Eventos de blanqueamiento del coral Porites lobata (2006-2022) y actividades de restauración en el sitio Ramsar ''Complejo Los Cóbanos", El Salvador

Introducción: El blanqueamiento global coralino refleja la fragilidad del coral a condiciones ambientales adversas y al cambio climático. Porites lobata es la especie de coral hermatípico más abundante actualmente en El Salvador y ha experimentado eventos de blanqueamiento recientes en el área natural protegida Complejo Los Cóbanos. Objetivo: Describir los episodios de blanqueamiento que colonias de P. lobata experimentaron en Los Cóbanos, El Salvador, durante los últimos 18 años, y analizar los esfuerzos de restauración de coral. Métodos: Aproximadamente 2 100 imágenes (2006 - 2022) tomadas sin periodicidad específica de dos sitios fueron revisadas. Parámetros del agua desde 2014 fueron registradas sin una periodicidad temporal definida. Las áreas de estudio fueron son playa El Faro y colonias submareales cerca de un importante resort de playa. La primera área presentó colonias dispersas en una zona intermareal, la otra, colonias más grandes a 2 m de profundidad en marea baja. También, revisar literatura acerca de actividades para restaurar arrecifes dentro del país. Resultados: Varios eventos de blanqueamiento ocurrieron durante este período de observación. Algunos de ellos podrían estar asociados a temperaturas altas del agua de mar (> 30 o C) de mayo a octubre (estación lluviosa), floraciones algales nocivas, así como causas desconocidas. Varios blanqueamientos que causaron pérdida de cobertura de coral en las colonias intermareales ocurrieron durante el evento global (2015-2016). Conclusiones: Blanqueamiento en el Complejo los Cóbanos ocurre en diferentes patrones de intensidad durante la estación lluviosa que comprende niveles de alta temperatura y turbidez en el agua, así como floraciones algales. El episodio de 2015-2016 causó pérdida de cobertura de coral en las colonias intermareales y las submareales experimentaron pequeños daños permanentes (< 5 % mortalidad). Las políticas de restauración nacionales requieren más esfuerzos estratégicos considerando la hidrodinámica y las capacidades institucionales locales.

Introduction: Global coral bleaching reflects coral fragility to adverse environmental conditions and climate change. Porites lobata is the most abundant hermatypic coral species currently in El Salvador and has experienced recent bleaching events at natural protected area Complejo Los Cóbanos. Objective: To describe the bleaching episodes that colonies of P. lobata experienced at Los Cóbanos, El Salvador, during the last 18 years, and analyze coral restoration efforts. Methods: Approximately 2 100 images (2006 - 2022) taken without specific periodicity from two sites were reviewed. Water parameters since 2014 were registered without defined frequency. The areas sampled were El Faro beach and subtidal colonies near an important beach resort. The first area presented dispersed colonies on an intertidal zone, the other, larger colonies at 2 m deep in low tide. Also, literature about activities to restore reefs within the country was reviewed. Results: Several bleaching events occurred during this observation period. Some of them could be associated to high sea water temperatures (> 30 o C) from May to October (rainy season), others to harmful algae blooms, as well as unknown causes. Severe bleaching that caused loss of coral coverage on intertidal colonies occurred during the global event (2015-2016). Conclusion: Bleaching at Los Cóbanos occurs in different intensity patterns usually during the rainy season that encompasses high temperature and turbidity levels in water, as well as algal blooms. The 2015-2016 episode caused coral coverage loss on the intertidal colonies and subtidal ones experienced little permanent damages (< 5% mortality). National restoration policies for coral colonies require more strategic efforts considering the local littoral hydrodynamics and institutional capabilities.

Settlement and post-settlement survival of Orbicella annularis and Orbicella faveolata (Scleractinia: Merulinidae) on substrates with coatings

Introduction: One of the main bottlenecks in restoration projects based on sexual reproduction is post-settlement survival, mainly due to competition for substrate with fleshy algae and predation. Therefore, substrates of different shapes and materials have been created and tested, seeking to optimize these processes with attractive surfaces for the larvae and structures where the recruits are protected from predation, and competition is reduced. Objective: To improve settlement and post-settlement survival of two important Caribbean reef-building corals, using different coatings on substrates. Methods: To determine whether substrate coatings properties are favourable to larval settlement in Orbicella annularis, and O. faveolata, collected in Puerto Morelos, Mexican Caribbean, we evaluated their settlement for three weeks on six coatings with a combination of properties. Each coating was designed to provide a combination of two out of three properties: 1) water repellence (hydrophobicity), 2) phosphorescence-based colour, and 3) mineral-enriched surface chemistry. In a separate experiment larvae settlement was tested using coatings with a single property. Finally, we determined the post-settlement survival of O. annularis and O. faveolata on the different coatings for seven weeks. Results: The combination of high hydrophobicity and light blue phosphorescent microparticles and high hydrophobicity and red-orange phosphorescent microparticles resulted in a higher settlement of O. annularis and O. faveolata when compared with other coatings (30.8 - 66.7 % higher). No significant differences were found in the number of larval settled when the water-repellence and the phosphorescence-based were evaluated independently. Post-settlement survival time on substrates was low, with a maximum of 34 days after settlement for O. annularis and 42 days for O. faveolata. Conclusions: In terms of the larval settlement, the combination of the coatings properties appears to play an essential role in the choice of microhabitat for both O. annularis and O. faveolata. But individually these properties did not generate an advantage in the larval settlement. Moreover, some chemical components associated with the coatings may be counterproductive to the survival of the polyps over time.

Introducción: Uno de los principales cuellos de botella en proyectos de restauración basada en reproducción sexual es la supervivencia de las larvas posterior al asentamiento, principalmente por la competencia por el sustrato con algas filamentosas y la depredación. Por ello, se han creado y analizado sustratos de diferentes formas y materiales, buscando optimizar estos procesos con superficies atrayentes para las larvas, y estructuras donde los reclutas se encuentran protegidos de la depredación y se disminuya la competencia. Objetivo: Mejorar el asentamiento y la supervivencia de dos importantes corales formadores de arrecifes del Caribe, utilizando diferentes recubrimientos en sustratos. Métodos: Para determinar si las propiedades de la superficie del sustrato son favorables para el asentamiento de larvas de Orbicella annularis y O. faveolata, recolectadas en Puerto Morelos, Caribe mexicano, evaluamos su asentamiento durante tres semanas en seis recubrimientos con una combinación de propiedades. Cada recubrimiento fue diseñado para proporcionar una combinación de dos de tres propiedades: 1) repelencia al agua (hidrofobicidad), 2) fosforescencia y 3) química superficial enriquecida con minerales. En un experimento separado se evaluó el asentamiento de larvas en sustratos con recubrimientos de una sola propiedad. Finalmente, se determinó la supervivencia posterior al asentamiento de O. annularis y O. faveolata sobre los diferentes recubrimientos durante siete semanas. Resultados: La combinación de alta hidrofobicidad y micropartículas fosforescentes azules y alta hidrofobicidad y micropartículas fosforescentes rojo-naranja dio como resultado un mayor asentamiento de O. annularis y O. faveolata en comparación con otros recubrimientos (30.8 - 66.7 % mayor). No se encontraron diferencias significativas en el número de larvas asentadas cuando se evaluaron de forma independiente la repelencia al agua y la fosforescencia. El tiempo de supervivencia posterior al asentamiento en los sustratos fue bajo, con un máximo de 34 días después del asentamiento para O. annularis y 42 días para O. faveolata. Conclusiones: En el asentamiento de larvas, la combinación de las propiedades del recubrimiento parece desempeñar un papel importante en la elección del microhábitat tanto para O. annularis como para O. faveolata. Pero de forma individual estas propiedades no generaron una ventaja en el asentamiento larvario. Además, algunos componentes químicos asociados con los recubrimientos pueden ser contraproducentes para la supervivencia de los pólipos a lo largo del tiempo.

Active restoration efforts in the Central Mexican Pacific as a strategy for coral reef recovery

Introduction: The 1997-98 El Niño event caused massive coral bleaching and mortality in the Central Mexican Pacific (CMP). Punta de Mita alone used to harbor more than 30 % of the coral coverage in this region, with a mono-specific Pocillopora coverage. The 1997-1998 ENSO event caused massive coral mortality reducing live coral coverage to < 5 %. Despite being considered a coral region unlikely to recover, recent restoration efforts have been implemented to rehabilitate the coral community. Objective: To assess coral recovery by analyzing the coral growth and survival rates of branching Pocillopora species at Punta de Mita. Methods: Healthy coral fragments of opportunity were re-attached to the natural substrata using zip ties and measured considering their growth in terms of maximum length and width (cm) to determine their annual extension rates. Results: After 50 weeks, corals duplicated their size, with a mean growth of ~ 4 cm year-1. After 100 weeks (2 years), corals triplicated their size, increasing on average 8-9 cm in each diameter. Conclusions: Successful coral reef restoration activities in the Central Mexican Pacific are the result of Pocillopora's physiological processes, such as fast growth rates, and recent life-history traits, like the ability to cope with thermal anomalies, which enable them to thrive in a dynamic region severely affected by natural and anthropogenic perturbations. Indeed, a region considered unlikely to recover has regained its live coral cover from < 5 % in 1998 up to 15 % in 20 years. This demonstrates the importance of assisting natural coral recovery with restoration efforts, especially in coral locations that, despite environmental perturbations, have proven to be resilient and may become coral refugia areas under the current climate change scenario.

Introducción: El evento El Niño de 1997-98 causó un blanqueamiento y mortalidad masiva de corales en el Pacífico Central Mexicano (CMP). Solo Punta de Mita albergaba más del 30 % de la cobertura coralina de esta región, con una cobertura monoespecífica de Pocillopora. El evento ENSO de 1997-1998 causó una mortalidad masiva de corales que redujo la cobertura de corales vivos a < 5 %. A pesar de ser considerada una región de coral con pocas probabilidades de recuperarse, se han implementado esfuerzos de restauración recientes para rehabilitar la comunidad coralina. Objetivo: Evaluar la recuperación de coral analizando el crecimiento coralino y las tasas de supervivencia de especies ramificadas de Pocillopora en Punta de Mita. Métodos: Fragmentos de oportunidad de coral sanos se volvieron a unir a los sustratos naturales usando bridas y se midieron considerando su crecimiento en términos de longitud y ancho máximos (cm) para determinar sus tasas de extensión anual. Resultados : Después de 50 semanas, los corales duplicaron su tamaño, con un crecimiento promedio de ~ 4 cm año-1. Después de 100 semanas (2 años), los corales triplicaron su tamaño, aumentando en promedio 8-9 cm en cada diámetro. Conclusiones: Las actividades exitosas de restauración de arrecifes de coral en el Pacífico Central Mexicano son el resultado de los procesos fisiológicos de Pocillopora, tales como tasas de crecimiento rápido, y rasgos de historia de vida reciente, como la capacidad de hacer frente a anomalías térmicas, que les permiten prosperar en una región dinámica severamente afectada por perturbaciones naturales y antropogénicas. De hecho, esta región que se consideraba poco probable que se recuperara, ha recuperado su cobertura de coral vivo de < 5 % en 1998 hasta 15 % en 20 años. Esto demuestra la importancia de ayudar a la recuperación natural de los corales con los esfuerzos de restauración, especialmente en las ubicaciones de corales que, a pesar de las perturbaciones ambientales, han demostrado ser resistentes y pueden convertirse en áreas de refugio de corales ante el escenario actual de cambio climático.

Aproximaciones experimentales para la evaluación de interacciones alelopáticas entre corales hermatípicos y cianobacterias marinas bentónicas en el Caribe Colombiano / Experimental approaches for the evaluation of allelopathic interactions between hermatypic corals and marine benthic cyanobacteria in the colombian caribbean

ABSTRACT Blooms of marine benthic cyanobacteria are recurrent in several locations at the Colombian Caribbean. In these events, cyanobacteria grow over the substrate and benthic organisms although their effect has not been fully assessed. This study evaluated interactions between cyanobacteria and hermatypic corals, in order to identify any deleterious effects that could be related to allelopathic mechanisms. Organic extracts from cyanobacteria collected in San Andres, Old Providence and Rosario islands were tested against embryos of the reef-building coral Orbicella annularis. The indirect effect of cyanobacterial extracts was also assessed by resuspending the extracts in seawater and monitoring polyp retraction and recovery of the coral Madracis mirabilis (=auretenra). Additionally, the effect of direct contact between cyanobacterial extracts and the coral Porites porites was assessed by incorporating cyanobacterial extracts into Phytagel™ gels and placed in direct contact with the coral. After 24, 48 and 72 h of exposure, chromatographic profiles of associated zooxanthellae was evaluated by HPLC. A deleterious effect on the zooxanthellae was evidenced by an increase in pheophytin, a degradation product from chlorophyll. The competitive abilities of algae and cyanobacteria should be considered as a constraint to reef restoration initiatives. Cyanobacteria have the ability to compete with corals due to their growth rates, defenses against herbivory and potentially allelopathic mechanisms.

RESUMEN Afloramientos de cianobacterias marinas bentónicas son recurrentes en varias localidades del Caribe colombiano. En estos eventos, las cianobacterias crecen sobre el sustrato y organismos bentónicos sin que su efecto se haya evaluado completamente. Este estudio evaluó interacciones entre cianobacterias y corales hermatípicos con el fin de identificar efectos perjudiciales que podrían estar relacionados con mecanismos alelopáticos. Extractos orgánicos de cianobacterias recolectadas en las islas de San Andrés, Providencia y las Islas del Rosario fueron evaluados contra embriones del coral hermatípico Orbicella annularis. También se evaluó el efecto indirecto de extractos de cianobacterias resuspendidos en agua de mar para determinar retracción de pólipos y recuperación del coral Madracis mirabilis (=auretenra). Adicionalmente, se evaluó el efecto del contacto directo de extractos de cianobacterias y el coral Porites porites mediante la incorporación de los extractos en geles de PhytagelTM dispuestos en contacto directo con el coral. Después de 24, 48 y 72 h de exposición, los perfiles cromatográficos de las zooxantelas asociadas al coral fueron evaluados por HPLC. Un efecto negativo sobre las zooxantelas se evidenció por el incremento en feofitina, producto de degradación de la clorofila. Las capacidades competitivas de algas y cianobacterias debieran considerarse como un factor que podría incidir negativamente en iniciativas de restauración arrecifal. Las cianobacterias tienen la capacidad de competir con corales debido a sus tasas de crecimiento, defensas contra herbivoría y potenciales mecanismos alelopáticos.

Variación espacial en número de especies, abundancia y diversidad de peces en las Bahías de Huatulco, Oaxaca, México / Spatial variation in species number, abundance and diversity of fish in Huatulco Bays, Oaxaca, Mexico

Resumen Los peces arrecifales están adaptados a diferentes características de su hábitat, por lo tanto, las diferencias en composición y estructura pueden ser resultado de factores intrínsecos de cada sistema. En este trabajo se determinó el número de especies, abundancia y diversidad de la ictiofauna de las bahías de San Agustín, Riscalillo, Chachacual, Cacaluta, Maguey, Órgano, Violín y La Entrega. La caracterización de las comunidades de peces se realizó a través de la técnica de censos visuales, se realizaron351 transectos de 10 metros de longitud cada uno, entre enero 2009 y diciembre 2010. El análisis del número de especies, abundancia y diversidad de la ictiofauna reveló que los valores máximos fueron característicos de las bahías Maguey, La Entrega, Órgano y Violín; mientras que los valores mínimos fueron propios de San Agustín, Riscalillo, Chachacual y Cacaluta. Se detectaron diferencias significativas en la diversidad (Kruskal-Wallis= 18.71, P= 0.0091), así como en la composición y estructura de la ictiofauna entre bahías (ANOSIM= 0.278; P= 0.001). Se observó relación del número de especies de peces con el número de especies coralinas (Spearman= 0.591, P<0.05), no siendo así para el número de especies y abundancia de peces respecto al área coralina. El número de especies coralinas y disposición de la cobertura coralina en parches, determinan hábitats de mayor complejidad estructural, influyendo en el número de especies de peces. En las localidades que poseen infraestructura turística, se observó la influencia que ejercen las actividades acuáticas recreativas sobre el comportamiento, abundancia y diversidad de la ictiofauna. La información de esta investigación puede contribuir a la integración y mejora de estrategias de manejo, conservación y protección de los recursos naturales de la región.

Abstract Coral reef fish may adapt to their habitat characteristics, and the particular system intrinsic factors, may cause different fish compositions and structures. The present study aimed to determine the variation in number of species, abundance and diversity of fish communities in Huatulco bays of San Agustin, Riscalillo, Chachacual, Cacaluta, Maguey, Organo, Violín and La Entrega, from Oaxaca, Mexico. Fish communities were characterized between January 2009 and December 2010, with the use of visual census techniques. A total of 351 transects (10 x 2.5 m) were made, and for each one we analyzed the ichthyofauna species number, abundance and diversity. The analysis showed that for all variables, the highest values corresponded to Maguey, La Entrega, Órgano and Violín bays, while the lowest values corresponded to the San Agustín, Riscalillo, Chachacual and Cacaluta bays. The study identified significant differencesin diversity (Kruskal-Wallis= 18.71, P= 0.0091), and in the composition and structure of fish communities in the bays (ANOSIM= 0.278, P= 0.001). We observed a relationship between the number of fish species and number of coral species (Spearman= 0.591, P< 0.05), while no relationship was found between the coral reef area and the number of fish species or their abundances. The number of coral species and the patchy arrangement of the coral cover created habitats that are structurally more complex, which affects the number of fish species. In areas with developed tourist infrastructure, recreational aquatic activities were found to affect the ichthyofauna behavior, abundance and diversity. The new information of this study may contribute to create and improve management, conservation and protection strategies for this important area as a whole interconnected complex.

Mechanisms of mmmune responses in cnidarians / Mecanismos de respuesta inmune en cnidarios

The immune system maintains the integrity of the organisms through a complex network of molecules, cells, and tissues that recognize internal or external antigenic substances to neutralized and eliminate them. The mechanisms of immune response have evolved in a modular fashion, where members of a given module interact strongly among them, but weakly with members of other modules, providing robustness and evolvability to the immune system. Ancestral modules are the raw material for the generation of new modules through evolution. Thus, the study of immune systems in basal metazoans such as cnidarians seeks to determine the basic tool kit from which the metazoans started to construct their immune systems. In addition, understanding the immune mechanisms in cnidarians contributes to decipher the etiopathology of coral diseases of infectious nature that are affecting coral reefs worldwide.

El sistema inmune mantiene la integridad de los organismos vivos por medio de una red compleja de moléculas, células y tejidos que reconocen sustancias antigénicas internas o externas para neutralizarlas y eliminarlas. Los mecanismos de respuesta inmune han evolucionado de una manera modular, en donde miembros de un módulo dado interactúan fuertemente entre sí, pero débilmente con componentes de otros módulos, otorgando así robustez y potencial evolutivo al sistema inmune. Módulos ancestrales representan el material básico para la generación de nuevos módulos durante el proceso evolutivo. Así, el estudio de sistemas inmunes en metazoarios basales como los cnidarios busca determinar cuales son los módulos ancestrales a partir de los cuales se constituyen los sistemas inmunes de animales derivados. Adicionalmente, el entendimiento de los mecanismos de respuesta inmune en cnidarios eventualmente contribuirá a descifrar la etiopatología de las enfermedades de corales de carácter infeccioso que está afectando los corales en el mundo.

Estructura de las comunidades de corales y octocorales de Isla de Aves, Venezuela, Caribe Nororiental / Structure of the coral and octocoral communities of Isla de Aves, Venezuela, Northeast Caribbean

The Isla de Aves Wildlife Refuge is the northernmost portion of the Venezuelan territory generating 135 000km² of Exclusive Economic Zone. Studies on coral communities are scarce and old (1970s), due to its location 650km northeast of La Guaira Port and because it has military facilities. To upgrade baseline information we estimated size structure, percent live cover, species composition and abundance of corals and octocorals. We evaluated 16 sites around the island using the AGRRA Protocol (band-transects 10 m²) between 1.5 and 21m depth (n=67 transects), and visual surveys conducted in other five sites. We recorded 2 327 colonies belonging to four hydroid species and 36 species of stony corals in 11 families. The values for diversity, dominance and evenness of the coral community ranged between 0.78 and 2.12 (SW), 0.15 and 0.61 and 0.57 y 0.92 respectively. Most coral species had relative abundance values under 3%, except Porites astreoides (25.57%), Pseudodiploria strigosa (18.22%) and Siderastrea siderea (14.44%). They were represented mostly by smaller colonies, between 3 and 30cm in maximum diameter and between 0 and 5cm high. A total of 13 octocoral species belonging to three families were identified. Pseudopterogorgia americana was the most abundant species. The mean percent of live coral (including hydrocorals) was 22.30% (SE=1.73) (15.45% for dead coral, SE=3.28). Dead coral had the highest percentage of dissimilarity between sites (9.21%) (ANOSIM) and 16.57% contribution (SIMPER analysis). Octocoral live cover ranged from 0 to 21.35% with a mean of 6.38% (SE=0.99). Research on benthic communities of Isla de Aves should continue, especially in the deeper areas, to assess ecological conditions.

El Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves (RFSIA) representa la porción más septentrional del territorio Venezolano, generando 135 000km² de Zona Económica Exclusiva. Los estudios sobre sus comunidades coralinas son escasos y en su mayoría datan de la década de los setenta, por su ubicación a 650km al nor-este del Puerto de la Guaira y por su condición de zona militar. Para actualizar y obtener una línea base cuantitativa sobre la estructura de las comunidades coralinas de la isla, se estimó la cobertura lineal, estructura de tallas, composición y abundancia de corales y octocorales. Evaluamos 16 sitios alrededor de la isla empleando el Protocolo AGGRA (banda-transectas de 10m²) entre 1.5 y 21m de profundidad (n= 67 transectas) y se realizaron censos visuales en 5 sitios más. Observamos un total de 2 327 colonias pertenecientes a cuatro especies de hidrozoos y 36 especies de corales pétreos pertenecientes a 11 familias. Los valores de diversidad, dominancia y equitatividad de la comunidad de corales oscilaron entre 0.78 y 2.12 (S-W); 0.15 y 0.61 y 0.57 y 0.92 respectivamente. La mayor parte de los corales presentaron valores de abundancia relativa menores al 3%, a excepción de Porites astreoides (25.57%), Pseudodiploria strigosa (18.22%) y Siderastrea siderea (14.44%). La estructura de tallas de estas especies estuvo representada en su mayoría por las categorías de tallas más pequeñas, entre los 3 y 30cm de diámetro máximo y entre 0 y 5cm de altura. Se identificaron un total de 13 especies de octocorales pertenecientes a 3 familias, siendo Pseudopterogorgia americana la especie dominante en abundancia. La cobertura promedio de coral vivo (incluyendo hidrocorales) fue de 22.30% (SE=1.73) (coral muerto 15.45%,SE=3.28). El coral muerto es la que presentó el mayor porcentaje de disimilaridad entre sitios (9.21%) (ANOSIM); con un porcentaje de contribución de 16.57% (Análisis SIMPER). La cobertura viva lineal de octocorales varió entre 0 y 21.35% (SE=3.65) con un promedio de 6.38% (SE=0.99). Las investigaciones sobre las comunidades bentónicas de Isla de Aves deben continuar, especialmente en las zonas más profundas, para evaluar las ocndiciones ecológicas.

Fish community structure on coral habitats with contrasting architecture in the Tropical Eastern Pacific / Estructura de la comunidad de peces en hábitats de coral con arquitectura contrastante en el Pacífico Oriental Tropical

Reefscape architecture, shaped by dominant coral morphologies, can play a major role in determining the structure and composition of fish assemblages by affecting niche and resource availability and mediating interspecific interactions. To explore the role of dominant coral morphologies on reef fish communities, we carried out a comparative study of the fish community associated with a Massive Coral Community (MCC) and a Branching Coral Community (BCC) at Gorgona Island, Tropical Eastern Pacific (TEP). On each community, the benthic substrate was assessed through the “chain transect method” while the fish assemblage was evaluated through visual surveys on belt transects. We found differences between both fish assemblages in terms of the abundance, diversity (H’), and evenness (J’). The BCC, despite being formed by morphologically complex pocilloporid colonies, had a simple and relatively flat architecture that attracted principally small and territorial fishes. Significant higher abundances of Chromis atrilobata and Thalassoma lucasanum at the BCC boosted the total fish abundance but caused low fish evenness and diversity. Conversely the MCC, composed of massive coral species with considerable sizes and diversity of shapes, held a complex and high-relief reefscape capable of sustaining a more diverse and even fish community, although with the same species richness as the BCC. Fishes with large sizes, roving behavior and piscivore-feeding preferences were especially attracted to the MCC. Although, massive coral species are important in determining a diverse and complex reefscape architecture, both dominant coral morphologies (massive and branching) attract and provide resources to different types of fish according to their size, mobility and trophic group. Our results suggest that a loss of massive coral species and a community shift towards stress-resistant taxa (such as Pocillopora spp.), could alter the structure and function of fish assemblages in the TEP due to the habitat loss for large, mobile and piscivore species. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 343-357. Epub 2014 February 01.

La arquitectura del paisaje arrecifal, definida por la morfología de los corales dominantes, puede desempeñar un papel importante en la estructura y composición de las comunidades de peces al afectar la disponibilidad de nichos y recursos y modificar las interacciones interespecíficas. Hicimos un estudio comparativo entre la comunidad de peces asociada a una comunidad de corales masivos (CCM) y a una de corales ramificados (CCR) en la isla Gorgona, Pacífico Oriental Tropical. En cada formación coralina, el sustrato bentónico se evaluó a través de “transectos de cadena”, mientras que la comunidad de peces se valoró con el uso censos visuales en transectos de banda. Hubo diferencias en la abundancia, diversidad (H’) y equitatividad (J’) de las dos comunidades de peces. La CCR, a pesar de estar formada por colonias morfológicamente complejas de corales pocillóporidos, presentó una arquitectura simple y relativamente plana que atrajo principalmente peces territoriales y de talla pequeña. Abundancias significativamente altas de Chromis atrilobata y Thalassoma lucasanum en la CCR, aumentaron la abundancia total de peces, pero ocasionaron una baja diversidad y equitatividad de la comunidad. Por el contrario, la CCM constituida principalmente por especies de corales masivos con diversos tamaños y formas, presentó una arquitectura compleja y de alto relieve capaz de mantener una comunidad de peces mucho más diversa y equitativa, aunque con la misma riqueza de especies de peces que la CCR. Los peces de gran talla, con comportamiento errante y hábitos carnívoros fueron atraídos a la MCC. En general, nuestro estudio evidenció que aunque las especies de coral con crecimiento masivo son importantes en la formación de una arquitectura compleja, cada una de las morfologías de coral dominante (masivo y ramificado) atrae y brinda recursos a distintos grupos de peces según su tamaño y grupo trófico. La pérdida de corales masivos o un cambio en la comunidad hacia corales pocilóporidos (resistentes al estrés) podrían alterar la diversidad y función comunitaria de peces en el Pacífico Oriental Tropical (POT) debido a la pérdida de hábitat para las especies grandes, móviles y carnívoras.

Reclutamiento de corales pétreos en arrecifes coralinos a diferentes distancias de fuentes de contaminación en La Habana, Cuba / Stony coral recruitment in coral reefs at different distances from pollution sources in Habana, Cuba

The effect of pollution on coral recruitment has been insufficiently studied. This research deals with coral recruitment in coastal areas and aimed to determine the variations of density and dominant species of corals recruits in sites at different distances from pollution sources. The composition and structure of stony coral (scleractinian and milleporids) recruit associations were characterized in the fringing reef of Western Havana, Cuba. This reef is influenced by urban pollution from the Almendares River and a sewage outlet located at its mouth. Four sites were sampled on the upper fore reef escarpment at 10m deep every three months between July 2007 and May 2008. A 25cm side quadrat was used to determine the density and taxonomic composition of recruits smaller than 3cm in diameter. Sampling units were placed following a random-systematic pattern. The mean density of recruits was determined both at assemble and species level. Bifactoral ANOVA tests were applied to compare mean densities at both sampling sites and dates. Student-Newman-Keuls test was applied to compare pairs of means. Cluster and nMDS analyses were applied to evaluate between site similarities. The predominant species was Siderastrea siderea followed by S. radians and Porites astreoides. Recruit densities were similar among La Puntilla, Calle 16 and Acuario sites. Lower densities were always found in Malecón. Significant differences in mean stony recruit densities were found both between sites and sampling dates. The statistic analysis did not show significant spatial-temporal interactions. Malecón, the most polluted site, showed the lowest recruit density and the greater presence of species considered as indicators of organic pollution, sedimentation and abrasion. The density of recruit species was higher in October 2007 and lower in May 2008, and it was apparently influenced by reproduction and cold front seasons, respectively. The higher dominance and abundance of S. siderea, S. radians and P. astreoides recruits were apparently due to their high reproductive potential and resistance to disturbances. The identity of dominant species was apparently related to distance from major pollution sources. We highly recommended the replication of this research in other areas of the greater Caribbean region to test the generality of present results and to compare among areas. Future research should take into account the influence of other environmental factors, along with an appraisal of recruit species tolerance to these factors, to better ponder the effect of urban pollution on recruitment. Areas with well assessed pollution regimes are recommended for research.

El efecto de la contaminación sobre el reclutamiento ha sido insuficientemente estudiado. Este trabajo trata el tema del reclutamiento en sitios ubicados a diferentes distancias de dos importantes fuentes de contaminación. Se caracterizó la composición y estructura de las asociaciones de reclutas de corales pétreos (escleractinios y milepóridos) al oeste de la Ciudad de La Habana, Cuba. Esta área está influenciada por la contaminación urbana del río Almendares y del emisario submarino construido en su desembocadura. El objetivo de esta investigación fue determinar las variaciones en la densidad y predominio de las especies de reclutas, en sitios ubicados a diferentes distancias de fuentes de contaminación, en distintas épocas de un año. Se muestreó cada tres meses entre julio 2007- mayo 2008. Se escogieron cuatro sitios de muestreo cerca del borde superior del escarpe del arrecife frontal a 10m de profundidad. Se utilizó un marco cuadrado de 25cm de lado de forma aleatoria-sistémica para determinar la densidad y composición taxonómica de reclutas de corales pétreos (colonias menores de 3cm). Para comparar las densidades medias entre sitios y fechas de muestreo se aplicó un análisis de varianza bifactorial. Para comparar los pares de densidades medias se empleó la prueba de Student-Newman-Keuls. La aplicación de un análisis Clasificación Numérica Jerárquica Aglomerativa (Cluster Analysis) y uno de ordenamiento por Escalado Multidimensional no Métrico (nMDS) mostró una distribución en la que los sitios quedaron agrupados en función de sus distancias de las fuentes contaminantes. Predominó Siderastrea sidérea seguida por Siderastrea radians y Porites asteroides. Durante el año de muestreo, las densidades de reclutas fueron similares entre La Puntilla, Calle 16 y Acuario. Las menores densidades se observaron siempre en Malecón. Se encontraron diferencias significativas entre las densidades medias de los sitios, así como entre de las distintas fechas de muestreo. El análisis de variancia bifactorial no mostró interacción significativa espacio-tiemporal. Malecón, sitio más contaminado, presentó menor reclutamiento y mayor presencia de especies consideradas indicadoras de contaminación orgánica, sedimentación y abrasión. Las densidades fueron mayores en Octubre 2007 y menores en Mayo 2008, al parecer influenciados por las épocas de reproducción y la acción de los frentes fríos respectivamente. El mayor predominio y abundancia de reclutas de S. siderea, S. radians y P. astreoides parece responder a sus elevados potenciales reproductivos y altas resistencias a disturbios. La identidad de las especies dominantes estuvo relacionada aparentemente con las distancias de las principales fuentes de contaminación. Se recomienda replicar esta investigación en otros lugares de la región del Caribe para probar la generalidad de estos resultados. Estudios futuros debieran tener en cuenta la influencia de otros factores ambientales, junto con una valoración de la tolerancia de las especies de reclutas a estos factores, para ponderar mejor el efecto de la contaminación urbana sobre el reclutamiento.

The relationship between physical and biological habitat conditions and hermatypic coral recruits abundance within insular reefs (Colombian Caribbean)

Little evidence exists on the dependence between the presence and abundance of juvenile hermatypic corals and the conditions of their habitats, despite that juveniles contribute with the understanding of the community structure and its reproductive success. To assess this, the abundance of nine species of juvenile corals was correlated with eight macro-habitat (location of the reef on shelf, depth) and micro-habitat (type and inclination of the substrate, exposure to light, texture and amount of sediment accumulated on bottom, potential growth area for juveniles) conditions. Sampling was conducted in four insular coral reefs in the Colombian Caribbean: two oceanic and two continental reefs (influenced by large rivers), covering a total of 600m2 and the distribution of corals on a vertical gradient. Contingency tables and coefficients (magnitude) and multiple correspondence analyses were used to evaluate the dependency ratios for each species. The results showed that Agaricia tenuifolia displayed the most robust pattern of dependence (two high and two moderate), significant for juveniles present at a high frequency in continental reefs, devoid of potential area for juvenile growth (surrounded by macroalgae), and covering horizontal substrates exposed to light. The juveniles were associated with a habitat of moderate to high bottom accumulation of extremely fine sediment. Porites astreoides presented four moderate dependencies; ocean reefs between 2-16m depths, a high frequency of juveniles on horizontal substrates, exposed to light, non-sedimented and occupied by competitors. Siderastrea siderea displayed three moderate dependences for juveniles in cryptic zones, inclined substrate and devoid of competitors. A. lamarcki, Leptoseris cucullata and A. agaricites presented two moderate dependences; these species share high abundance of juveniles in habitats with no sediment, exposed to light and occupied by competitors (except A. agaricites). The P. porites, Favia fragum and Montastraea cavernosa species had a moderate dependence with high incidence of juveniles in ocean reefs and microhabitats exposed to light. For the nine species, results indicate that the presence (colonization), abundance and survival of juveniles, depend on certain species-specific particularities of the habitat. However, the juveniles show high tolerance and plasticity to a range of habitat variables, given their independence and low dependence observed in over 50% of the variables assessed.

Existe poca evidencia sobre la dependencia entre la abundancia de juveniles de corales hermatípicos y las condiciones del hábitat. La abundancia de corales juveniles se relacionó con condiciones del hábitat a macro (ubicación del arrecife, profundidad) y microescala (tipo e inclinación del sustrato, exposición a luz, textura y cantidad de sedimento, área de crecimiento potenial de juveniles). El muestreo se realizó en cuatro arrecifes insulares del Caribe colombiano. La dependencia se evaluó usando tablas y coeficientes de contingencia y análisis de correspondencias múltiples. Agaricia tenuifolia mostró las dependencias más robustas, siendo significativas para juveniles presentes frecuentemente en arrecifes continentales, sustrato horizontal expuesto a luz, con competidores. Los juveniles se asociaron con moderado a alto sedimento muy fino acumulado en el fondo. Porites astreoides presentó cuatro dependencias; alta frecuencia en sustrato expuesto a luz, horizontal, sin sedimento, con competidores y en arrecifes oceánicos entre 2-16m. Siderastrea siderea exhibió tres dependencias, para juveniles en lugares crípticos, sustrato inclinado y sin competidores. A. lamarcki, Leptoseris cucullata, A. agaricites, P. porites, Favia fragum y Montastraea cavernosa mostraron el menor número de dependencias, compartiendo alta frecuencia en hábitats sin sedimento, expuestos a luz, con competidores y en arrecifes oceánicos. Los resultados sugieren que la abundancia y sobrevivencia de juveniles dependen de ciertas particularidades especie-específicas del hábitat; sin embargo, los juveniles presentan tolerancia a una amplia gama de variables del hábitat.

Preliminary results with a torsion microbalance indicate that carbon dioxide and exposed carbonic anhydrase in the organic matrix are the basis of calcification on the skeleton surface of living corals / Los resultados preliminares con una microbalanza de torsión indican que el dióxido de carbono y la anhidrasa carbónica expuesta en la matriz orgánica son la base de la calcificación en la superficie del esqueleto de los corales vivos

Ocean acidification is altering the calcification of corals, but the mechanism is still unclear. To explore what controls calcification, small pieces from the edges of thin plates of Agaricia agaricites were suspended from a torsion microbalance into gently stirred, temperaturecontrolled, seawater. Net calcification rates were monitored while light, temperature and pH were manipulated singly. The living coral pieces were sensitive to changes in conditions, especially light, and calcification was often suspended for one or two hours or overnight. The mean calcification rate increased from 0.06 in the dark to 0.10 mg.h-1.cm-2 (T test, n=8, p<0.01) in low light (15 μmol.s-1.m-2) and showed a positive linear relationship with temperature. With a reduction of mean pH from 8.2 to 7.6 the mean calcification rate in the light (65 μmol.s-1.m-2) increased from 0.19 to 0.28 mg.h-1.cm-2 (T test, n=8, p<0.05) indicating a dependency on carbon dioxide. After waterpiking and exposure of the skeletal surface/organic matrix to seawater, calcification showed an astonishing initial increase of more than an order of magnitude then decreased following a non-linear generalised Michaelis-Menten growth curve and reached a steady rate. Calcification rate of the freshly waterpiked coral was not influenced by light and was positively correlated with temperature. For a mean pH reduction from 8.1 to 7.6 the mean calcification rate increased from 0.18 to 0.32 mg.h-1.cm-2 (T test, n=11, p<0.02) again indicating a dependency on carbon dioxide. Calcification ceased in the presence of the carbonic anhydrase inhibitor azolamide. Staining confirmed the presence of carbonic anhydrase, particularly on the ridges of septae. After immersion of waterpiked corals in seawater for 48 hours weight gain and loss became linear and positively correlated to temperature. When the mean pH was reduced from 8.2 to 7.5 the mean rate of weight gain decreased from 0.25 to 0.13 mg.h-1.cm-2 (T test, n=6, p<0.05) indicating a dependence on carbonate. At a pH of 6.5 the skeleton lost weight at a rate of 1.8 mg.h-1.cm-2. The relationship between net calcification and pH (n=2) indicates that wt gain turns to loss at pH 7.4. These experiments confirm that calcification is a two-step process, involving secretion of a layer of organic matrix incorporating carbonic anhydrase to produce an active calcifying surface which uses carbon dioxide rather than carbonate. It is also unlikely that the calcifying surface is in direct contact with seawater. Inorganic deposition or dissolution of the skeleton in exposed dead areas of coral is a different phenomenon and is carbonate related. The wide range in results from this and other studies of calcification rate and carbon dioxide may be explainable in terms of the ratio of “live” to “dead” areas of coral.

La acidificaión de los océanos está alterando la calcificón de los corales. Sin embargo, el mecanismo no es todavía claro. Para explorar que controla la calcificación piezas pequeñas del borde de láminas delgadas de Agaricia agaricites fueron suspendidas de una microbalanza de torsión en agua de mar ligeramente agitada y con temperatura controlada. La tasa neta de calcificación fue monitoreada mientras se manipulaba la luz, temperatura y pH. Las piezas de coral vivo fueron sensibles a cambios en las condiciones, especialmente de luz, y la calcificación se suspendía por una o dos horas o de un día para otro. La tasa media de calcificación aumentó de 0.06 en la oscuridad a 0.10 mg h-1 cm-2 (prueba T, n=8, p<0.01) en luminosidad baja (15 μmol s-1 m-2) y mostró una relación lineal positiva con la temperatura. Con una reducción en el pH promedio de 8.2 a 7.6 la tasa de calcificación media en la luz (65 μmol.s-1.m-2) aumentó de 0.19 a 0.28 mg h-1 cm-2 (prueba T, n=8, p<0.05) indicando una dependencia de dióxido de carbono. Después de remover el tejido y exponer la superficie de los esqueletos/matriz orgánica a agua de mar, la calcificación tiene un marcada aumento inicial de más de un orden de magnitud y después decrese siguiendo una curva generalizada Michaelis-Menten de crecimiento no-lineal hasta alcanzar una tasa estable. La tasa de calcificación de esqueletos recién limpiados no estaba influenciada por la luz y estaba positivamente correlacionado con la temperatura. Pra una reducción media de pH de 8.1 a 7.6 la tasa media de calcificaión aumentó de 0.18 a 0.32 mg h-1 cm-2 (prueba T, n=11, p<0.02) de nuevo indicando la dependencia en el dióxido de carbono. La calcificación cesó en la presencia de azolamida un inhibidor de la anhidrasa carbónica. Tinciones confirmaron la presencia de anhidrasa carbónica, particularmente en las crestas de los septos. Después de sumergir esqueletos sin tejido en agua de mar por 48 horas la ganancia y pérdida de peso se volvió lineal y relacionada positivamente con la temperatura. Cuando el pH promedio se reducía de 8.2 a 7.5 la tasa media de ganacia de peso decrecía de 0.25 a 0.13 mg h-1 cm-2 (prueba T, n=6, p<0.05) indicando una dependencia en carbonato. A un pH de 6.5 la tasa de pérdida de peso esquelético fue de 1.8 mg h-1 cm-2. La relación entre calcificaión neta y pH (n=2) indican que la gancia de peso se vuele pérdida a pH 7.4. Estos experimentos confirman que la calcificación es un proceso de dos pasos, involucrando la secreción de la capa de matriz orgánica que incorpora anhidrasa carbónica para producir una superficie de calcificación activa que usa dióxido de carbono en vez de carbonato. Es también poco probable que la superficie de calcificación esté en contacto directo con el agua de mar. La depositación o disolución inorgánica del esqueleto en áreas expuestas de corales muertos en un fenómeno diferente y está relacionado a los carbonatos. El gran ámbito de resultados de este y otros estudios sobre tasas de calcificación y dióxido de carbono pueden ser explicados en términos de la razón entre las zonas vivas y muertas de los corales.

Transplantation of storm-generated coral fragments to enhance Caribbean coral reefs: A successful method but not a solution / Trasplante de fragmentos de coral generados por tormentas para mejorar los arrecifes de coral del Caribe: un método exitoso pero no una solución

In response to dramatic losses of reef-building corals and ongoing lack of recovery, a small-scale coral transplant project was initiated in the Caribbean (U.S. Virgin Islands) in 1999 and was followed for 12 years. The primary objectives were to (1) identify a source of coral colonies for transplantation that would not result in damage to reefs, (2) test the feasibility of transplanting storm-generated coral fragments, and (3) develop a simple, inexpensive method for transplanting fragments that could be conducted by the local community. The ultimate goal was to enhance abundance of threatened reef-building species on local reefs. Storm-produced coral fragments of two threatened reef-building species [Acropora palmata and A. cervicornis (Acroporidae)] and another fast-growing species [Porites porites (Poritidae)] were collected from environments hostile to coral fragment survival and transplanted to degraded reefs. Inert nylon cable ties were used to attach transplanted coral fragments to dead coral substrate. Survival of 75 reference colonies and 60 transplants was assessed over 12 years. Only 9% of colonies were alive after 12 years: no A. cervicornis; 3% of A. palmata transplants and 18% of reference colonies; and 13% of P. porites transplants and 7% of reference colonies. Mortality rates for all species were high and were similar for transplant and reference colonies. Physical dislodgement resulted in the loss of 56% of colonies, whereas 35% died in place. Only A. palmata showed a difference between transplant and reference colony survival and that was in the first year only. Location was a factor in survival only for A. palmata reference colonies and after year 10. Even though the tested methods and concepts were proven effective in the field over the 12-year study, they do not present a solution. No coral conservation strategy will be effective until underlying intrinsic and/or extrinsic factors driving high mortality rates are understood and mitigated or eliminated. Rev. Biol. Trop. 60 (Suppl. 1): 59-70. Epub 2012 March 01.

En respuesta a la dramática pérdida de corales constructores de arrecifes y la continua falta de recuperación, un proyecto de pequeña escala de transplante de corales, al cual se le dio seguimiento por 12 años, se inició en el Caribe (Islas Vírgenes de EUA) en 1999. Los principales objetivos fueron (1) identificar fuentes de colonias de coral para el trasplante, que no produjeran daños a los arrecifes, (2) evaluar la viabilidad del trasplante de fragmentos de coral generados por tormentas, y (3) desarrollar un método simple y barato para transplantar fragmentos que pudiera ser realizado por la comunidad local. La meta última era aumentar la abundancia de especies constructoras de arrecife amenazadas en los arrecifes locales. Fragmentos de coral producidos por tormenta de dos especies constructoras de arrecife amenazadas [Acropora palmata y A. cervicornis (Acroporidae)] y otras especies de crecimiento rápido [Porites porites (Poritidae)] fueron recolectadas en ambientes no adecuados para la supervivencia de fragmentos de coral y se trasplantaron a los arrecifes degradados. Fajitas de nylon inerte fueron utilizadas para unir los fragmentos de corales transplantados al sustrato de coral muerto. La sobrevivencia de 75 colonias de referencia y de 60 transplantadas fueron monitoreadas por más de 12 años. Sólo el 9% de las colonias estaban vivas tras 12 años, sin presencia de A. cervicornis, el 3% de los transplantes de A. palmata y el 18% de las colonias de referencia de Acropora. El 13% de los transplantes de P. porites y el 7% de las colonias de referencia sobrevivieron. El desprendimiento físico resultó en la pérdida del 56% de las colonias, mientras que el 35% murió en el lugar. Solamente A. palmata mostró una diferencia en sobrevivencia entre los trasplantes y las colonias de referencia, eso fue solo en el primer año. La ubicación fue un factor en la sobrevivencia sólo para las colonias de referencia de A. palmata y después de 10 años. A pesar de que los métodos y los conceptos fueron probados efectivamente en el campo por más de 12 años de estudio, no mostraron ser la solución. Ninguna estrategia de conservación va a ser efectiva hasta que se delimiten y sean entendidos, mitigados o eliminados los factores intrínsecos y/o extrínsecos que conducen a las altas tasas de mortalidad.

Static measurements of the resilience of Caribbean coral populations / Mediciones estáticas de la resiliencia de las poblaciones de coral del Caribe

The progressive downward shift in dominance of key reef building corals, coupled with dramatic increases in macroalgae and other nuisance species, fields of unstable coral rubble ,loss of structural relief, and declines of major functional groups of fishes is a common occurrence throughout the Caribbean today. The incorporation of resilience principles into management is a proposed strategy to reverse this trend and ensure proper functioning of coral reefs under predicted scenarios of climate change, yet ecosystem processes and functions that underlie reef resilience are not fully understood. Rapid assessments using the Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) and the IUCN Resilience Assessment protocol can provide baseline information on reef resilience. A key aspect of these surveys focuses on coral population dynamics, including measures of coral cover, size, partial and whole-colony mortality, condition, and recruitment. One challenge is that these represent static measures involving a single assessment. Without following individual corals over time, it is difficult to determine rates of survival and growth of recruits and adult colonies, and differentiation of juveniles from small remnants of older colonies may not be possible, especially when macroalgal cover is high. To address this limitation, corals assessed in Bonaire in July 2010 were subdivided into two categories: 1) colonies on the reef substrate; and 2) colonies colonizing dead corals and exposed skeletal surfaces of living corals. Coral populations in Bonaire exhibited many features indicative of high resilience, including high coral cover (often 30-50%), high levels of recruitment, and a large number of corals that settled on dead corals and survived to larger size-classes. Overall, the skeletal surfaces of 12 species of corals were colonized by 16 species of corals, with up to 12 settlers on each colony, most (67%) on M. annularis (complex) skeletons. Nevertheless, completely dead M. annularis colonies were common, survivors were frequently reduced in size and subdivided into smaller tissue remnants, and these species exhibited higher amounts of partial mortality than all other species. A notable absence of sexual recruits and juveniles of M. annularis illustrates a progressive shift away from a Montastraea dominated system. This shift, characterized by an increasing dominance of smaller, short-lived species such as Agaricia and Porites and a reduction in size of longer-lived massive corals, is occurring throughout the Caribbean. Monitoring of the survival of recruits is necessary to determine whether Caribbean reefs will retain the same function, structure, identity and feedbacks (key signs of resilience) if the losses of M. annularis (complex) continue at present levels. The rapid assessment protocol utilized here allows characterization of colony size structure, partial mortality, recruitment, and whether small corals represent surviving recruits that increased in size or larger (older) colonies that continue to shrink in size. This approach can help determine the history of a site and its resilience.

En la actualidad se está viendo en el Caribe un cambio en la composición de los corales constructores de arrecifes, aumento en la cobertura de macroalgas y otras especies, un aumento en áreas cubiertas por escombros de corales, y una pérdida de relieve. La incorporación de principios de resiliencia en el manejo es una estrategia propuesta para revertir esta tendencia y asegurar la sobrevivencia y el adecuado funcionamiento de los arrecifes de coral bajo escenarios previstos de cambio climático. Sin embargo, todavía quedan grandes vacíos en la comprensión de los factores que promueven la resiliencia. Evaluaciones rápidas realizadas con la metodología AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment) y con el protocolo de Evaluación de Resiliencia para arrecifes coralinos de la IUCN brindan información de línea base sobre la resiliencia de los arrecifes del Caribe. Un aspecto clave de estos estudios se centra en la dinámica de las poblaciones de los corales, incluyendo medidas de cobertura de coral, estructura de tallas, la extensión de la mortalidad parcial y total de toda la comunidad, condición de los corales y reclutamiento. Un reto es que esto representa una medida estática que involucra una única evaluación. Sin seguir las colonias individuales y el reclutamiento en el tiempo, es difícil determinar las tasas de sobrevivencia y crecimiento de los reclutas, y podría no ser posible la diferenciación de los juveniles de los restos pequeños de colonias más viejas, especialmente cuando la cobertura algal es alta. Para abordar esta limitación, los corales monitoreados en Bonaire en julio del 2010 fueron subdivididos en dos categorías: 1) colonias sobre la estructura arrecifal; y 2) colonias creciendo sobre coral muerto o sobre las superficies expuestas del esqueleto de los corales vivos. Los arrecifes en Bonaire exhiben muchas características indicativas de alta resiliencia, incluyendo una alta cobertura de coral (frecuentemente 30-50%), altos niveles de reclutamiento, y un gran número de corales que se asentaron sobre los corales muertos y crecieron. En general, las superficies del esqueleto de 12 especies de corales fueron colonizadas por 16 especies de corales, con un máximo de 12 colonizadores en cada colonia, la mayoría (67%) sobre esqueletos de Montastraea annularis (complejo). Colonias completamente muertas de M. annularis fueron comunes y los sobrevivientes con frecuencia son más pequeños o subdivididos en pequeños restos de tejido. Montastraea annularis es la especie que exhibe una mayor mortalidad parcial en relación con los demás corales. Una notable ausencia de reclutamiento sexual y juveniles de M. annularis ilustra el cambio progresivo de cambio de un sistema dominado por Montastraea. Este cambio, que se está produciendo en todo el Caribe, se caracteriza por un dominio cada vez mayor de especies más pequeñas y de vida corta como Agaricia y Porites, y una reducción en el tamaño de los corales masivos longevos. El seguimiento de la sobrevivencia de los reclutas es necesario para determinar si los arrecifes del Caribe mantendrán la misma función, estructura, identidad y retroalimentación (signos clave de la resiliencia), y si las pérdidas de M. annularis (complejo) continuarán a los niveles actuales. La evaluación rápida presentada aquí posibilita caracterizar la estructura de tamaño de las colonias, los niveles de reclutamiento y determinar si los corales pequeños representan sobrevivientes de colonias que incrementan su tamaño o colonias grandes (más viejas) que siguen disminuyendo de tamaño. Este enfoque puede ayudar a determinar la historia de un sitio y su capacidad de recuperación.

Insights into Migration and Development of Coral Black Band Disease Based on Fine Structure Analysis

In many diverse ecosystems, ranging from natural surfaces in aquatic ecosystems to the mammalian gut and medical implants, bacterial populations and communities exist as biofilms. While the process of biofilm development has been well-studied for those produced by unicellular bacteria such Pseudomonas aeruginosa, little is known about biofilm development associated with filamentous microorganisms. Black band disease (BBD) of corals is characterized as a polymicrobial biofilm (mat) community, visually-dominated by filamentous cyanobacteria. The mat migrates across a living coral host, completely lysing coral tissue and leaving behind exposed coral skeleton. It is the only known cyanobacterial biofilm that migrates across a substratum, thus eliciting questions about the mechanisms and unique characteristics of this system. Fragments of the coral Montastraea annularis, five artificially infected with BBD and two collected from a naturally BBD-infected colony, were used to address these questions by detailed examination using scanning and transmission electron microscopy (SEM and TEM). In areas close to the interface of coral tissue and the mature disease band two types of clusters of cyanobacteria were observed, one with random orientation and one with parallel orientation of filaments. The latter exhibited active secretion of extracellular polysaccharide (EPS) while the randomly oriented clusters did not. Within the well developed band cyanobacterial filaments were observed to be embedded in EPS and were present as layers of filaments in parallel orientation. These observations suggest that BBD cyanobacteria orient themselves and produce EPS in a sequential process during migration to form the complex BBD matrix.

En muchos ecosistemas diversos, que van desde ecosistemas acuáticos hasta los intestinos de mamíferos e implantes médicos, las poblaciones y comunidades de bacterias existen como biopelículas (biofilms). El proceso de desarrollo de las biopelículas ha sido bien estudiado para aquellos producidos por bacterias unicelulares como Pseudomonas aeruginosa, pero se conoce muy poco acerca del desarrollo de biopelículas asociadas con microorganismos filamentosos. La Enfermedad de Banda Negra (EBN) de coral es caracterizada como una comunidad polimicrobiana que forma una biopelícula (lecho), visualmente-dominada por una cianobacteria filamentosa. El lecho migra a través de un huésped de coral vivo, rompiendo completamente el tejido del coral y dejando atrás el esqueleto de coral expuesto. Es la única biopelícula cianobacteriana que migra a través de un sustrato, por lo tanto esto genera preguntas acerca de los mecanismos y las características únicas de este sistema. Fragmentos del coral Montastraea annularis, cinco artificialmente infectados con EBN y dos colectados de una colonia EBN-infectada, fueron usados para abordar estas preguntas mediante exámenes detallados con microscopía electrónica de barrido y de transmisión (MEB y MET). En zonas cercanas a la interfaz de tejido del coral y la banda de la enfermedad madura, se han observado dos tipos de grupos de cianobacterias, uno con orientación aleatoria y otro con una orientación paralela de los filamentos. Este último exhibe la secreción activa de polisacáridos extra-celulares (PEC), mientras que los grupos orientados al azar no lo hicieron. Dentro de la banda de filamentos cianobacterianas bien desarrollados se observó que estaban integradas en PEC y que se presentaban como capas de cianobacteria con orientación paralela. Estas observaciones sugieren que la cianobacteria de EBN se orienta a sí misma y produce PEC en un proceso secuencial durante la migración para formar la matriz complejo de EBN.

Arnfried Antonius, coral diseases, and the AMLC / Arnfried Antonius, las enfermedades de los corales y la AMLC

The study of coral diseases, coral pathogens, and the effects of diseases on tropical and subtropical coral reefs are all current, high-profile research areas. This interest has grown steadily since the first report of a coral disease in 1973. The author of this report was Arnfried Antonius and the publication was an abstract in the proceedings of a scientific meeting of the Association of Marine Laboratories of the Caribbean, or AMLC (then known as the Association of Island Marine Laboratories of the Caribbean). Since Antonius’ pioneering communication he continued working on coral diseases on reefs throughout the world, often documenting the first observation of a novel pathology in a novel location. Each of the coral diseases Antonius first described, in particular black band disease, is the subject of current and ongoing investigations addressing pathogens, etiology, and their effects on coral reefs. Many of the points and observations he made in his early papers are highly relevant to research today. This paper reviews aspects of Antonius’ early work, highlighting contributions he made that include the first in situ experimental studies aimed at discerning coral epizootiology and the first quantitative assessments of the role of environmental factors in coral disease. Antonius’ early findings are discussed in terms of relevant current controversies in this research area.

El estudio de las enfermedades de los corales, los patogenos de los corales y los efectos de estas enfermedades sobre los arrecifes tropicales y subtropicales son actualmente areas importantes de investigacion. El interés en este tema ha crecido continuamente desde el primer informe sobre una enfermedad de coral que se publico en 1973. El autor de este informe fue Arnfried Antonius y la publicacion fue un resumen en el Libro de Programa y Resumenes de la Decima Reunion de la Asociacion de Laboratorios Marinos Islenos del Caribe (conocida ahora como la Asociacion de Laboratorios Marinos del Caribe). Desde esta comunicacion pionera, Antonius siguio trabajando sobre las enfermedades de los corales en arrecifes alrededor del mundo, a menudo documentando la primera observacion de una nueva enfermedad en un nuevo lugar. Cada enfermedad de coral descrita por primera vez por Antonius es actualmente el objeto de investigaciones actuales en lo que se refiere a patogenos, ecologia de las enfermedades y los efectos sobre los arrecifes de coral. Muchas de las observaciones en sus trabajos tempranos siguen siendo relevantes en la investigacion actual. Este trabajo examinara ciertos aspectos de los estudios tempranos de Antonius sobre las enfermedades de los corales, poniendo de relieve sus contribuciones novedosas que incluyen los primeros experimentos in situ que tenian como objetivo el estudio de la etiologia de las enfermedades de los corales y los primeros analisis cuantitativos de la incidencia de las enfermedades de corales y de los patrones de distribución en funcion de los factores ambientales. Las contribuciones iniciales de Antonius se discuten en terminos de las controversias actuales sobre el tema.

Mid-term coral-algal dynamics and conservation status of a Gorgona Island (Tropical Eastern Pacific) coral reef

Colombian coral reefs, as other reefs worldwide, have deteriorated significantly during the last few decades due to both natural and anthropogenic disturbances. The National Monitoring System for Coral Reefs in Colombia (SIMAC) was established in 1998 to provide long-term data bases to assess the changes of Colombian coral reefs against perturbations and to identify the factors responsible for their decline or recovery. On the Pacific coast, data on coral and algal cover have been collected yearly during seven consecutive years (1998-2004) from 20 permanent transects in two sites at La Azufrada reef, Gorgona Island. Overall, coral cover was high (55.1%-65.7%) and algal cover low (28.8%-37.5%) and both exhibited significant changes among years, most notably on shallow areas. Differences between sites in both coral and algal cover were present since the study began and may be explained by differences in sedimentation stress derived from soil runoff. Differences between depths most likely stem from the effects of low tidal sub-aerial exposures. Particularly intense sub-aerial exposures occurred repeatedly during January-March, 2001 and accounted for a decrease in coral and an increase in algal cover on shallow depths observed later that year. Additionally, the shallow area on the Northern site seems to be negatively affected by the combined effect of sedimentation and low tidal exposure. However, a decrease in coral cover and an increase of algal cover since 2001 on deep areas at both sites remain unexplained. Comparisons with previous studies suggest that the reef at La Azufrada has been more resilient than other reefs in the Tropical Eastern Pacific (TEP), recovering pre-disturbance (1979) levels of coral cover within a 10 year period after the 1982-83 El Niño, which caused 85% mortality. Furthermore, the effects of the 1997-98 El Niño, indicated by the difference in overall live coral cover between 1998 and 1999, were minor (<6% reduction). Despite recurrent natural disturbances, live coral cover in 2004 was as high as that existing before 1982 at La Azufrada, and one of the highest observed on healthy coral reefs in the TEP region. Rev. Biol. Trop. 58 (Suppl. 1): 81-94. Epub 2010 May 01.

A través del Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Colombia (SIMAC) se han colectado anualmente (1998-2004) datos de cobertura de corales y algas en 20 transectos de 10m localizados en dos profundidades de dos sitios del arrecife de La Azufrada, Isla Gorgona (costa Pacífica). En general, la cobertura coralina fue alta (55.1% - 65.7%) y la de algas baja (28.8% - 37.5%), con una significativa variación entre años, más notablemente en áreas someras. Las diferencias entre sitios tanto en cobertura de coral como de algas estuvieron presentes desde que comenzó el estudio y pueden ser explicadas por diferencias en estrés por sedimentación (escorrentía terrestre). Las diferencias entre las profundidades muy probablemente se deben a los efectos de exposiciones aéreas durante mareas bajas. Las exposiciones aéreas particularmente intensas y repetidas entre enero-marzo de 2001 explican la disminución de la cobertura de coral, y aumento de la de algas en áreas someras observadas más tarde ese año. Adicionalmente, el área somera del sitio norte parece ser negativamente afectada por el efecto combinado de la sedimentación y la exposición mareal. Sin embargo, una tendencia a la disminución de la cobertura coralina y aumento de la de algas desde 2001 en las áreas profundas de ambos sitios permanece sin explicación. Comparaciones con estudios previos indican que el arrecife de La Azufrada ha sido más elástico que otros arrecifes del Pacífico Oriental Tropical (POT). A pesar de las perturbaciones naturales recurrentes, la cobertura coralina en 2004 fue tan alta como la existente antes de 1982 en La Azufrada, y una de las más altas observadas en arrecifes coralinos saludables de la región del POT.

Relationship between anthropogenic impacts and bleaching-associated tissue mortality of corals in Curaçao (Netherlands Antilles) / Relación entre los impactos antropogénicos y la mortalidad tisular asociada al blanqueamiento de corales en Curaçao (Antillas Holandesas)

Chronic anthropogenic impacts can have a negative effect on coral health and on coral energy budgets needed for regeneration of lesions. I therefore hypothesise that during massive bleaching events, the degree of corals showing bleaching-related tissue mortality is higher in areas subject to chronic anthropogenic impacts than in relatively pristine areas. In the present study, the degree of bleaching and bleaching-related tissue mortality was estimated for eight abundant coral species in Curaçao, at the onset of a massive Caribbean bleaching event in 1995, and three months afterwards. To study the possible effects of anthropogenic disturbances, the study was done at four unpolluted control sites, two polluted sites (sedimentation, sewage), and four sites at the mouth of lagoons with outflow of nutrient-rich, warm and turbid seawater. No pattern of an overall difference in bleaching between impacted and control sites was found for the degree of bleaching. However, the percentage of corals showing bleaching-related tissue mortality was higher at the impacted sites than at the control sites for the total number of corals and for corals with < 50% of their surface area bleached. Highest and most significant values of tissue mortality were found at a reef site experiencing chronic pollution by raw sewage. The data thus suggest that unfavourable conditions caused by anthropogenic influences, such as increased sedimentation, eutrophication and seawater temperature, have an additional negative effect on the tissue survival of coral colonies during bleaching episodes. Rev. Biol. Trop. 54 (Suppl. 3): 31-43. Epub 2007 Jan. 15.

Los impactos antropogénicos crónicos pueden tener efectos negativos en la salud y en las cantidades de energía necesarias para la regeneración de lesiones en los corales. Mi hipótesis fue que durante los casos de blanqueamiento masivo, el grado en que los corales muestren mortalidades de tejido relacionadas con el blanqueamiento, será mayor en áreas sujetas a impactos antropogénicos crónicos que en áreas relativamente prístinas. Estimé los grados de blanqueamiento y mortalidad tisular en ocho especies de coral abundantes en Curaçao, durante el comienzo de un de blanqueamiento masivo en el Caribe en 1995 y tres meses después. El estudio se realizó en cuatro sitios control no contaminados, dos sitios contaminados (sedimentación, aguas residuales), y cuatro sitios en la boca de lagunas con aguas tibias, ricas en nutrientes y turbias. En general, no se encontró ningún patrónx de diferencias en el grado de blanqueamiento entre sitios. Sin embargo, el porcentaje de corales que mostraron mortalidad tisular relacionada con el blanqueamiento fue mayor en los sitios impactados que en los controles, tanto en el número total de corales como en corales con <50% de su superficie blanquedada. Los valores más altos y más significativos de mortalidad tisular se encontraron en un arrecife que experimentaba contaminación crónica por aguas residuales crudas. La información sugiere que las condiciones desfavorables causadas por la influencia antropogénica, como el incremento en la sedimentación, eutrofización y la temperatura del agua, tienen un efecto negativo adicional en la supervivencia del tejido de las colonias de coral, durante el blanqueamiento.

Saharan dust - a carrier of persistent organic pollutants, metals and microbes to the Caribbean? / Polvo sahariano: ¿portador de contaminantes orgánicos persistentes, metales y microbios al Caribe?

An international team of scientists from government agencies and universities in the United States, U.S. Virgin Islands (USVI), Trinidad & Tobago, the Republic of Cape Verde, and the Republic of Mali (West Africa) is working together to elucidate the role Saharan dust may play in the degradation of Caribbean ecosystems. The first step has been to identify and quantify the persistent organic pollutants (POPs), trace metals, and viable microorganisms in the atmosphere in dust source areas of West Africa, and in dust episodes at downwind sites in the eastern Atlantic (Cape Verde) and the Caribbean (USVI and Trinidad & Tobago). Preliminary findings show that air samples from Mali contain a greater number of pesticides, polychlorinated biphenyls (PCBs) and polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and in higher concentrations than the Caribbean sites. Overall, POP concentrations were similar in USVI and Trinidad samples. Trace metal concentrations were found to be similar to crustal composition with slight enrichment of lead in Mali. To date, hundreds of cultureable micro-organisms have been identified from Mali, Cape Verde, USVI, and Trinidad air samples. The sea fan pathogen, Aspergillus sydowii, has been identified in soil from Mali and in air samples from dust events in the Caribbean. We have shown that air samples from a dust-source region contain orders of magnitude more cultureable micro-organisms per volume than air samples from dust events in the Caribbean, which in turn contain 3-to 4-fold more cultureable microbes than during non-dust conditions. Rev. Biol. Trop. 54 (Suppl. 3): 9-21. Epub 2007 Jan. 15.

Un grupo internacional de agencias gubernamentales y universidades de los Estados Unidos, las Islas Vírgenes (EUA), Trinidad y Tobago, la República de Cabo Verde y la República de Mali (África Oeste), está trabajando en conjunto para elucidar el papel que el polvo del Sahara puede estar jugando en el deterioro de los ecosistemas caribeños. El primer paso ha sido identificar y cuantificar los Contaminantes Orgánicos Persistentes (POPs, por sus siglas en inglés), los metales traza y los microorganismos viables presentes en la atmósfera de las áreas fuente de polvo de África occidental y en áreas ubicadas en la dirección del viento, como el Atlántico este (Cabo Verde) y el Caribe (IVEUA y Trinidad y Tobago), durante los episodios de transporte de polvo. Resultados preliminares indican que las muestras de aire de Mali contienen mayor número y mayores concentraciones de pesticidas, bifenilos policlorinados (PCBs) e hidrocarburos policíclicos aromáticos (PAHs) que las de los sitios del Caribe. Las concentraciones de POPs fueron similares en las muestras de USVI y de Trinidad. Se encontró que las concentraciones de metales traza fueron similares a las de la composición de la corteza, con un ligero enriquecimiento de plomo en Mali. Hasta la fecha, cientos de microorganismos cultivables han sido identificados en las muestras de Mali, Cabo Verde, IVEUA y Trinidad. Hallamos el patógeno de los abanicos de mar, Aspergillus sydowi, en las muestras de aire de Mali y en las muestras del Caribe durante polvaredas. Hemos demostrado que las muestras de aire provenientes de una región fuente de polvo, contienen más microorganismos cultivables por volumen -en órdenes de magnitud- que las muestras de aire tomadas en polvaredas en el Caribe, las cuales a su vez contienen tres a cuatro veces más microorganismos cultivables que aquellas tomadas cuando no hay polvaredas.

Evaluating the potential of natural reproduction and artificial techniques to increase Acropora cervicornis populations at Discovery Bay, Jamaica / Evaluación del potencial de la reproducción natural y técnicas artificiales para aumentar las poblaciones de Acropora cervicornis en Discovery Bay, Jamaica

Shallow water Acropora species have become uncommon on north coast Jamaican coral reefs owing to a number of factors. On many reefs, algae have taken their place. The result is loss of habitat for many species of fish and invertebrates and less attractive reefs with fewer fish. These reefs appear to be prime candidates for coral restoration. However, the potential for coral to naturally recover should be examined before efforts to restore reefs are undertaken. Reef restoration is unnecessary if the population has the capacity to recovery through natural means. We observed that the rate of settlement of Acropora spat in the Caribbean is much lower than the spat settlement rate of several other Caribbean coral families and much lower than Acropora spat settlement rates in the South Pacific. A very low percentage of apparently healthy colonies of A. cervicornis possessed developing gametes in July 2005, a month before spawning. It appears that the long-term survival of remnant A. cervicornis populations is threatened unless successful sexual reproduction is restored. Several techniques were used to test transplant methods for restoring A. cervicornis populations. The mean survivorship and growth rate of one technique was >75% and nearly 250% per annum, respectively. Working with hotel operators, environmental groups, and local fishers, we are attempting to reintroduce A. cervicornis to sites where it previously existed and increase coral biomass and complexity at these sites. Reefs with greater A. cervicornis biomass have larger edible fish populations. With localized protection of these restored reefs we anticipate an increase of larger edible fish not only on reefs within the restored protected areas but also on adjacent reefs. Furthermore, increased coral and fish biodiversity improves the attractiveness of the reef community for divers and snorkelers. Rev. Biol. Trop. 54 (Suppl. 3): 105-116. Epub 2007 Jan. 15.

Las especies someras de Acropora se han vuelto poco comunes en los arrecifes de la costa norte de Jamaica debido a numerosos factores. En muchos arrecifes, las algas han tomado su lugar y el resultado es la pérdida de hábitat para muchas especies de peces e invertebrados y la pérdida de atractivo de los arrecifes, que tienen mucho menos peces. Estos arrecifes parecen ser excelentes candidatos para restauración de corales. Sin embargo, antes de emprender un esfuerzo de restauración, debe examinarse el potencial de los corales para regenerarse naturalmente, ya que si la población tiene la capacidad de recobrarse por sus propios medios, la restauración de arrecifes se vuelve innecesaria. Nosotros observamos que la tasa de colonización por adherencia a un sustrato duro de Acropora en el Caribe, es más baja que la de muchas otras familias de corales del Caribe y mucho menor que la de Acropora en el Pacífico sur. Un muy bajo porcentaje de colonias de A. cervicornis poseía gametos en desarrollo y estaba saludable en julio de 2005, un mes antes del desove. Al parecer, la supervivencia a largo plazo de las poblaciones remanentes de A. cervicornis está amenazada a menos que se restaure una reproducción sexual exitosa. Se utilizaron varias técnicas para probar los métodos de transplante para restaurar las poblaciones de A. cervicornis. La supervivencia promedio y la tasa de crecimiento resultantes de una de las técnicas fue de >75% y de casi 250% por año, respectivamente. Al trabajar con agentes de hoteles, grupos ambientalistas y pescadores locales, estamos tratando de reintroducir A. cervicornis en lugares donde anteriormente existía e incrementar la biomasa del coral y la complejidad de estos sitios. Los arrecifes con mayores biomasas de A. cervicornis tienen también mayores poblaciones de peces comestibles. Si se protegen estos arrecifes en restauración, prevemos que habrá un incremento de peces comestibles, no sólo en los arrecifes restaurados, sino también en los adyacentes. Más aún, el aumento en la biodiversidad de corales y peces mejora el atractivo del arrecife para los buzos.

Fragmentation of the gastrodermis and detachment of zooxanthellae in symbiotic cnidarians: a role for hydrogen peroxide and Ca2+ in coral bleaching and algal density control / Fragmentación de la gastrodermis y desprendimiento de zooxantelas en cnidarios simbióticos: papel del peróxido de hidrógeno y el Ca2+ en el blanqueamiento de corales y el control de la densidad de algas

Coral bleaching involves the detachment of zooxanthellae and the simultaneous fragmentation of the gastrodermis. Results obtained with a cell permeant fluorescent probe for calcium ions (Ca2+) indicates that "thermal" bleaching is the result of a temperature related breakdown of the Ca2+ exclusion system. "Solar" bleaching, which takes place at lower temperatures and is driven by light, is the result of a build-up of photo-synthetically produced hydrogen peroxide in the tissues. Gastrodermal tissue with its symbionts, scraped from between septa of corals, was observed under controlled conditions of high light and temperature. Pieces of gastrodermis round off, zooxanthellae move to the surface, protrude from the surface and after a delay, detach, surrounded by a thin layer of host cytoplasm, inclusions and plasma membrane. The higher the temperature and light level the shorter the delay and higher the rate of algal detachment. Fragmentation by the ballooning-out and detachment of small spheres of cytoplasm (bleb formation) takes place simultaneously. This is likely to be due to oxidation, by hydrogen peroxide (H2O2), of -SH groups on the cytoskeleton and its attachment to the plasma membrane. Ground, polished and stained thin acrylic resin sections reveal similar processes taking place in artificially bleached corals. Isolated zooxanthellae and whole corals are shown to release H2O2 in the light. This process of algal detachment and fragmentation that takes place at normal sea temperatures may underlie the mechanism limiting algal populations in the gastrodermis and may be localized to areas with a concentration of algae near the membrane. At above-normal temperatures under the synergistic effect of light and temperature, the rate of production of H2O2 exceeds the rate at which can it be lost by diffusion or destroyed and H2O2 accumulates. This results in damage to the calcium exclusion system, detachment of zooxanthellae into the coelenteron and fragmentation of the gastrodermis. Rev. Biol. Trop. 54 (Suppl. 3): 79-96. Epub 2007 Jan. 15.

El blanqueamiento de los corales implica el desprendimiento de zooxantelas y la simultánea fragmentación de la gastrodermis. Resultados obtenidos con una sonda florescente de iones Calcio (Ca2+) para células permeables, indican que el blanqueamiento "térmico" es el resultado de una interrupción del sistema de exclusión de Ca2+, provocada por la temperatura. El blanqueamiento "solar", que tiene lugar a temperaturas más bajas y está determinado por la luz, es el resultado de una acumulación de peróxido de hidrógeno producido fotosintéticamente en los tejidos. Para ver el proceso, se raspó tejido gastrodermal, junto con sus simbiontes, de entre los septos de los corales y se observó en condiciones controladas de luz y temperatura. Primero, los trozos de gastrodermis se dan vuelta, luego las zooxantelas se mueven hacia la superficie, sobresalen desde ella y tras un tiempo, se desprenden, rodeadas de una delgada capa de citoplasma del hospedero, inclusiones y membrana plasmática. Mientras mayor sea la temperatura y el nivel de luz, menor es el tiempo que tardan las zooxantelas en desprenderse y mayor es la tasa de desprendimiento algal. La fragmentación producida por el inflamación y el desprendimiento de pequeñas esferas de citoplasma (formación de ampollas), tiene lugar simultáneamente. Probablemente, esto es causado por oxidación en el citoesqueleto de grupos -SSH por el peróxido de hidrógeno (H2O2), y por su acoplamiento a la membrana plasmática. Secciones de resina acrílica delgada molida, pulida y teñida revelan que en corales blanqueados artificialmente se llevan a cabo procesos similares. Se ha demostrado que tanto las zooxantelas aisladas como los corales enteros, liberan H2O2 en la luz. Debajo este proceso de desprendimiento algal y fragmentación que tiene lugar a temperaturas normales en el mar, puede encontrarse el mecanismo que limita las poblaciones algales en la gastrodermis, el cual podría estar localizado en áreas con concentraciones de alga cerca de la membrana. A temperaturas más altas de lo normal, bajo el efecto sinérgico de la luz y la temperatura, la tasa de producción de H2O2 excede la tasa a la cual éste puede destruirse o perderse por difusión y, por ende,se acumula. Esto resulta en daño al sistema de exclusión de calcio, desprendimiento de zooxantelas hacia el celenterón y fragmentación de la gastrodermis.