A taxonomic study of the Brazilian turtle ants (Formicidae: Myrmicinae: Cephalotes)

ABSTRACT We revise the taxonomy of species of the ant genus Cephalotes occurring in Brazil. Sixty-four species are recognized, distributed in 14 species groups. Five species are described as new: Cephalotes gabicamacho new species, Cephalotes marycorn new species, and Cephalotes monicaulyssea new species (angustus group); Cephalotes liviaprado new species (fiebrigi group); and Cephalotes mariadeandrade new species (pinelii group). The soldier and gyne of C. adolphi (angustus group), and the gyne and male of C. nilpiei (pinelii group) are described for the first time. Cephalotes marginatus is synonymized under C. atratus. The bruchi and the laminatus species groups are synonymized under fiebrigi and pusillus groups, respectively. The new species group manni is proposed, derived from the basalis species group. Distribution maps for each species in Brazil are provided. In addition, we provide an illustrated morphological glossary for the genus and illustrated identification keys for workers and soldiers for species groups and for all Brazilian species.

Energy substrate used by workers of leaf-cutting ants during nest excavation

Energy substrate used by workers of leaf-cutting ants during nest excavation. In this study we aimed to ascertain whether leaf-cutting ant workers lose body reserves (fat or sugars) as a function of nest excavation. For each treatment, we isolated 10 workers of Atta sexdens into two experimental groups, Control (C- without excavation) and Soil (S- with excavation), which were kept for different time intervals (0, 24, 48 or 72 hours), totaling 700 tested workers. We then determined the concentration of soluble carbohydrates and total lipid content in them. The total carbohydrates were determined colorimetrically, based on the reaction between carbohydrates and sulfuric acid-phenol. For determination of lipids, the insects were immersed in organic solvent until they reached a constant weight. Our results showed that carbohydrates are consumed during nest excavation activities. In the experimental groups S24, S48 and S72, there was an average reduction of 5.82 (20.42%), 14.31 (44.96%) and 13.27 (43.96%) µ.mg-1 in soluble sugar when compared with the experimental groups that did not excavate. Furthermore, the lipids were not used during this activity. With respect to dry mass of the workers, their values were C0 = 8%, C24 = 10.4%, C48 = 9.2%, C72 = 10%, S24 = 9.2%, S48 = 8.7% and S72 = 8.5%. Our results show experimentally that the source of energy for nest excavation is carbohydrates, whereas lipids are conserved for other activities.

Energetic cost of digging behavior in workers of the leaf-cutting ant Atta sexdens (Fabricius)

Energetic cost of digging behavior in workers of the leaf-cutting ant Atta sexdens (Fabricius). During nest excavation, leaf-cutting ant workers undergo reduction in their body reserve, particularly carbohydrates. In order to estimate the energetic cost of digging, groups of 30 workers of the leaf-cutting ant Atta sexdens were sealed in a hermetic chamber for 24, 48 and 72 hours, with and without soil for digging, and had the CO2 concentration measured using respirometric chambers as well as volume of soil excavated (g). As expected, the worker groups that carried out soil excavation expelled more carbon dioxide than the groups that did not excavate. Therefore, a worker with body mass of 9.65 ± 1.50 mg dug in average 0.85 ± 0.27 g of soil for 24 hours, consuming ca. 0.58 ± 0.23 J. In this study, we calculate that the energetic cost of excavation per worker per day in the experimental set-up was ca. 0.58 J.

Efeito de grupo versus produção de CO2 em operárias da formiga cortadeira Atta sexdens rubropilosa / Effect of group versus CO2 production in the leaf cutting ant workers Atta sexdens rubropilosa

Será que a vida em grupo acarreta uma maior atividade individual, e consequentemente, um maior gasto energético? Para responder a essa questão, hipotetizou-se que exista uma maior produção de CO2, quando se aumenta o tamanho do grupo de formigas operárias e, consequentemente, um maior custo energético ao indivíduo quando está em grupo. Assim, grupos de 10, 20, 30, 40 e 50 operárias foram fechados em uma câmara hermética, durante 24 horas. Posteriormente, efetuou-se a medição das concentrações de CO2 nos recipientes respirométricos. Ao contrário do esperado, a produção de CO2, e consequentemente, o gasto energético individual, não diferiram estatisticamente quando se aumentou o tamanho do grupo de operárias. Dessa forma, refuta-se a hipótese de que o tamanho do grupo conduz a um maior custo energético individual, haja vista a maior interação entre os indivíduos. O estudo com operárias de Atta sexdens rubropilosa evidenciou que o tamanho do grupo não conduz a um maior custo energético individual, sendo a produção de CO2 e, consequentemente, o gasto energético individual similar, independente do tamanho do grupo.

Does the social life entail greater individual activity, and consequently, higher energy expenditure? To answer this question, we hypothesized that there is higher CO2 production, when we increase the size of the group of workers, and hence a higher energy cost to the individual when they are in groups. Thus, groups of 10, 20, 30, 40 and 50 workers were sealed in a hermetic chamber for 24 hours. Subsequently, we performed the measurements of the CO2 concentration in the containers respirometric. Unlike the expected CO2 production, and consequently the individual energy expenditure did not differ when we increase the size of the group of workers. Thus, we refuted the hypothesis that the group size leads to a higher cost individual energy, since the greater interaction between individuals. In conclusion, our study with Atta sexdens rubropilosa workers determined that the size of the group does not lead to higher energy costs individual and CO2 production, and therefore energy expenditure similar individual, independent of the group size.

Morphological and morphometric studies of the antennal sensilla from two populations of Atta robusta (Borgmeier 1939) (Hymenoptera: Formicidae) / Estudo morfológico e morfométrico das sensilas antenais de Atta robusta (Borgmeier 1939) (Hymenoptera: Formicidae)

The ant Atta robusta is endemic to the “restinga” ecosystems where it has an important role in the dynamics of seed dispersal. Despite its importance, A. robusta is considered a threatened species. In this study we analyzed the antennal sensory organs of two different populations of A. robusta (from the cities of São Mateus and Maricá in in Espírito Santo and Rio de Janeiro States, respectively) using a scanning electron microscope (SEM). SEM revealed different types of sensilla in the A. robusta antennae, i.e., curved and straight trichoid, basiconic, ampullacea and coeloconic, which were highly abundant found in the distal flagellomeres (F) compared with other antenna regions. There were differences in samples collected from two locations in terms of the sensilla number and length. The average numbers of straight and curved trichoid sensillae numbers were different in F9 and F8, respectively, while the average length of the curved trichoid sensilla was only different in F9. These variations in sensory organs between two populations of A. robusta may indicate an adaptation of this species to different environmental conditions. The number of straight trichoid sensilla was only significantly different in F9.

Atta robusta é uma espécie de formiga endêmica, com papel importante na dinâmica dos ecossistemas de restinga. Apesar de sua importância como dispersora de sementes nesse tipo de ecossistema, essa espécie encontra-se ameçada de extinção. O presente trabalho lançou mão da microscopia eletrônica de varredura (MEV) para descrever as sensilas antenais de A. robusta e investigar diferenças entre sensilas antenais dessa espécie em indivíduos coletados em localidades diferentes, nos municípios de São Mateus (Estado do Espírito Santo) e Maricá (Estado do Rio de Janeiro). Diferentes tipos de sensilas como tricoideas retas e curvadas, basicônicas, ampuláceas e celocônicas foram encontradas nas antenas, sendo que todas são mais numerosas no flagelomero nove (F9) ou mais distal. Houve diferença em número e em comprimento das sensilas tricoideas retas e curvatas em F8 e F9 entre os indivíduos das duas localidades. Os números médios das sensilas tricoides retas e curvadas foram diferentes para os F9 e F8, respectivamente, enquanto que o comprimento médio das sensilas tricoides curvadas foi diferente para o F9. Essa variação na quantidade de sensilas antenais entre as populações é, possivelmente, uma plasticidade fenotípica, característica importante para a adaptação de espécies a variações ambientais. Esse trabalho representa um estudo preliminar na tentativa de se estudar a variação nos órgãos sensoriais entre diferentes populações de A. robusta.

Emigration of a colony of the leaf-cutting ant Acromyrmex heyeri Forel (Hymenoptera, Formicidae) / Emigração de uma colônia da formiga cortadeira Acromyrmex heyeri Forel (Hymenoptera, Formicidae)

Emigration of a colony of the leaf-cutting ant Acromyrmex heyeri Forel (Hymenoptera, Formicidae). Colony migration is a poorly studied phenomenon in leaf-cutting ants. Here we report on the emigration of a colony of the leaf-cutting ant A. heyeri in Brazil. The colony emigrated to a new location 47.4 m away from the original nest site, possibly because it had undergone considerable stress due to competitive interactions with a colony of Acromyrmex crassispinus.

Emigração de uma colônia da formiga cortadeira Acromyrmex heyeri Forel (Hymenoptera, Formicidae). A migração de colônias de formigas cortadeiras é um fenômeno pouco estudado. Nesse estudo, nós relatamos a emigração de uma colônia da formiga cortadeira A. heyeri no Brasil. A colônia emigrou 47,5 m de distância do seu ninho original para um novo local, provavelmente porque sofreu um estresse considerável devido à interações competitivas com uma colônia de Acromyrmex crassispinus.

Parasitism characteristics of two phorid fly species in relation to their host, the leaf-cutting ant Atta laevigata (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) / Características de parasitismo de duas espécies de forídeos em relação ao seu hospedeiro, a saúva Atta laevigata (Smith) (Hymenoptera: Formicidae)

As saúvas Atta sexdens (L.) e Atta laevigata (Smith) são consideradas sérias pragas para a agricultura e reflorestamento no Brasil. Estas saúvas são parasitadas pelos forídeos Neodohrniphora tonhascai Brown e Neodohrniphora erthali Brown (Diptera: Phoridae), respectivamente. O potencial de parasitismo de N. tonhascai em relação ao seu hospedeiro foi previamente investigado, mas não há informações equivalentes para N. erthali. Os objetivos deste estudo foram avaliar o comportamento de oviposição e algumas características biológicas de N. erthali em relação ao seu hospedeiro e determinar o potencial de oviposição de N. tonhascai para A. laevigata, já que em muitas áreas da região Sudeste ninhos de A. sexdens e A. laevigata são encontrados próximos uns dos outros. Os dados foram obtidos a partir de fêmeas de N. erthali e N. tonhascai coletadas no campo em Viçosa (Minas Gerais) e liberadas em uma câmara de observação colocada entre um ninho de A. laevigata de laboratório e sua arena de forrageamento. N. tonhascai levou menos tempo selecionando seus hospedeiros, atacou mais formigas e causou maiores níveis de parasitismo do que N. erthali. Não foi possível determinar se A. laevigata é parasitada por N. tonhascai no campo, mas o sucesso reprodutivo de N. tonhascai em laboratório demonstrou que A. laevigata é hospedeiro adequado para este parasióide. Os tipos de defesa demonstrados por A. laevigata contra ambas espécies de forídeos foram marcadamente diferentes, o que sugere que forrageadoras tomam medidas defensivas específicas de modo a reduzir a possibilidade de parasitismo por moscas forídeas.

The leaf-cutting ants Atta sexdens (L.) and Atta laevigata (Smith) constitute serious pests of agriculture and forestry in Brazil. These ants are parasitized by the phorids Neodohrniphora tonhascai Brown and Neodohrniphora erthali Brown (Diptera: Phoridae), respectively. The parasitic potential of N. tonhascai against its host has been previously investigated, but no equivalent information is available for N. erthali. The objectives of this study were to evaluate the oviposition behavior and some biological characteristics of N. erthali in relation to its host and to determine the parasitic potential of N. tonhascai against A. laevigata, considering that in many parts of southeastern Brazil nests of A. sexdens and A. laevigata are found in close proximity of each other. These data were obtained from female N. erthali and N. tonhascai collected in the field in Viçosa (Minas Gerais State) and released singly in an observation chamber placed between a laboratory nest of A. laevigata and its foraging arena. Neodohrniphora tonhascai took less time selecting its hosts, attacked more ants and had greater rate of parasitism in relation to N. erthali. We could not establish whether A. laevigata is parasitized by N. tonhascai in the field, but the reproductive success of N. tonhascai in the laboratory demonstrated that A. laevigata is a suitable host to this parasitoid. The types of defense displayed by A. laevigata against both phorid species were markedly different, and these results suggest that foragers take specific defensive steps in order to reduce the possibility of parasitism by phorid flies.

Genetic variability and social structure of colonies in Acromyrmex heyeri and A. striatus (Hymenoptera: Formicidae)

The breeding structure of both colony and population of social insects can be examined by genetic analysis. Colonies of the leaf-cutting ants Acromyrmex heyeri and A. striatus (Myrmicinae, Attini) were thus analyzed for isoenzyme systems MDH, a-GPDH, and AMY to describe genotype variability and social structure. A total of five loci were investigated (three for amylase and one for each other system). Ninety-seven colonies of A. heyeri and 103 of A. striatus were sampled in different localities in Southern Brazil (State of Rio Grande do Sul). The genotypes found show the occurrence of monogyny and polygyny associated or not with polyandry, which indicates that the social organization is colony-specific. The polygyny and polyandry observed are likely to be responsible for the great genotypic diversity of the colonies. The average inbreeding coefficient per colony was higher in A. striatus than in A. heyeri, which may reflect the different patterns of production of sexual individuals and nuptial flight of those two species.

A estrutura de cruzamento de colônias e populações de insetos sociais pode ser observada por análise genética. Assim, colônias de formigas cortadeiras Acromyrmex heyeri e A. striatus (Myrmicinae, Attini) foram analisadas para os sistemas isoenzimáticos MDH, a-GPDH e AMY, a fim de descrever sua variabilidade genotípica e estrutura social. Foram investigados cinco locos (três para amilase e um para cada outro sistema), em 97 colônias de A. heyeri e 103 de A. striatus, amostradas em diversas localidades do Rio Grande do Sul. Os genótipos encontrados indicaram a ocorrência de monoginia e poliginia associadas ou não à poliandria, indicando que a organização social é colônia específica. Tanto a poliginia quanto a poliandria são responsáveis pela grande diversidade genotípica das colônias. O coeficiente de endocruzamento médio por colônia foi mais alto em A. striatus do que em A. heyeri e pode refletir os diferentes padrões de produção dos indivíduos sexuados e de vôo nupcial das duas espécies.