ABSTRACT
ABSTRACT Neotropical Piper species have bisexual flowers. Such reproductive trait is considered basal in this pantropical genus. However, neotropical species having unisexual (staminate) flowers along with bisexual ones have also been reported. Dichogamy is common in the genus, associated with either self-compatibility or -incompatibility, as well as with entomophily. We analyzed a natural population of Piper caldense in a Atlantic Forest area (Viçosa municipality, Minas Gerais state, southeastern Brazil). Preliminary observations indicated that the species produces two flower types. We analyzed flower sex in spikes of 50 plants. We obtained additional information through morphological and anatomical studies and scanning electron microscopy analyses. The longevity and exposure dynamics of stigmatic papillae and the pollen release sequence of all four stamens were investigated to verify the degree of dichogamy. Pollination tests were performed, pollinators were identified and their visitation frequency was recorded. Piper caldense has both bisexual and staminate flowers, each flower type being located on separate spikes. These spikes occurred on the same plant, thus indicating andromonoecy; furthermore, plants having only spikes with staminate flowers were also observed. This gender had not yet been reported to the genus. Gradual and sequential exposure of stigmatic papillae associated with asynchronous pollen release (one stamen a day) resulted in incomplete protogyny. Hand pollination tests showed that the species is self-incompatible. Social bees, mainly Apis mellifera and Melipona spp., were the major pollinator group. Our study reinforces the need to associate morphological analysis with floral biology and indicates future changes in studies addressing reproductive traits associated with the phylogeny of the Piper genus.
RESUMEN Las especies neotropicales de Piper presentan flores bisexuales, condición considerada basal al interior de este género pantropical. Sin embargo, fueron observadas especies neotropicales con flores unisexuales (estaminadas), además de las bisexuales. La dicogamia es común en el género y se encuentra asociada a la autocompatibilidad o incompatibilidad, al igual que la entomofilia. Fue analizada una población natural de Piper caldense en un área de bosque Atlántico (municipio de Viçosa, Minas Gerais, sureste de Brasil). Las observaciones preliminares indicaron que esta especie produce dos tipos florales, para lo cual fue analizada la sexualidad de las flores en 50 espigas a través de estudios morfológicos, anatómicos y análisis con microscopia electrónica de barrido. La longevidad y dinámica de exposición de las papilas estigmáticas y la secuencia de liberación de los granos de polen en los cuatro estambres fueron observados para verificar el grado de dicogamia. El sistema reproductivo se evaluó mediante el test de autopolinización espontánea y polinización abierta. Los visitantes florales fueron identificados y se registró su frecuencia de visita. Piper caldense presenta flores bisexuales y estaminadas, cada tipo floral se encuentra en espigas separadas. Estas espigas se encuentran en la misma planta, lo que indica que es andromonoica; adicionalmente, fueron observadas plantas que solo presentaban espigas con flores estaminadas, lo que se constituye en una combinación sexual inédita para el género. La exposición gradual y secuencial de las papilas estigmáticas asociada con la liberación asincrónica de los granos de polen (un estambre por día) indica una protoginia incompleta. Los test de polinización mostraron que la especie es autoincompatible. Las abejas sociales, principalmente Apis mellifera y Melipona spp., fueron los polinizadores principales. Este estudio refuerza la necesidad de asociar los analisis morfológicos con la funcionalidad de las estructuras florales, además indica los cambios futuros en estudios que abordan características reproductivas asociadas a la filogenia de las especies de Piper.
ABSTRACT
La dinámica de crecimiento de tubos polínicos fue estudiada en dos poblaciones de Pachira quinata, incluyendo los factores que la afectan como: el tipo de cruce, autopolinización y polinización cruzada intra e interprocedencia. El tiempo de cosecha de las flores afecta el número de óvulos penetrados, pero no afecta la distancia máxima alcanzada por los tubos, ni el número de tubos polínicos a lo largo del estilo. El número de tubos polínicos y la proporción de óvulos penetrados fue significativamente mayor cuando el polen fue almacenado a temperatura ambiente, comparado con los valores de polen refrigerado. El número de tubos polínicos a lo largo del estilo es independiente del tipo de cruce utilizado, asi mismo, la proporción de óvulos penetrados es menor en las polinizaciones interprocedencia que en cruces intraprocedencia y autopolinización. La alta proporción de óvulos penetrados en autopolinización indica que la incompatibilidad en Pachira quinata es una reacción de acción tardía y ocurre a nivel del ovario. El mayor número de óvulos penetrados en cruces intraprocedencia comparado con cruces interprocedencia, sugieren un efecto de depresión en la fecundación entre individuos de distintas áreas geográficas.
The dynamics of pollen tube growth was studied in populations of Pachira quinata, as well as the factors that affect it, such as: the type off crossing, self-pollination and cross-pollination among and inside populations. It was found that the time ofgathering of the flowers determines the number of penetrated ovules, but it does not determine the maximum distance reached by the tubes, neither the number of pollen tubes along the style. The number of pollen tubes and the proportion of ovules penetrated were significantly bigger when the pollen was stored at environment temperature, compared with the values of refrigerated pollen. The number of pollen tubes along the style is independent of the type of crossing used; likewise, the proportion of penetrated ovules is smaller in the pollinations among populations than in crossing among populations and self-pollination. The high proportion of ovules penetrated in self-pollination indicates that the incompatibility in Pachira quinata is an auto-incompatibility of late action that occurs at the ovary zone. The biggest number of ovules penetrated throughout crossing inside populations compared with crossing among populations suggests the existence of an out-breeding depression effect among individuals from different geographical areas.