ABSTRACT
Morphological and physiological variation between queens and workers of Protonectarina sylveirae (de Saussure) (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini). The Neotropical swarm-founding wasps, Epiponini, range from the absence of morphological differentiation between castes to highly distinct castes. We measured eight body parts of females of two colonies of Protonectarina sylveirae (de Saussure, 1854). ANOVA and Discriminant Analysis evidenced significant differences between castes, as previously observed by other authors for other species of Epiponini. However, some females previously categorized as queens, were actually workers, supported by our statistic analyses. These individuals showed intermediate morphological features between queens and workers, having distinct patterns of hairs and clypeal spots. The castes of P. sylveirae are distinct, however intermediate individuals may be found in colonies promoting social flexibility.
As vespas enxameadoras neotropicais, Epiponini, apresentam desde ausência de diferenciação morfológica entre as castas até castas altamente distintas. Medimos oito partes corporais das fêmeas de duas colônias de Protonectarina sylveirae (de Saussure, 1854). ANOVA e Análise Discriminante evidenciaram diferenças significativas entre as castas, como observado anteriormente por outros autores em outros Epiponini. No entanto, algumas fêmeas, previamente categorizadas como rainhas, eram na verdade operárias, com base nas análises estatísticas. Esses indivíduos apresentaram características morfológicas intermediárias entre rainhas e operárias, tendo padrões distintos de pilosidade e da marca do clípeo. As castas em P. sylveirae são distintas, no entanto indivíduos intermediários podem ser encontrados nas colônias promovendo uma flexibilidade social.
ABSTRACT
Neotropical swarm-founding wasps present polygynic colonies and a great variation in relation to caste differentiation, ranging from species in which queens and workers are similar in shape and size to those where variation in shape and size is conspicuous. Canonical discriminant analysis and Bonferroni t-test analysis on morphometric data collected from eight body parts of specimens from nine colonies of Angiopolybia pallens (Lepeletier) were undertaken as a step towards to a better understanding on caste differenciation in Epiponini. All specimens were dissected to verify the ovary developmental stage, and the spermatheca was removed to check for the mating status. Females were then grouped as queens (mated with developed ovaries), intermediates (virgin with developed ovaries) and workers (virgin with undeveloped ovaries). Even though differences were found for some measurements in seven out of the nine colonies evaluated, multivariate analysis (Wilks' lambda values) indicated castes could not be reliably distinguished only by morphology. We conclude that morphological differences among A. pallens castes are low or absent, reflecting a possible groundplan for the Epiponini, i.e. a post-imaginal pattern of caste differentiation.
As vespas neotropicais enxameadoras possuem colônias poligínicas e uma variação muito grande em relação à diferenciação das castas, desde espécies em que rainhas e operárias possuem formas e tamanhos semelhantes até aquelas em que grande diferença na forma e no tamanho são observados. Estudos morfométricos utilizando oito medidas corporais em nove colônias de Angiopolybia pallens (Lepeletier) foram realizados a fim de aumentar o conhecimento sobre diferenciação de castas em Epiponini, empregando-se análise canônica discriminante e teste t de Bonferroni. Os indivíduos foram dissecados para determinar o nível de desenvolvimento ovariano e as espermatecas foram removidas para verificar a ocorrência de inseminação e assim definir os três grupos de fêmeas: rainhas (ovários desenvolvidos e espermateca fecundada), intermediárias (ovários desenvolvidos e espermateca não-fecundada) e operárias (ovários não-desenvolvidos). Apesar de serem encontradas diferenças significativas para algumas medidas em sete das nove colônias, a análise multivariada (lambda de Wilks) mostrou que as castas são de difícil distinção apenas pela morfologia. É possível concluir que diferenças morfológicas entre castas de A. pallens são pequenas ou ausentes, o que reflete o plano basal para os Epiponini, i.e. padrão pós-imaginal de diferenciação castas.
Subject(s)
Animals , Female , Wasps/anatomy & histology , Wasps/classification , BrazilABSTRACT
Social wasps are important for the study of social behavior evolution because their colonies present different degrees of caste differentiation, from morphologically similar to highly conspicuous, associated with the occasional presence of intermediate females, which bears developed ovaries but no insemination. In the Polistinae, depending on the taxon, such differentiation can be discreet or conspicuous. This work intended to study morphological and physiological differences between castes in Protopolybia chartergoides by using morphometric analyses associated with multivariate statistical analyses and physiological evaluations from females' ovarian development. Results evidence low morphological and physiological differences among the castes in P. chartergoides, indicating three groups of females: queens, workers and intermediates. In this way, it was possible to suggest that Protopolybia chartergoides presents post-imaginal caste differentiation (or a very subtle form of pre-imaginal determination).
Vespas sociais são importantes para o estudo da evolução do comportamento social devido suas colônias apresentarem diferentes graus de diferenciação de castas, de morfologicamente similares às altamente conspícuas, associadas com a presença de fêmeas intermediárias, as quais desenvolvem seus ovários, mas não estando inseminadas. Nos Polistinae, tais diferenciações podem ser discretas ou conspícuas. Este trabalho teve como objetivo estudar as diferenças morfológicas e fisiológicas entre as castas de Protopolybia chartergoides pelo uso de análises morfométricas associada com análises estatísticas multivariadas e avaliações fisiológicas do desenvolvimento ovariano das fêmeas. Os resultados mostraram baixa diferenciação morfológica e fisiológica entre as castas de P. chartergoides, indicando a presença de três grupos de fêmeas: rainhas, operárias e intermediárias. Assim, foi possível sugerir que Protopolybia chartergoides apresenta diferenciação de casta pós-imaginal (ou uma forma muito sutil de determinação pré-imaginal).
Subject(s)
Animals , Male , Female , Ecology , Social Behavior , WaspsABSTRACT
Neotropical swarm-founding wasps, the Epiponini, are an outstanding group of social insects whose societies are polygynic and complex nest builders. Caste dimorphism in these wasps ranges from incipient to highly distinct. Morphometric analyses of nine body parts, ovarian status, relative age and development of the 5th gastral sternite gland (Richards´ gland) of Polybia bistriata Fabricius were undertaken in order to estimate caste differentiation in nine colonies. Morphological and physiological data were used in multivariate analyses in order to evaluate the level of discrimination between inseminated and non-inseminated females. Clear physiological differences were found: queens had highly developed ovaries and they were inseminated, and workers had totally undeveloped ovaries or they had few developed oocytes (only in two colonies), but in both cases insemination was not detected. ANOVA and discriminant function analysis detected slight, but significant differences between castes. In relation to colony cycle, colonies were considered to be in the following stages: one in pre-emergence, four in worker production and four in sexuals production. Richards´ gland analyses indicated that in small colonies (<100 females) queens had a less developed gland than in medium (100-200 females), and large colonies (>200 females). Taking the whole data, it was possible to conclude that caste differences were slight, but more evident in some phases of the colony cycle, a phenomenon previously described for other epiponines.
Os Epiponini, vespas sociais neotropicais, são um grupo de insetos sociais com sociedades poligínicas, construtoras de ninhos complexos. O dimorfismo das castas varia de incipiente até altamente distinto. Análises morfométricas de nove partes corporais, estágio de desenvolvimento ovariano, idade relativa e desenvolvimento da glândula do quinto esternito do gáster (glândula de Richards) de Polybia bistriata (Fabricius) foram utilizados para calcular o nível de diferenciação das castas de nove colônias. Dados morfológicos e fisiológicos foram usados em análises multivariadas para avaliar o nível de discriminação entre fêmeas inseminadas e não-inseminadas. Foram encontradas diferenças fisiológicas claras: rainhas tinham ovários altamente desenvolvidos e inseminados, e as operárias não estavam inseminadas e tinham ovários não desenvolvidos ou uns poucos oócitos desenvolvidos (em duas colônias). ANOVA e análise da função discriminante detectaram diferenças significantes entre as castas. Considerou-se, pelos dados obtidos, que as colônias estavam nas seguintes fases em relação ao ciclo colonial: uma em pré-emergência, quatro em produção de operárias ;.e quatro em produção de sexuados. Análises das glândulas de Richards indicaram o seu menor desenvolvimento em rainhas de colônias pequenas (< 100 fêmeas) do que aquelas de colônias médias (100-200 fêmeas), e grandes (> 200 fêmeas). Considerando-se todos os dados, é possível concluir que as diferenças entre as castas são pequenas, mas evidentes em algumas fases do ciclo colonial, um fenômeno previamente descrito para outros epiponíneos.