Efecto de los cultivos de cobertura invernales sobre el microbioma del suelo: revisión sistemática de la literatura / Effect of winter cover crops on the soil microbiome: a systematic literature review

Resumen La inclusión de cultivos de cobertura invernales (CCI) en un sistema de siembra directa (SD) en reemplazo del barbecho constituye una alternativa promisoria para mejorar la salud del suelo y contribuir a la sustentabilidad ambiental de los sistemas agrícolas. Esta revisión ofrece un panorama integral de los efectos sobre el microbioma del suelo que tiene la introducción de CCI en rotación con cultivos de verano en sistemas de SD vs. el barbecho desnudo. Se realizó una búsqueda sistemática de la literatura que reporta los efectos de los CCI sobre los parámetros de abundancia, actividad y diversidad microbiana del suelo. Combinando 7 criterios de búsqueda se seleccionaron y analizaron 22 trabajos. El conjunto de resultados de esos trabajos muestra que la actividad enzimática del suelo se ve favorecida con la inclusión de CCI en la rotación, principalmente si estos se componen de leguminosas y mezclas de especies. Más de la mitad de esos trabajos reportan una mayor biomasa microbiana con CCI que con barbecho. Además, se advierte que los efectos de los CCI sobre los parámetros microbianos son independientes de la duración de los ensayos. Sin embargo, aún se necesitan más investigaciones básicas que permitan reducir la heterogeneidad entre estudios y comprender las complejas interacciones que ocurren entre los CCI y el microbioma del suelo.

Abstract The inclusion of winter cover crops (WCC) in no-till (NT) systems in replacement of bare fallow is a promising alternative to improve soil health and consequently, contribute to environmental sustainability of agricultural systems. This review provides a comprehensive evaluation of the effects of the use of WCC in rotation with summer cash crops under NT systems on the soil microbiome versus bare fallows. A systematic literature search was conducted to evaluate the impact of WCC on microbial parameters indicative of abundance, activity and diversity. Twenty-two papers were selected based on seven combined criteria. The results of this review show that enzyme activities in soil are enhanced with the inclusion of WCC in the rotation, particularly those that include legumes and mix of species. ln general, more than half of the analyzed papers report higher microbial biomass in soils with WCC than in bare fallow. Interestingly, the effects of WCC on microbial parameters are independent of the duration of the experiments. However, more basic research is necessary to reduce the heterogeneity of the studies and to better understand the complexity of the interactions between WCC and the soil microbiome.

Emisión de óxido nitroso, nitrificación, desnitrificación y mineralización de nitrógeno durante el cultivo del arroz en 2 suelos de Uruguay / Nitrous oxide emission, nitrification, denitrification and nitrogen mineralization during rice growing season in 2 soils from Uruguay

Los procesos microbianos como la mineralización, la nitrificación y la desnitrificación regulan la dinámica del nitrógeno en el suelo. Estos 2 últimos son los principales responsables de la emisión de óxido nitroso (N2O). En este trabajo se determinaron los flujos de N2O en momentos clave del ciclo de cultivo del arroz en 2 sitios que diferían principalmente en el contenido de materia orgánica del suelo (MO), en las localidades de Salto (mayor MO) y de Treinta y Tres. Dichos momentos clave fueron a la siembra, en macollaje, en primordio floral y a la madurez. También se determinó el potencial de mineralización neta de N y las actividades y los números más probables (NMP) de oxidantes de NH4+ y de desnitrificantes. El potencial de mineralización de N, así como la actividad y el NMP de oxidantes de NH4+, no variaron con el tipo de suelo. Sin embargo, la actividad y el NMP de desnitrificantes fueron mayores en el suelo con mayor contenido de MO, independiente de la etapa del cultivo. A su vez, en las etapas finales del ciclo del cultivo, el NMP de desnitrificantes aumentó coincidiendo con el mayor potencial de mineralización y el mayor contenido de N mineral del suelo. Solo se observó un incremento en el flujo de N2O en el suelo de Salto a la madurez del arroz y cuando el suelo ya había sido drenado (44,2g N-N2O/ha d, frente a 20,8g N-N2O/ha d en Treinta y Tres). Esta investigación señala la importancia de estudiar las emisiones en distintos tipos de suelos y de continuar la medición luego del drenaje del cultivo de arroz para la elaboración de los inventarios de gases de efecto invernadero.

Microbial processes such as mineralization, nitrification and denitrification regulate nitrogen dynamics in the soil. The last two processes may produce nitrous oxide (N2O). In this work N2O fluxes were quantified at four moments of the rice cycle, sowing, tillering, panicle initiation and maturity, in two sites that differed mainly in their soil organic matter (OM) content, Salto (higher OM) and Treinta y Tres. Potential net N mineralization, ammonium oxidation and denitrification as well as the most probable numbers (MPN) of ammonia oxidizers and denitrifiers were determined. Potential N mineralization did not vary with the soil type and increased at rice maturity. Neither ammonia oxidation potential nor MPN were different among the soils. However, the soil with higher OM exhibited higher activity and MPN of denitrifiers, irrespective of the rice stage. In turn, at the latest phases of the crop, the MPN of denitrifiers increased coinciding with the highest mineralization potential and mineral N content of the soil. Significant differences in N2O flux were observed in Salto, where the highest emissions were detected at rice maturity, after the soil was drained (44.2 vs 20.8g N-N2O/ha d in Treinta y Tres). This work shows the importance of considering the soil type and end-of-season drainage of the rice field to elaborate GHGs (greenhouse gases) inventories.

Micorrização e atividade microbiana de um solo cultivado com coentro e camomila / Micorrización y actividad microbiana de suelo cultivado con manzanilla y cilantro / Mycorrhization and microbial activity from a soil cultivated with coriander and chamomile

Fungos micorrízicos arbusculares (FMAs), entre outros micro-organismos do solo, desempenham papel fundamental no crescimento de plantas. O objetivo deste trabalho foi avaliar a densidade de esporos e a colonização radicular por FMAs em solos cultivados com coentro (Coriandrum sativum L.) e camomila (Matricaria chamomilla L.), bem como a atividade microbiana do solo medida por meio da respiração basal do solo (RBS) e matéria orgânica do solo (MOS). Foram coletadas quatro amostras de solo e raízes no horto medicinal da Universidade Paranaense, Umuarama-PR e de uma área adjacente de mata nativa. A densidade de esporos de FMAs no solo cultivado com camomila foi três vezes maior (44,2 esporos g?1 solo) do que no solo cultivado com coentro (16,8 esporos g?1 solo) e de mata (9,9 esporos g?1 solo). A colonização radicular por FMAs não diferiu significativamente. O solo da mata apresentou maior atividade microbiana (2,0 mg CO2 kg?1 solo h?1) comparado com os solos cultivados com camomila e coentro (1,56 e 1,13 mg CO2 kg?1 solo h?1, respectivamente). O mesmo comportamento foi observado com a MOS. Conclui-se que o solo cultivado com camomila apresentou maior densidade de esporos de FMAs, comparado com os solos da mata e coentro. A maior atividade microbiana no solo da mata é possivelmente em virtude do maior fornecimento de matéria orgânica e ciclagem do carbono.

The arbuscular mycorrhizal fungi (AMFs), among other soil microbial microrganisms, has a fundamental role in plant growth. The objective of this study is to evaluate the spore density and root colonization by AMFs and microbial activity measuring basal soil respiration (BSR) and soil organic matter (SOM) from soil and root collected from coriander (Coriandrum sativum L.) and chamomile (Matricaria chamomilla L.). Four soil and root samples were collected in a medicinal botanical garden at the Paranaense University, Umuarama ? PR, and soil samples from a nearby forest was used as control. The spore density of AMF in the soil differed significantly among treatments. In the soil under chamomile, the amount of spores found was over three-fold the amount of spores found in relation to forest and soil cultivated with coriander, but soil under coriander and forest did not differ significantly. The assessment of root colonization by AMF was not significantly different among treatments. In soil from the forest, a higher soil microbial activity (2.0 mg CO2 kg?1 solo h?1) was found when compared to soil cultivated with chamomile and coriander (1.56 and 1.13 mg CO2 kg?1 soil h?1, respectively). The same behavior was observed with SOM. It can be concluded that the soil cultivated with chamomile showed higher spore density of AMF compared to coriander and forest. A higher forest soil microbial activity is possibly due to a major input of SOM e carbon cycling.

Hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y otros micro-organismos del suelo, desempeñan papel fundamental en el crecimiento de las plantas. El objetivo de este estudio fue evaluar la densidad de esporas y la colonización de las raíces por HMAs en suelos cultivados con cilantro (Coriandrum sativum L.) y manzanilla (Matricaria chamomilla L.), así como la actividad microbiana del suelo medido por medio de la respiración basal del suelo (RBS) y materia orgánica del suelo (MOS). Se colectó cuatro muestras de suelo y raíces en el jardín de plantas medicinales de la Universidad Paranaense, Umuarama - PR, y de una zona adyacente de mata nativa. La densidad de esporas de HMAs en el suelo cultivado con manzanilla fue tres veces mayor (44,2 esporas g-1 de suelo) que en el suelo cultivado con cilantro (16,8 esporas g-1 de suelo) y de mata (9,9 esporas g-1 suelo). La colonización radicular por HMAs no difirió significativamente. El suelo de la mata presentó mayor actividad microbiana (2,0 mg CO2 kg-1 suelo h-1) en comparación con los suelos cultivados con manzanilla y cilantro (1,56 y 1,13 mg CO2 kg-1 suelo h-1, respectivamente). El mismo comportamiento se observó con el MOS. Se concluye que el suelo cultivado con manzanilla presenta mayor densidad de esporas de AMFs, en comparación con los suelos de mata y cilantro. La mayor actividad microbiana en el suelo de mata es posiblemente en virtud de mayor oferta de materia orgánica y el ciclo del carbono.

Dinámica del ciclo del nitrógeno y fósforo en suelos / Nitrogen and phosphorus cycles dynamics in Soils

Los ciclos biogeoquímicos del fósforo (P) y del nitrógeno (N) son sistemas dinámicos que suceden a través de la biosfera, de cuyos mecanismos de transformación depende la disponibilidad de estos elementos para diferentes formas de vida. Se acepta que la diversidad y actividad de las poblaciones microbianas posee un papel crucial en la dinámica de los nutrientes y por tanto el desafío está en comprender, como responden a las condiciones ambientales. La actividad microbiana en los suelos depende tanto de la condición del recurso y como de sus propiedades químicas, físicas y biológicas. En este documento se describen conceptos que se han empleado para entender la dinámica del nitrógeno y el fósforo, con el propósito de discutir cómo las características de las diferentes fracciones orgánicas y minerales seleccionan el potencial biológico encargado del recambio de dichos elementos, panorama que actualmente se aborda a través de técnicas independientes del cultivo para estudiar las poblaciones microbianas in situ.

Biogeochemical cycle’s phosphorus (P) and nitrogen (N) are dynamic systems taking place through the biosphere, whose mechanisms of transformation depends on the availability of these elements for different forms of life. It is accepted that the diversity and activity of microbial populations plays a crucial role in nutrient dynamics and therefore the challenge is to understand how they respond to environmental conditions. Microbial activity in soils depends on both the resource condition and its chemical, physical and biological properties. Concepts described herein have been used to understand the nitrogen and phosphorus dynamics, with the aim to discuss how the characteristics of the different organic and mineral fractions select the biological potential responsible for the turnover of these elements, scenario currently addressed through cultivation-independent techniques to study microbial populations in situ.

Potencial de inóculo de fungos micorrízicos arbusculares em solo cultivado com aveia em Umuarama - PR / Infectivity potential of arbuscular my corrhizal fungi in soil cultivated with black oais in Umuarama - PR / Potencial inoculo de hongos micorrizas arbusculares en suelo cultivado con avena en Umuarana - PR

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) são importantes para a sobrevivência e desenvolvimento das plantas e podem ser influenciados pelo manejo do solo. O objetivo do estudo foi avaliar os efeitos do cultivo da aveia preta na atividade microbiana do solo por isso da respiração basal do solo (RBS), o teor de matéria orgânica do solo (MOS), a densidade de esporos, colonização radicular e o potencial de inóculo de FMAs em relação à mata ciliar adjacente localizada na Universidade Paranaense – UNIPAR, Campus II – Unidade de Umuarama – PR. O potencial de infectividade do solo por FMAs foi definido a partir do método do número mais provável (NMP). O cultivo de aveia preta diminuiu a RBS em 22% quando comparado com o solo da mata ciliar, provavelmente devido ao maior teor de MOS na mata. A densidade de esporos dos FMAs apresentou diferenças significativas (p < 0,01), variando de 7,74 a 10,53 esporos g–1 em solo na mata ciliar e aveia preta, respectivamente. A colonização radicular por FMAs foi significativamente maior (p < 0,02) na aveia preta (36%) do que na mata ciliar (26%). O potencial de inóculo de FMAs foi maior no solo cultivado com aveia preta (1,09 propágulos g–1 de solo) do que no solo de mata ciliar (0,36 propágulos g–1). O cultivo do solo com aveia preta e baixo pH do solo aumentou a densidade de esporos, colonização radicular e potencial de inoculo de FMAs.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are important for the survival and development of plants and may be influenced by the soil management. The objective of the study was to evaluate the effects of soil cultivation with black oats on soil microbial activity, basal soil respiration (BSR), soil organic matter (SOM), spore density, root colonization and infectivity potential of AMF in relation to a nearby riparian forest located at Universidade Paranaense, Campus II, Umuarama – PR. The infectivity potential of the soil by AMF was defined by the most probable number method (MPN). Cultivation of black oats decreased BSR by 22% when compared with riparian forest, probably due to high SOM in the riparian forest. Mycorrhizal spore density had significant differences (p < 0.01) between sampled areas, 7.74 to 10.53 spores g–1 of soil cultivated by riparian forest and black oats, respectively. Mycorrhizal root colonization was significantly (p < 0.02) higher in back oats (36%) than in riparian forest (26%). The infectivity potential of the soil by AMF was higher for soil cultivated with black oats (1.09 propagules g–1 of soil) than riparian forest (0.36 propagules g–1 of soil). The soil cultivation with black oats and the low soil pH increased spore density, root colonization and infectivity potential of AMF.

Los hongos micorrizas arbusculares (HMA) son importantes para la supervivencia y desarrollo de las plantas y pueden ser influenciados por el manejo del suelo. El objetivo de este estudio fue evaluar los efectos del cultivo de avena negra en la actividad microbiana del suelo, por respiración basal del suelo (RBS), el contenido de materia orgánica del suelo (MOS), la densidad de esporas, colonización radicular y potencial de inoculo de HMAs en comparación con la mata ciliar adyacente ubicada en la Universidad Paranaense - UNIPAR, Campus II - Unidad Umuarama - PR. El potencial de inefectividad del suelo por HMA se ha definido a partir del método de número más probable (NMP). El cultivo de avena negra disminuyó la RBS en 22% en comparación con el suelo de la mata ciliar, probablemente debido al mayor contenido de MOS en la mata. La densidad de esporas de los HMAs presentó diferencias significativas (p <0,01), variando de 7,74 a 10,53 esporas g-1 en suelo de la mata ciliar y avena negra. La colonización radicular por HMAs fue significativamente mayor (p <0,02) en la avena negra (36%), en comparación con la mata ciliar (26%). El potencial de inoculo de HMAs fue mayor en el suelo cultivado con avena negra (1,09 propágulos g-1 del suelo), en comparación con 0,36 propágulos g-1 del suelo de la mata ciliar. El suelo cultivado con avena negra es bajo en pH, aumentando la densidad de esporas, colonización radicular y potencial de inoculo de HMAs.

Variación en la actividad microbiana por cambio de uso en suelos en sabanas, Llanos Orientales, Venezuela

Soil microbial activity variation after land use changes in savannah, Llanos Orientales, Venezuela. In West plains of Venezuela, the traditional land use of the Trachypogon savannah, has been the extensive grazing. The pressure over these savannahs to obtain a major animal productivity has stimulated the introduction of exotic forage plants, such as Brachiaria brizantha and Andropogon gayanus. In spite that great savannah extensions have been subject to this land use change, information about the effect that pastures and grazing activity have on microbial activity in these soils is scarce. So the objective of this study was to determine the impact that the extensive grazing and cover substitution have on microbial activity. The soil sampling was carried out during the dry and rainy seasons. The employed parameters to determine changes in soil microbial activity were the substrate induced respiration (SIR), basal respiration (BR), the dehydrogenase activity (DHS), the fluorescein diacetate hydrolysis (FDA) and the arginene ammonification (AA). The similarity of the structural soil characteristics studied allows us to infer, that the differences in the microbiological parameters are determined by climatic conditions and soil management. The results show that there is a low microbial activity in these soils. The rainy season caused an increase in all the microbiological parameters determined. B. brizantha made a greater contribution to soil carbon and promoted a greater heterotrophic activity. The extensive grazing and the low stocking rate in the West plain savannas did not affect the microbial activity in these soils. Rev. Biol. Trop. 59 (1): 1-15. Epub 2011 March 01.

En los llanos orientales de Venezuela la forma tradicional de uso de las sabanas de Trachypogon ha sido el pastoreo extensivo. La presión sobre éstas para obtener una mayor productividad animal ha estimulado la introducción de plantas exóticas para forrajes, tales como: Brachiaria brizantha y Andropogon gayanus. A pesar de que grandes extensiones de sabanas están siendo sometidas a este cambio de uso de la tierra, es escasa la información acerca del efecto que estas pasturas y la actividad de pastoreo tienen sobre la actividad microbiana en el suelo; por lo que el objetivo del presente estudio fue determinar el impacto que el pastoreo extensivo y la substitución de la cobertura nativa tienen sobre la actividad microbiana en estos suelos. El muestreo fue llevado a cabo durante las temporadas de sequía y lluvias. Los parámetros empleados para determinar cambios en la actividad microbiana fueron la respiración inducida por sustrato (RIS), la respiración basal (RB), la actividad de la deshidrogenasa (DHS), la hidrólisis del diacetato de fluorisceína (DAF) y la amonificación de la arginina (AA). La similitud de las características estructurales de los suelos estudiados nos permite inferir, que las diferencias en los parámetros microbiológicos, están determinadas por las condiciones climáticas y el manejo del suelo. Los resultados muestran que en estos suelos existe una baja actividad microbiana. La temporada lluviosa provocó un incremento en todos los parámetros microbiológicos determinados. B. brizantha hizo un mayor aporte de carbono al suelo y promovió una mayor actividad heterotrófica. El pastoreo extensivo y la baja carga animal en las sabanas de los llanos orientales de Venezuela no afectaron la actividad microbiana del suelo.

Dinámica de las propiedades del suelo en bosques de Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae) en Isla de Margarita, Venezuela

Dynamics of soil properties in forests of Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae) in Margarita Island, Venezuela. Biochemical and microbiological properties of soils can provide information related to ecosystems environmental status. With the aim to determine the response of microbial biomass, and enzymatic and microbial activity in hypersaline (IS≥55ups) and saline (IS<55ups) mangrove soils exposed to interstitial salinities (IS) greater than 36ups, these properties were measured in mono-specific forests of Rhizophora mangle at Laguna de la Restinga National Park (Margarita Island, Venezuela). During three seasons (dry, wet and transition), a total of 120 soil samples were collected from ten (5 hypersaline and 5 saline) randomly-selected sites of 1000m² each. Four soil samples (400-500g) per plot were randomly collected with a corer at a depth of 10cm using a 1m² quadrat; each sample consisted in the combination of 8 sub-samples (50-60g ea.). Physical, chemical, enzymatic, biochemical and microbiological properties of soil samples were determined using standard laboratory protocols. The response of microbial biomass and microbial and enzymatic activity was analyzed taking into account spatial and climatic factors and interstitial salinity. Microbial biomass was linked to each locality conditions, and was not sensitive to seasonal or salinity differences. Microbial activity remained functionally active during the study period and presented variable responses. Dehydrogenase activity proved to be a good indicator for flooded and anoxic environments, and arginine ammonification resulted to be the more sensitive microbial activity to changes in salinity. Regarding enzyme activities, spatial variability was the most widespread response. We did not find a unique general pattern between enzymatic activities and spatio-temporal variation; and only the enzyme phosphatase was negatively affected by salinity. We conclude that microbial populations of mangrove soils and their activities have functional adaptations to flooded and highly-saline environments typical of a negative estuary, subjected to drastic changes due to weather and water dynamics. Future studies are needed to determine the relation between the "health" of mangrove forest and microbial populations, and their activities in mangroves soils. Rev. Biol. Trop. 58 (2): 547-564. Epub 2010 June 02.

Propiedades bioquímicas y microbiológicas de los suelos pueden proporcionar información relativa al estado de los ecosistemas. Se determinaron las propiedades microbianas (biomasa y actividad) y bioquímicas (actividad enzimática) en suelos de bosques mono-específicos de Rhizophora mangle en Laguna de la Restinga (Isla Margarita, Venezuela), con el objeto de cuantificar cambios en áreas expuestas a salinidades intersticiales (SI) superiores a 36.0ups, clasificadas como salinas (IS<55.0 ups) e hipersalinas (SI≥55.0 ups). Se ubicaron al azar 5 localidades salinas y 5 hipersalinas, y durante tres épocas climáticas se tomaron 4 muestras de suelo por localidad (120 muestras en total). Se utilizó análisis de varianza por permutaciones multivariadas (PERMANOVA) para el análisis de los resultados. La biomasa microbiana se vio afectada por las condiciones particulares de cada localidad, y no fue sensible a los cambios de época climática o salinidad. La actividad microbiana se mantuvo funcionalmente activa. Se destacó el diacetato de fluoresceina (DAF) y la enzima (ß-glucosidasa), como probables indicadores tempranos de degradación. La deshidrogenasa resultó ser un buen indicador de ambientes inundados y anóxicos. Se concluye que las poblaciones microbianas muestran actividades que sugieren su adaptación funcional a ambientes altamente salinos e inundables, sujetos a cambios drásticos debido a las dinámicas climáticas e hídricas propias de un estuario negativo.