionada es bien conocida desde el punto de vista de su historia natural. El experimento que desarrolle consiste en tres sustratos de diferente color (blanco, negro y gris) en donde se pone a prueba la preferencia de Hamadryas feronia para posarse. Se encontró una marcada tendencia a posarse sobre el blanco y el gris, chi-cuadrado (N=644), donde los machos prefirieron el blanco y las hembras el gris. El negro fue rechazado probablemente porque ofrece muy poca defensa visual al disminuir el efecto de la coloración críptica de esta especie. El habito por parte de esta mariposa de posarse selectivamente sobre sustratos de distinto color esta fijado genéticamente, los machos posiblemente prefieren blanco como una táctica para atraer hembras y las hembras prefieren gris para aumentar el efecto de su coloración críptica y así evitar ser detectadas por los depredadores.

Un método para la identificación de tres especies crípticas de Protesilaus, (Lepidoptera: Papilionidae) del sur de Brasil, basado en su morfología genital

A method to identify the three cryptic species of Protesilaus, (Lepidoptera: Papilionidae) from southern Brazil, based on genital morphology. I describe the male genital structures of three species of butterflies from Rio Grande do Sul, Brazil. Their external patterns do not differ enough to determine one species from another. All inhabit the same areas at the same time of the year. In an attempt to find a constant difference among them, as well as to establish the range of variability in each species, series of butterflies from different localities were dissected. The diagnostic structures found in all three species were named and drawn for their identification. Color patterns, width, separateness and presence or absence of the black bands and the color of the frons are not useful for recognizing P. nigricornis from P. stenodesmus or P. helios. The species group studied shows major morphological variability. For that reason, species level identification can be extremely difficult, particularly if the specimens are deteriorated. In conclusion, the only reliable way to correctly identify this species is by dissection of male genitalia. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 665-671. Epub 2007 June, 29.

Analizo la estructura genital de los machos de tres especies de Protesilaus de Río Grande du Sul en Brasil, debido a que los caracteres morfológicos externos no proporcionan la información suficiente para identificarlas hasta el nivel de especie. Las tres especies se pueden encontrar en zonas de simpatría y en los mismos meses del año. Se nombraron y dibujaron las estructuras diagnósticas para cada una de las especies. Características morfológicas externas como el grosor, separación y presencia o ausencia de las bandas negras, y los colores en la cabeza, no son útiles para separar a P. nigricornis de P. stenodesmus y de P. helios. El grupo presenta una alta variabilidad morfológica, por lo que identificarlas a nivel de especie puede resultar difícil, principalmente si los especímenes se encuentran deteriorados. La identificación confiable se debe realizar mediante el estudio de los órganos genitales de los machos.