INFLUENCIA DE LA HERBIVORÍA Y LA APERTURA DE CLAROS SOBRE EL CRECIMIENTO TOTAL DE Brosimum alicastrum (Moraceae) / Influence of herbivory and gap-openness on whole-plant growth of Brosimum alicastrum (Moraceae)

RESUMEN El crecimiento compensatorio y las defensas vegetales son respuestas para lidiar con la herbivoría y la luz. El estudio de la influencia de los componentes morfo-fisiológicos, de la asignación de biomasa y de la defensa vegetal podría arrojar información que ayude a entender estas respuestas. Se evaluaron los efectos de la herbivoría y la apertura de claros sobre el crecimiento, los componentes morfo-fisiológicos, la asignación de biomasa y las defensas químicas y físicas en plántulas de Brosimum alicastrum en una selva mediana subcaducifolia. Se utilizó un diseño anidado con sitios de sotobosque y claros (n = 3 en cada uno) y dentro de ellos plántulas sometidas a tres tratamientos de herbivoría: control (n = 10), simulada (n = 10) y natural (n = 10). Se registró a lo largo de seis meses la influencia de la herbivoría sobre el crecimiento (biomasa, área foliar, altura, diámetro y producción de hojas), la producción de fenoles y la dureza foliar. Se halló un crecimiento compensatorio (todas las variables de crecimiento) con la herbivoría natural, subcompensatorio (biomasa, altura y diámetro) con la simulada, y sobrecompensatorio (producción de hojas) con la herbivoría natural sólo en claros. Los componentes morfológicos como el cociente del área foliar (LAR) y el área foliar específica (SLA) fueron mayores bajo claros y el fisiológico, como la tasa de asimilación neta (NAR), en sotobosque. La proporción de biomasa en sotobosque fue mayor hacia hojas y tallos y en claros más alta hacia raíces. La herbivoría fue mayor en claros y los fenoles foliares en sotobosque. No se encontró una relación (compromiso) entre las defensas y el crecimiento, sólo una tendencia negativa con los fenoles bajo condiciones limitantes de recursos, como ocurre en el sotobosque.

ABSTRACT Compensatory plant growth and plant defense are responses to deal with herbivory and light availability. The research focused on compensatory growth responses explained through the influence of morphological and physiological components of plant growth, allocation mass, and plant defense could clarify such process. We studied the effects of herbivory and gap-openness on compensatory growth responses, morphological and physiological components, allocation mass, and chemical defenses in seedlings of Brosimum alicastrum in a subhumid tropical forest. We used a nested design with understory and gap-openness site (n = 3 each) within each replicated site seedling belong to three herbivory treatments (n = 10 each): control, simulated, and natural; and along six months we studied the influence of leaf herbivory on plant growth (mass, leaf area, height, diameter, and leaf production) and production of phenols and leaf toughness. We recorded compensatory growth responses (all plant growth variables) with natural herbivory, subcompensatory (mass, height, and diameter) with simulated and, overcompensatory (leaf production) with natural herbivory although only under gap-openness. We found a higher leaf area ratio (LAR) and specific leaf area (SLA) (both morphological components) under gap-openness and high values of net assimilation rate (NAR) on understory. The mass proportion was highest in leaves and stems on the understory and higher in roots under gap-openness. Leafherbivory was highest under gap-openness while the phenols of the leaves on understory. We did not find a relationship (trade-off) between defense with plant growth, but it was possible to underline a negative pattern of the leaf phenols under limiting resources environment such as understory.

Biología y comportamiento de Palpita flegia (Lepidoptera: Crambidae), mariposa blanca de las Tevetias (Apocynaceae) / Biology and behavior of the white butterfly of Tevetias, Palpita flegia (Lepidoptera: Crambidae)

Resumen Palpita flegia (Cramer 1777) (Lepidoptera, Crambidae), es un insecto plaga que se alimenta del follaje de Cascabela thevetia (L.) Lippold., originario de México. Para el manejo integrado de la especie se requieren conocimientos sobre su biología y comportamiento. El objetivo del trabajo fue determinar el número de estadios larvales y duración de fases biológicas de P. flegia en condiciones de laboratorio, de acuerdo con los requerimientos calóricos expresados en grados días. P. flegia posee un desarrollo larval de seis estadios. El periodo larval duró 25 días, el pupal 16 y la sobrevivencia del adulto cinco días. El ciclo biológico a especie requiere 403.52 grados días. Los incrementos poblaciones se producen durante otoños con temperaturas promedio de 15 °C y humedad relativa de 60 a 75 %. La presencia del parasitoide de pupas Brachymeria flegiae (Hymenoptera, Chalcididae) se verifica. La poda sanitaria y la conservación de enemigos naturales se indican como medidas para el control de la plaga.(AU)

Abstract Palpita flegia (Cramer 1777) (Lepidoptera, Crambidae, is a pest insect that feeds on the foliage of Cascabela thevetia (L.) Lippold. The integrated management of the species a full knowledge about its biology and behavior. The objective of this study was to determine the number of larval stages and duration of biological phases in P. flegia under laboratory conditions, to determine the caloric requirements expressed in degrees days and to describe the ethological aspects of the species. Palpita flegia has six larval development stages. The larval phase lasted 25 days, the pupal phase 16 days, and adult survival was five days. This species requires 403.52 degree days for the development of the biological cycle. Population increases during fall with average temperatures of 15 °C and relative humidity of 60 to 75 %. Presence of the pupal parasitoid Brachymeria flegiae Burks, 1960 (Hymenoptera, Chalcididae) was verified. Sanitary pruning and conservation of natural enemies are indicated as measures for pest control.(AU)

Frequência e severidade de desfolhação em ecótipos de Brachiaria brizantha sob lotação intermitente / Frequency and severity of defoliation in Brachiaria brizantha ecotypes under intermittent grazing / Frecuencia y severidad de defoliación en ecotipos de Brachiaria brizantha bajo siembra intermitente

O entendimento da dinâmica da desfolhação é essencial na análise da resposta da vegetação e da resposta animal em diferentes sistemas de produção e deve ser parte fundamental nos estudos sobre o manejo do pastejo. Dessa forma, objetivou-se avaliar o padrão de desfolhação em pastos de Brachiaria brizantha, com estruturas distintas, sob lotação intermitente. O experimento foi conduzido na área experimental pertencente à Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária ­ Gado de Corte, Campo Grande ­ MS. Os tratamentos foram pastos de Brachiaria brizantha ecótipo B4, BRS Paiaguás e cv. Xaraés. O período experimental foi dividido em épocas do ano (águas e secas). As avaliações da frequência e severidade de desfolhação de perfilhos individuais foram realizadas antes da entrada dos animais nos piquetes e durante todo o período de rebaixamento. Não foi verificado efeito da época do ano na frequência de severidade desfolhação lâmina foliar e perfilho estendido. Na época seca, ocorreu aumento na severidade de desfolhação por categoria de folha. A desfolhação de perfilhos individuais acompanhou o ajuste na densidade de lotação, apresentando poucas variações entre os pastos estudados. À medida que avançava o período de ocupação, o animal explorava os extratos inferiores do dossel forrageiro em proporções diferentes. As variações nas características estruturais do dossel forrageiro implicaram em poucas diferenças na dinâmica de desfolhação nos pastos de B. brizantha. O ajuste na densidade de lotação apresentou pouca influência na remoção de lâminas foliares entre os pastos de B. brizantha. À medida que avança a idade das lâminas foliares, reduz a desfolhação.(AU)

Comprender la dinámica de la defoliación es esencial en el análisis de la respuesta de la vegetación y de la respuesta animal en diferentes sistemas de producción y debe ser una parte fundamental en los estudios sobre el manejo del pastoreo. De esta forma, el objetivo ha sido evaluar el estándar de defoliación en los pastizales de Brachiaria brizantha, con estructuras distintas, bajo siembra intermitente. El experimento se llevó a cabo en el área experimental perteneciente a la Empresa Brasileña de Investigación Agropecuaria ­ Ganado de Corte, Campo Grande - MS. Los tratamientos fueron Brachiaria brizantha ecotipo B4, BRS Paiaguás y cv. Xaraés. El período experimental se dividió en épocas del año (lluvioso y seco). Las evaluaciones de la frecuencia y la gravedad de la defoliación de los macollos individuales se realizaron antes de la entrada de los animales en los corrales durante todo el período de descenso. No se observó ningún efecto de la época del año en la frecuencia de la defoliación de la lámina foliar y macollo extendido. En la estación seca hubo un aumento en la severidad de defoliación por categoría foliar. La defoliación de los macollos individuales siguió el ajuste en la densidad de siembra, presentando pocas variaciones entre los pastos estudiados. A medida que avanzaba el período de ocupación, el animal exploraba los extractos inferiores del dosel forrajero en diferentes proporciones. Las variaciones en las características estructurales del forrajero implicaron pocas diferencias en la dinámica de defoliación en los pastos de B. brizantha. El ajuste en la densidad de población mostró poca influencia en la remoción de láminas foliares entre los pastos de B. brizantha. A medida que avanza la edad de las láminas foliares, reduce la defoliación.(AU)

Understanding the dynamics of defoliation is essential in the analysis of vegetation and animal response in different production systems and should be a fundamental part of the studies on grazing management. Therefore, the purpose of this study was to evaluate the defoliation pattern in Brachiariabrizantha pastures, with distinct structures, under intermittent grazing. The experiment was carried out in the area belonging to the Brazilian Agricultural and Livestock Research Corporation (Embrapa) ­ Beef Cattle, Campo Grande - MS. The treatments used Brachiariabrizantha ecotypes B4, BRS Paiaguás and cv. Xaraés. The experimental period was divided according to the seasons (rainy and dry). The frequency and severity of defoliation of individual tillers were evaluated prior to the entry of the animals into the paddocks and throughout the grazing period. No seasonal effect was observed on the frequency of leaf blight defoliation and extended tiller disease. In the dry season, an increase in leaf defoliation severity by leaf category could be observed. The defoliation of individual tillers followed the adjustment in the grazing density, presenting little variation among the pastures studied. As the period of occupation progressed, the animal explored the lower extracts of the forage canopy in different proportions. The variations in the structural characteristics of the forage canopy implied in few differences in the dynamics of defoliation in the B. brizantha pastures. The adjustment in grazing density showed little influence in the removal of leaf blades among the B. brizantha pastures. As the age of leaf blades advanced, defoliation was reduced.(AU)

Crecimiento, supervivencia y herbivoría de plántulas de Brosimum alicastrum (Moraceae), una especie del sotobosque neotropical

Growth, survival and herbivory of seedlings in Brosimum alicastrum (Moraceae), a species from the Neotropical undergrowth. Growth responses, survival, and herbivory, on seedlings of Brosimum alicastrum were studied in a neotropical Mexican forest. We selected 122 seedlings and divided them into three groups assigned to defoliation treatments: control or 0 (n=21), 50 (n=51) and 90% (n=50). Every 4 months during two years we measured seedling growth (in terms of relative growth rate in biomass, leaf area growth, produced leaves and height growth) and survival. In addition, we evaluated every 12 months pathogen damage and insect herbivory using a 2 mm-2 grid. Separately, we estimated mammal herbivory in 3-month old seedlings that were selected within a plot of 500 m x 10 m (N=1095). Pathogen damage and insect herbivory were evaluated within the same plot in 113 seedlings. We found that 50 % defoliated seedlings showed compensatory responses in all growth parameters. Relative growth rate and height growth also had a compensatory response in seedlings at 90% defoliation. Relative growth rate and leaf area growth gradually decreased with time although height growth seedling showed an opposite pattern. Leaves produced were not affected by time. Estimated seedling survival probability increased with defoliation to a maximum of 97%, decreasing at 24 month to 37%. Mammal herbivory was more frequent and severe than herbivory caused by pathogens and insects. In some cases, mammal herbivory produced total defoliation. Compensatory growth in leaf area growth, produced leaves and height growth seedling suggest a synergic compensatory mechanism expressed in a whole-plant growth biomass (relative growth rate). Compensation and survival results suggest trade-offs at the leaf level, such as leaf area growth and produced leaves versus chemical defenses, respectively. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 2055-2067. Epub 2008 December 12.

Se estudiaron las respuestas de crecimiento, supervivencia y los diferentes tipos de herbivoría sobre plántulas de B. alicastrum en una selva neotropical de México. Se seleccionaron 122 plántulas de una población las cuales se asignaron a tres tratamientos de defoliación: control o 0% (n=21), 50% (n=51) y 90% (n=50). Cada 4 meses durante dos años se midió su crecimiento (en términos de la tasa relativa de crecimiento en biomasa, área foliar, hojas producidas y altura) y supervivencia. Además cada 12 meses, mediante el uso de una cuadricula de 2mm-2, se evaluó la herbivoría causada por patógenos e insectos. También dentro de una parcela de 500 m largo x 10 m de ancho se evaluó en 1095 plántulas de 3 meses de edad la herbivoría por mamíferos. En la misma parcela pero en 113 plántulas se estimó la herbivoría por patógenos e insectos. Las plántulas defoliadas al 50% compensaron su crecimiento en todas las estructuras medidas, pero sólo la tasa relativa de crecimiento y altura lo hicieron con la defoliación al 90%. La tasa relativa de crecimiento y el área foliar disminuyeron gradualmente con el tiempo, contrario a la altura con un patrón opuesto. El número de hojas producidas no se afectó por el tiempo. La probabilidad estimada de supervivencia incrementó hasta un 95% con la defoliación y disminuyó hasta un 37% a los 24 meses. La herbivoría por mamíferos fue el más incidente y severo, en algunos casos hasta un 100% de defoliación. En tanto la causada por patógenos e insectos fue secundaria. El crecimiento compensatorio en área foliar, producción de hojas y altura sugieren un mecanismo compensatorio sinérgico expresado a nivel del crecimiento individual de la planta (tasa de crecimiento en biomasa). Al mismo tiempo junto con la supervivencia sugiere un posible compromiso entre las respuestas de crecimiento a nivel de la hoja - área foliar y hojas producidas - versus producción de defensas químicas.