Briófitos en los troncos de árboles como indicadores de la alteración en bosques montanos de Panamá / Bryophytes on tree trunks as indicators of montane forest disturbance in Panama

Introducción: Los bosques montanos tropicales se caracterizan por una alta riqueza y endemismo de briófitos. Sin embargo, la diversidad es altamente sensible a cambios microclimáticos relacionados con alteraciones antrópicas. Objetivo: En este estudio, se evaluó la riqueza y composición de briófitos epífitos en los troncos de árboles de bosques montanos alterados y bosques no alterados ubicados en la ladera occidental del Parque Nacional Volcán Barú. Métodos: Los bosques no alterados mostraron alta humedad, mientras que los bosques alterados mostraron altos niveles de luz y temperatura. En cada árbol evaluamos la presencia y cobertura de briófitos epífitos en 160 cuadrantes de 20 × 30 cm. Resultados: Se registraron un total de 86 especies (49 hepáticas y 37 musgos). La riqueza fue positivamente influenciada por la alteración antrópica, donde los bosques alterados presentaron un mayor número de epífitos de sol. La composición de las comunidades difiere entre los dos tipos de bosques, donde las epífitas de sombra fueron restringidas a bosques no alterados, mientras que las epífitas de sol a zonas alteradas. Conclusiones: Las comunidades de briófitos fueron indicadores efectivos de la alteración de los bosques montanos del Parque Nacional Volcán Barú. Por lo tanto, la conservación de los bosques no alterados garantizará la conservación de una rica y diversa comunidad de briófitos epífitos.

Introduction: Tropical montane forests are characterized by high species richness and endemism of bryophytes. However, this diversity is highly sensitive to microclimatic changes related to anthropogenic disturbance. Objective: In this study, we assessed the richness and composition of epiphytic bryophytes on the trunks of trees in undisturbed and disturbed montane forests on the Western slope of the Baru Volcano National Park. Methods: Undisturbed forests were highly humid, while disturbed forests showed high light levels and temperature. In each tree we measured the presence and cover of epiphytic bryophytes in 160 quadrants of 20 × 30 cm. Results: In total, we recorded 86 species (49 liverworts and 37 mosses). Bryophytes richness was positively influenced by disturbance, with disturbed forests showing a high number of sun epiphytes. Bryophyte community composition was different in each forest type, with shade epiphytes confined to primary forests and sun epiphytes restricted to disturbed sites. Conclusions: Bryophyte communities were effective indicators of montane forests disturbance on the Baru Volcano. Thus, protection of the undisturbed forests remnants might help to preserve a rich and diverse community of epiphytic bryophytes.

Morfogénesis de la fase sexual de los helechos epífitos Microgramma mortoniana y Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae) de la Reserva Natural Punta Lara, Buenos Aires, Argentina / Sexual morphogenesis phase of the epiphytic ferns Microgramma mortoniana and Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae) from Punta Lara Natural Reserve, Buenos Aires, Argentina

Resumen Pleopeltis macrocarpa y Microgramma mortoniana son dos helechos epífitos de la familia Polypodiaceae hallados con baja frecuencia en la Reserva Natural Punta Lara (Buenos Aires, Argentina). El objetivo de este trabajo fue estudiar la morfogénesis de gametófitos epífitos para fortalecer poblaciones vulnerables y contribuir a su conservación. Se recolectaron hojas fértiles. Las esporas se sembraron en placas de Petri con medio de cultivo Dyer. Las esporas se caracterizaron por ser monoletes, elipsoidales, amarillentas y con ornamentación verrucosa. La germinación fue del tipo Vittaria y el desarrollo del gametofito es del tipo Drynaria. El esporofito de P. macrocarpa surgió a los 500 días y el de M. mortoniana a los 120. El patrón de germinación, el desarrollo del gametofito, el glóbulo lipídico en la célula protálica y los pelos unicelulares capitados en el margen podrían considerarse en la sistemática del grupo. La demora en la formación de esporofitos a través de la reproducción sexual, permite inferir que el éxito de su propagación estaría sujeto a la reproducción vegetativa.

Abstract The Punta Lara Natural Reserve is located on the riverside of the La Plata River in the province of Buenos Aires, Argentina. It is the Southernmost relict in the world of subtropical riparian forest. The epiphytic ferns studied in this work belong to the Polypodiaceae family: Microgramma mortoniana and Pleopeltis macrocarpa. Plant communities are subject to high levels of anthropization and introduction of exotic species. The goals of this work are to provide information on the morphogenesis of epiphytic gametophytes and to extend knowledge of their life cycles, contributing to their conservation. Sowing was carried out in Dyer medium. In both species the spores are monolete, ellipsoidal, yellowish and with verrucate sculpture. The equatorial diameter is 60-61 μm, the polar diameter is 39-42 μm. The germination is the Vittaria type; in M. mortoniana occurs at 20 days, while in P. macrocarpa occurs at six days. The filaments are uniseriate of 3-6 cells in length. The gametophyte development is Drynaria type. The cordated form is given after 40 days. In M. mortoniana, buds originated after 40 days. In P. macrocarpa, after 120 days, clathrate trichomes scale-like appear mainly on the margins of the gametophyte. The gametangia are typical of leptosporangiate ferns. The sporophyte of M. mortoniana emerged after 120 days and that of P. macrocarpa arose after 500 days, its blades are simple, spatulate and unicellular and multicellular branching hairs were observed. The germination pattern, gametophyte development, the presence of a lipid globule in the prothalic cell and the formation of unicellular capitated hairs are relevant characters that could be considered for systematic group. The delay in the formation of sporophytes through sexual reproduction, allows us to infer that the success of their establishment in situ would be given by the vegetative reproduction through creeping rhizomes and buds of gametophytes. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1078-1089. Epub 2018 September 01.

Estratificación vertical de briófitos epífitos encontrados en Quercus humboldtii (Fagaceae) de Boyacá, Colombia / Vertical stratification of epiphytic bryophytes found on Quercus humboldtii (Fagaceae) from Boyacá, Colombia

Oak forest represents an ecologically important plant formation in Colombia, partly due to the large amount of epiphyte flora that harbors, especially non-vascular plants which have been poorly studied in Colombia. One of the biggest oak forests in the country is the one found in the Parque Natural Municipal “Robledales de Tipacoque” (PNMRT), in Boyacá, municipality of Tipacoque. The epiphyte bryoflora was evaluated in Q. humboldtii, using canopy climbing techniques and dividing the trees (25 individuals sampled) each into five layers (base, trunk, inner canopy, middle and outer canopy). A total of 365 samples were collected: 29% liveworts and 71% mosses. Hepatics represented 10 families, 16 genera and 26 species; mosses 11 families, 26 genera and 49 species. Considering the tree layers, the most diverse one was the base with 51 species, followed by the trunk with 43; in the canopy, the inner canopy was found the most diverse with 28 species, and was followed by the middle canopy with 18, and the outer canopy with 15. A species similarity index shows that the trunk and the middle canopy were the most closely related (0.42) in terms of species composition. The results showed that non-vascular plants were mostly found in lower layers (base and trunk), where the diversity was greater, richer (species number), and this might be caused by the microclimatic conditions in these places, such as higher humidity, lower light intensity and shade. Thus, some species are considered shade epiphytes (ombrophiles) because they are unique to these areas, like Bazzania gracilis and Taxilejeunea pterigonia, among others. Likewise, Jungermannia sp. is considered a sun epiphyte (heliophilous) because it is found only in the outer canopy. We concluded that Q. humboldtii could be considered as a potential host for the conservation of non-vascular epiphytes in Colombian forests. Rev. Biol. Trop. 62 (2): 719-727. Epub 2014 June 01.

Los bosques de roble representan una formación vegetal de importancia ecológica, debido a la cantidad de plantas epífitas que pueden llegar a albergar; estas han sido muy poco estudiadas en Colombia, especialmente las no vasculares. Para el país, uno de los robledales de mayor extensión es el Parque Natural Municipal “Robledaes de Tipacoque” (PNMRT), que se encuentra ubicado en Boyacá, en el municipio de Tipacoque. Se evaluó la brioflora epífita en Quercus humboldtii, mediante técnicas de ascenso a dosel y división de cada uno de los árboles (25 individuos muestreados) en cinco estratos cada uno (base, tronco, dosel interno, dosel medio y dosel externo). Se recolectaron en total 365 muestras, 29% pertenecen a hepáticas y 71% a musgos. Las hepáticas se distribuyeron en 10 familias, 16 géneros y 26 especies, mientras que los musgos se distribuyeron en 11 familias, 26 géneros y 49 especies. La base del árbol es el estrato con mayor diversidad de especies (51), seguida del tronco (43), mientras que en el dosel, la parte interna fue la más diversa con 28 especies, seguida del dosel medio con 18 y el dosel externo con 15. Los análisis de similitud muestran una baja relación entre los estratos, donde la mayor afinidad esta entre el tronco y el dosel medio con el 0.42. Los resultados muestran que las plantas no vasculares prefieren los estratos inferiores (base y tronco), donde la diversidad es mayor, debido a las condiciones microclimáticas que éstas zonas presentan, como mayor humedad, menor intensidad lumínica y sombra; además, algunas especies se consideran como epífitas de sombra (hombrófilas) al ser exclusivas de éstas zonas, como Bazzania gracilis y Taxilejeunea pterigonia, entre otras. El caso contrario, Jungermannia sp. Se considera epífita de sol (heliófila) al encontrarse únicamente en el dosel externo. Se concluye que Q. humboldtii puede ser un hospedero potencial para la conservación de epífitas no vasculares en bosques colombianos.

Structural adaptations of two sympatric epiphytic orchids (Orchidaceae) to a cloudy forest environment in rocky outcrops of Southeast Brazil / Adaptaciones estructurales de dos orquídeas epífitas simpátricas (Orchidaceae) en un bosque nuboso de un campo rupestre del sureste de Brasil

The survival of plants in epiphytic environments depends on vegetative adaptations capable to defraud different stresses. Based on the structural diversity of the Orchidaceae, the current study has the objective of relating the anatomical structure of Dichaea cogniauxiana and Epidendrum secundum with the distinct environments where they live. It was expected that, despite structural similarities as strategies for resource acquisition, some peculiar variations related to the distinct light microenvironments (inside or in the edge of the nebular forest, near to “campo rupestre” area) might be found. Leaves and roots of both species were collected in a nebular forest located at a “campo rupestre” area at Serra da Piedade, Brazil), in January and February 2005. D. cogniauxiana is adhered to trunks, in sites with high atmospheric humidity and shaded, while E. secundum is located at the edge of the nebular forest, in more luminous sites. The leaves of E. secundum had thicker cuticle and higher number of stomata per area than those of D. cogniauxiana, characteristics coherent with their distinct pattern of exhibition to sun light. The suprastomatic chambers formed by the thicker cuticle may function as a barrier of resistance to water evaporation. The succulence of the leaves of E. secundum propitiates organic acids storage at night, and the storage of starch may be involved in PEP-carboxylase metabolism, both propitiating CAM mechanism. Roots with larger number of cell layers of the velamen, and specialized thick walled cortical cells (both in E. secundum) help water absorption and indicate better adaptation to an environment with intense solar radiation and a probable higher water deficit. The remarkable cell wall thickening of E. secundum exodermis can confer more efficient protection against the excess of transpiration at the border of the nebular forest. On the other hand, besides D. cogniauxiana be epiphyte, it is in a low position - in a shaded environment and with high relative humidity. Its thin thickened velamen permits the entrance of the low available light, and photosynthesis, producing oxygen and helping to avoid hypoxia condition. As features registered for D. cogniauxiana and E. secundum roots, we can depict the velamen, distinct exodermis and endodermis, and specialized thick walled cortical cells as characteristic of epiphytic plants.

La sobrevivencia de las plantas epífitas a su ambiente depende de las adaptaciones vegetativas que les permiten afrontar diferentes tipos de estrés. Basado en la diversidad estructural de las Orchidaceae, el presente estudio tiene por objetivo relatar la estructura anatómica de Dichaea cogniauxiana y Epidendrum secundum con relación a los distintos ambientes donde viven. Hojas y raíces fueron recolectados en un bosque nuboso de un campo rupestre en la Serra da Piedade, Brasil. Dichaea cogniauxiana está adherida a los troncos, en sitios con alta humedad atmosférica y sombra, mientras que E. secundum está localizada en el margen del bosque nebular, en sitios más iluminados. Las hojas de E. secundum tienen una cutícula más gruesa y un mayor número de estomas por área que las de D. cogniauxiana, características coherentes con los diferentes patrones de exhibición a la luz del sol. Las cámaras supraestomáticas formadas por la cutícula pueden funcionar como una barrera de resistencia a la evaporación del agua. La suculencia de las hojas de E. secundum propicia el almacenamiento de ácidos orgánicos por la noche, y el almacenamiento de almidón puede estar implícito en el metabolismo de la PEP-carboxilasa. Las raíces con mayor velamen y especializadas paredes gruesas de las células corticales (ambas en E. secundum) ayudan a la absorción e indican una mejor adaptación al ambiente con intensa radiación solar y probable alto déficit de agua. El engrosamiento de la pared celular en la exodermis de E. secundum puede conferir una protección más eficaz contra el exceso de transpiración en el margen del bosque nebular. Por otra parte, D. cogniauxiana además de ser epífita, está en una posición baja, en un ambiente sombreado y con una alta humedad relativa. Su velamen delgado permite la entrada de la baja luz disponible y la fotosíntesis, produciendo oxígeno que ayuda a evitar la condición hipóxica.

SURVEY OF BENTHIC DINOFLAGELLATESASSOCIATED TO BEDS OF Thalassia testudinumIN SAN ANDRÉS ISLAND, SEAFLOWER BIOSPHERE RESERVE,CARIBBEAN COLOMBIA. / Evaluación de dinoflagelados bénticos asociados a praderasde Thalassia testudinum en San Andrés Isla,Reserva Internacional Seaflower, Caribe colombiano

In order to determine the occurrence of epiphytic toxic dinoflagellates in the coastal waters of San Andrés Island, Caribbean Colombia, we analyzed the seagrass beds on the northern and eastern sides of the island. We found seven species of toxicogenic dinoflagellates, belonging to the genera Prorocentrum and Ostreopsis. The cell densities were generally low if compared with previous studies in other Caribbean sites, ranging from 0 to 836 cells/dry weight. The species encountered are known to produce toxins causing the Diarrehic Shellfish Poisoning and Ciguatera, poisonings which have been documented in the island.

Con el objetivo de determinar la presencia de dinoflagelados tóxicos epifitos en aguas costeras de la isla de San Andrés, Caribe colombiano, se analizaron las praderas de pastos marinos de los sectores norte y oriente de la isla. Se encontraron siete especies toxinogénicas de dinoflagelados pertenecientes a los géneros Prorocentrum y Ostreopsis. Las densidades celulares fueron bajas comparadas con estudios en otros sitios del Caribe, con rangos entre 0 y 836 cel./peso seco. Las especies encontradas son conocidas por producir toxinas que causan diarrea (PSP) y Ciguatera, intoxicaciones que ya han sido documentadas en la isla.

ESTRUCTURA DE UNA COMUNIDAD DE LÍQUENES Y MORFOLOGIA DEL GÉNERO Sticta(STICTACEAE) EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL / Lichen Community Structure And Morphological Changes In The Genus Sticta (STICTACEAE) Associated To An Altitude Gradient

La distribución y el crecimiento de los líquenes están condicionados por diferentes factores ambientales, entre estos la variación en gradientes altitudinales. En la cordillera Oriental de los Andes de Colombia, no se han realizado estudios sobre zonación altitudinal de líquenes. En este trabajo se estudiaron las variaciones en la estructura de la comunidad de líquenes epifitos en un gradiente altitudinal (2.000- 2.600 m) en el PNN Tatamá. Se encontró que con el aumento en altura hay una disminución en riqueza y diversidad, siendo esto una desviación del patrón encontrado generalmente en otros trabajos sobre líquenes y gradientes altitudinales. La comunidad a bajas alturas se compone principalmente de líquenes fruticosos (cobertura de 30% a 2.070 m y 0% a 2.560 m) y a mayores alturas de líquenes foliosos (cobertura de 15% a 2.070 m y 43% a 2.560 m). La altura, además de influenciar la estructura de la comunidad de los líquenes, puede afectar el desarrollo y la morfología de estos. En el género folioso Sticta se presentaron variaciones intraespecificas en la densidad de cifelas (órganos de intercambio gaseoso) asociadas a la altura, encontrándose un efecto significativo de la altura sobre la densidad de cifelas en las especies S. andensis y S. gyalocarpa (ANOVA, valor p= 0.008 y 0.05 respectivamente). Esto muestra un mecanismo de adaptación a los cambios ambientales que se dan con la altura.

Lichen’s growth and distribution are conditioned by various environemental factors, altitude being an important one. In the Cordillera Oriental of Colombian Andes, there haven’t been studies on lichen’s altitudinal zonation. We studied the variation on lichen community structure along an altitudinal gradient (2000- 2600 m) in PNN Tatamá, we found diversity diminishes as altitude increases, this being a variation from what’s generally found in lichen community behavior. At low altitudes, the community was conformed by fruticose lichens (30% cover at 2070 m and 0% at 2560 m), and by foliose lichens at high altitudes (15% cover at 2070 m and 43% at 2560 m). Altitude, besides influencing lichen’s community structure, may affect their development and morphology. In the foliose genus Sticta we found intraspecific variation on cyphellae (gaseous exchange organs) density associated with altitude, a significant effect of altitude on cyphellae density was found for the species S. andensis and S. gyalocarpa (ANOVA p value= 0.008 and 0.05 respectively). This shows an adaptation mechanism of these organisms to the environmental changes given with altitude.

Composição e distribuição vertical de pteridófitas epifíticas sobre Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), em floresta ombrófila mista no sul do Brasil / Composition and vertical distribution of epiphytic pteridophytes on Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), in mixed ombrophylous forest in Southern Brazil

A extração ilegal de Dicksonia sellowiana Hook., uma espécie de samambaia arborescente, da Floresta Ombrófila Mista, no sul do Brasil, modifica a estrutura da vegetação e reduz a disponibilidade de microhabitats para espécies epifíticas. A composição e a distribuição vertical de pteridófitas epifíticas foram estudadas sobre D. sellowiana. O estudo foi desenvolvido em área de Floresta Ombrófila Mista, do Parque Municipal da Ronda, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Foram selecionados 164 forófitos e seus cáudices foram divididos em intervalos de 1 m, a partir do solo. Em cada intervalo, foi registrada a ocorrência de espécies de pteridófitas e foi calculada a freqüência por forófitos e por intervalos. Foram registradas 20 espécies, pertencentes a 13 gêneros e sete famílias, sendo que houve o predomínio de holoepífitos habituais. A maior riqueza específica foi encontrada em Aspleniaceae (6) e no gênero Asplenium L. (6). As espécies com maior freqüência relativa nos forófitos foram Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger e Vittaria lineata (L.) Sm.. Considerando uma sub-amostra de 60 forófitos, T. angustatum e B. binervatum apresentaram freqüência decrescente de ocorrência a partir do solo até 4 m de altura. A riqueza média foi maior nos três primeiros intervalos. A riqueza encontrada sobre os cáudices de D. sellowiana representa 67 por cento do total de pteridófitas epifíticas encontradas na área de Floresta Ombrófila Mista, no Parque Municipal da Ronda e demonstra a importância dessa planta hospedeira para a manutenção de espécies epifíticas, no ambiente florestal.

Dicksonia sellowiana Hook., a tree fern species, is illegally extracted from the Mixed Ombrophylous Forest of southern Brazil, what changes the vegetation structure and reduces the availability of micro-habitats for epiphytic species. The composition and the vertical distribution of epiphytic pteridophytes were studied on D. sellowiana. The study was carried out in a Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. One hundred and sixty four phorophytes were selected and their caudices were divided at intervals of 1 m, from the ground. At each interval the occurrence of pteridophyte species was recorded, and the frequency by phorophyte and by interval was calculated. Twenty species were recorded, from 13 genera and seven families, and habitual holoephiphytes predominated. The largest specific richness was found in Aspleniaceae (6) and in the Asplenium L. genus (6). The species with the highest relative frequency on the phorophytes were Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger and Vittaria lineata (L.) Sm.. Considering a sub-sample of 60 phorophytes, T. angustatum and B. binervatum had decreasing frequency of occurrence from the ground up to 4 m. The average richness was higher in the first three intervals. The richness found over the caudices of D. sellowiana represented 67 percent of the total epiphytic pteridophytes found in Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda and this shows the importance of this host plant for the maintenance of epiphytic species in the forest environment.