ABSTRACT
Abstract Introduction: Even though only a few species are considered to be dangerous, pests or vectors, the majority of invertebrates produce a feeling of aversion in humans. This has contributed to the delay in the development of ethical considerations as regards this group in contrast with vertebrates, with the exception of cephalopods. Objective: In the present study, we provide an overview of the current situation on animal ethics and welfare in order to contribute to the development of a framework for ensuring invertebrate welfare. Methods: Today, animal welfare is multidisciplinary in nature to a very high degree as it includes ethology, physiology, pathology, biochemistry, genetics, immunology, nutrition, cognitive-neural, veterinary medicine, and ethics. Animal welfare is a complex concept, difficult to achieve successfully from one perspective. Results: As a consequence, we propose to include the five domains (nutrition, environment, health, behaviour and mental state) along with the three conceptions (basic health and functioning, affective state and natural living), as well as the 5R Principle (Replace, Reduction, Refinement, Respect and Responsibility) in seeking to achieve a comprehensive welfare state. Conclusions: We consider that in both research and animal production, the individual and collective ethical concerns coexist and, in fact, the main moral concern to account for is the collective one and that, within that collective view, the individual moral concern should be applied with responsibility and respect for the individual. Finally, we propose a practical example of invertebrate welfare production in sea urchin aquaculture with the aim of including animal production of invertebrates in this important discussion.
Resumen Introducción: Aunque sólo unas pocas especies son consideradas peligrosas, plagas o vectores, la mayoría de los invertebrados producen un sentimiento de aversión en el ser humano. Esto ha contribuido al retraso en el desarrollo de consideraciones éticas respecto a este grupo en comparación con los vertebrados, a excepción de los cefalópodos. Objetivo: En el presente trabajo, proporcionamos una visión general de la situación actual en materia de ética y bienestar animal con el fin de contribuir al desarrollo de un marco para garantizar el bienestar de los invertebrados. Métodos: Hoy en día, el bienestar animal es de naturaleza multidisciplinaria en un grado muy alto, ya que incluye etología, fisiología, patología, bioquímica, genética, inmunología, nutrición, cognitivo-neural, medicina veterinaria y ética. El bienestar animal es un concepto complejo, difícil de lograr con éxito desde una sola perspectiva. Resultados: Como consecuencia, proponemos incluir los cinco dominios (nutrición, ambiente, salud, comportamiento y estado mental) junto con las tres concepciones (Salud básica y funcionamiento, estado afectivo y vida natural), así como el Principio 5R (Reemplazar, Reducir, Refinar, Respetar y Responsabilidad) en la búsqueda de alcanzar un estado de bienestar integral. Conclusiones: Consideramos que tanto en la investigación como en la producción animal coexisten las preocupaciones éticas individuales y colectivas y, de hecho, la principal preocupación moral a dar cuenta es la colectiva y que, dentro de esa visión colectiva, se debe aplicar la preocupación moral individual. con responsabilidad y respeto por la persona. Finalmente, proponemos un ejemplo práctico de producción de bienestar de invertebrados en la acuicultura de erizos de mar con el objetivo de incluir la producción animal de invertebrados en esta importante discusión.
ABSTRACT
Abstract Introduction: Care towards nutrition is essential for the quality of a sustainable aquaculture product. Since the balance in food affects the growth and production of gametes. The circular economy is made possible through the use of discarded materials. Objective: The aim of this research was to study the fatty acid composition and metabolic pathways in the gametes of Arbacia dufresnii, with a focus on the implications of incorporating shrimp byproducts into aquaculture feeds. Methods: Four different treatments were designed to maintain optimal nutritional quality, particularly in lipids and proteins, based on previous studies. The fatty acid profiles of the feeds and gametes were analyzed by using gas-chromatography, and statistical analyses were conducted to determine significant differences. Results: Significant differences were observed in the abundance (%) of omega-3 (ω-3) and omega-6 (ω-6) fatty acids. The (ω-3) metabolic pathway was more pronounced in the gametes of wild animals and those fed with the experimental feeds. In contrast, the (ω-6) metabolic pathway was less relevant in these groups. The (ω-3) /(ω-6) ratio was highest in the gametes of wild animals. Feeds enriched in fatty acids enhanced their bioaccumulation in the gametes reaching higher concentrations than wild animals. The availability of fatty acids in foods allowed their bioaccumulation in gametes, with concentrations equal to or higher than those observed in animals in their natural environment for certain fatty acids. Conclusions: Incorporating shrimp byproducts in aquaculture feeds demonstrated a promising strategy for resource utilization and organic input generation. The fatty acid composition in the gametes of A. dufresnii was influenced by the diet, highlighting the potential of balanced feeds to enhance the bioaccumulation of essential fatty acids. These findings provide valuable insights for the development of sustainable aquaculture practices and the production of nutritionally enriched seafood products.
Resumen Introducción: El cuidado hacia la nutrición es fundamental para la calidad de un producto acuícola sostenible. Ya que el balance en los alimentos afecta el crecimiento y producción de los gametos. A partir del aprovechamiento de materias de descarte se posibilita la economía circular. Objetivo: El objetivo de este estudio fue investigar la composición de ácidos grasos y las vías metabólicas en los gametos de Arbacia dufresnii, centrándose en las implicaciones de la incorporación de subproductos de camarones en los alimentos de acuicultura. Métodos: Se diseñaron cuatro tratamientos diferentes para mantener una calidad nutricional óptima, especialmente en lípidos y proteínas, basándose en estudios previos. Se analizaron los perfiles de ácidos grasos de los alimentos y los gametos mediante cromatografía de gases, y se realizaron análisis estadísticos para determinar diferencias significativas. Resultados: Se observaron diferencias significativas en la abundancia (%) de ácidos grasos omega-3 (ω-3) y omega-6 (ω-6). La vía metabólica de (ω-3) fue más pronunciada en los gametos de los animales en su entorno natural y aquellos alimentados con los piensos experimentales. Por el contrario, la vía metabólica de (ω-6) tuvo menos relevancia en estos grupos. La relación (ω-3) /(ω-6) fue más alta en los gametos de los animales en su entorno natural. La disponibilidad de ácidos grasos en los alimentos permitió su bioacumulación en los gametos, con concentraciones iguales o superiores a las observadas en los animales en su entorno natural para ciertos ácidos grasos. Conclusiones: La incorporación de subproductos de camarones en los alimentos de acuicultura demostró ser una estrategia prometedora para la utilización de recursos y la generación de insumos orgánicos. La composición de ácidos grasos en los gametos de A. dufresnii fue influenciada por la dieta, destacando el potencial de los alimentos balanceados para mejorar la bioacumulación de ácidos grasos esenciales. Estos hallazgos brindan información valiosa para el desarrollo de prácticas sostenibles en acuicultura y la producción de productos marinos enriquecidos nutricionalmente.
ABSTRACT
Resumen Introducción: El comportamiento de enderezamiento se ha utilizado como indicador de salud en respuesta a variables estresantes. La aplicación de este parámetro en acuicultura podría ser beneficiosa para reducir la mortalidad y mejorar el bienestar en el cultivo del erizo de mar Arbacia dufresnii. Objetivo: El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto del sexo, el diámetro y tres factores estresantes sobre el comportamiento de enderezamiento del erizo de mar A. dufresnii. Métodos: Se midieron un total de 300 animales para evaluar el tiempo de comportamiento de enderezamiento completo (CRB) y 100 de ellos también registraron el tiempo de comportamiento de enderezamiento medio (HRB). Se aplicaron tres factores estresantes a los animales: repeticiones seriadas (tres giros sucesivos), temperatura (shock de 24 horas) e inducción del desove con inyección de KCl. El tiempo se midió con un cronómetro y el diámetro con un calibre de precisión. Resultados: El tiempo de enderezamiento resultó ser dependiente del diámetro, pero independiente del sexo. El límite superior de temperatura de 19 °C tuvo un efecto significativo en el comportamiento de enderezamiento en comparación con las temperaturas de 16 °C y 13 °C, con tiempos de CRB de hasta 150 segundos. Las repeticiones seriadas y el desove no tuvieron un efecto significativo. Sin embargo, con base en los tiempos registrados, se puede deducir que el desove tuvo un impacto en la salud de los animales con tiempos de CRB de hasta 150 segundos en comparación con el control, con tiempos inferiores. Conclusiones: El comportamiento de enderezamiento completo (CRB) parece ser un indicador óptimo para evaluar la salud y condición del erizo de mar A. dufresnii, sin embargo sería óptimo realizar más ensayos para corroborar el efecto del tratamiento control con respecto al desove.
ABSTRACT
Introduction: "Blue Economy" refers to ocean-based economies with a sustainable approach. It focuses in smaller carbon footprints and efficiency, principles that can be applied to aquaculture. However, it has been difficult to develop successful blue economy projects in sea urchin aquaculture. Objective: To compare URCHINOMICS (Norway) and ARBACIA (Argentina), two aquaculture projects with different business models. Methods: We used publicly available information to compare both companies on the basis of their value proposition and tensions (e.g. cultural, social economic and technological). Results: To be successful, sea urchin aquaculture requires development of appropriate technology, open innovation and cooperation of people with different academic, business and organizational backgrounds. Conclusion: The ultimate success of these and similar companies will depend on free interaction of experts from multiple fields and on technological innovation.
Introducción: "Economía azul" se refiere a las economías basadas en el océano con un enfoque sostenible. Se enfoca en menores huellas de carbono y eficiencia, principios que se pueden aplicar a la acuicultura. Sin embargo, ha sido difícil desarrollar proyectos exitosos de economía azul en la acuicultura de erizos de mar. Objetivo: Comparar URCHINOMICS (Noruega) y ARBACIA (Argentina), dos proyectos de acuicultura con diferentes modelos de negocio. Métodos: Utilizamos información disponible públicamente para comparar ambas empresas sobre la base de su propuesta de valor y tensiones (por ejemplo, culturales, socioeconómicas y tecnológicas). Resultados: Para tener éxito, la acuicultura de erizos de mar requiere el desarrollo de tecnología adecuada, innovación abierta y cooperación de personas con diferentes antecedentes académicos, empresariales y organizativos. Conclusión: El éxito final de estas y otras empresas similares dependerá de la libre interacción de expertos de múltiples campos y de la innovación tecnológica.
Subject(s)
Animals , Sea Urchins/growth & development , Aquaculture/methods , Argentina , Sustainable DevelopmentABSTRACT
Introducción: La variación morfológica intraespecífica puede ser el resultado del desarrollo ontogénico, la variación genética o la heterogeneidad ambiental. En el último caso, los organismos están expuestos a diversas condiciones ambientales, lo que puede influir en el comportamiento y las adaptaciones morfológicas de las especies. Precisamente, el Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México (CASGM) está compuesto por arrecifes separados geográficamente que están expuestos a diferentes factores oceanográficos, así como atributos propios con múltiples variables ambientales. Por lo tanto, es posible encontrar diferencias morfológicas de las poblaciones de especies que se distribuyen en el corredor. Objetivo: Determinar la variación morfológica de la linterna de Aristóteles del erizo de mar Eucidaris tribuloides a lo largo del CASGM. Métodos: Se analizó la relación alométrica entre la altura de la linterna versus diámetro de la testa en 104 especímenes, también realizamos un análisis de covarianza para detectar diferencias alométricas entre grupos. Se analizó la variación de la forma de una rótula y una semipirámide de cada erizo de mar mediante morfometría geométrica. Resultados: Existen diferencias alométricas entre sistemas arrecifales. La forma de la rótula y semipirámide de los erizos de mar del norte son diferentes a los erizos del centro y el sur; sin embargo, no hubo diferencias de forma entre el centro y el sur. El tamaño centroide de la rótula y semipirámide de los erizos de mar del norte son significativamente más grandes que los del centro y el sur. Conclusiones: A lo largo del Corredor Arrecifal del Suroeste del Golfo de México, los individuos de E. tribuloides mostraron variación morfológica en sus estructuras analizadas, dichos resultados, pueden ser explicados por los gradientes latitudinales y ambientales del CASGM, además de los hábitos alimenticios de la especie y la disponibilidad del recurso alimenticio en el ambiente donde se establecen.
Introduction: Intraspecific morphological variation can be attributed to the result of genetic variation or influence of environmental heterogeneity. In the latter case, organisms are exposed to diverse environmental conditions which have an influence on their biological processes and can be seen reflected in the morphological adaptations of species. Indeed, Reef Corridor in the Southwest Gulf of Mexico (CASGM, in its Spanish acronym) is constituted of geographically separated reefs that are exposed to different large-scale oceanographic factors and show their own attributes with multiple environmental variables. Therefore, this can stimulate morphological variations of species populations that are distributed in this corridor. Objective: The aim of this study was to determine the morphological variation of the Aristotle's lantern of the sea urchin Eucidaris tribuloides along CASGM. Methods: The allometric relation between height of the Aristotle's lantern and diameter of the test of 104 specimens was analyzed, and we also used a covariance analysis to detect allometric differences between groups. Apart from that, the variation of the shape of a rotule and a demi-pyramid for each sea urchin were analyzed using geometric morphometry. Results: There are allometric differences among reef systems in the north, center and south of Veracruz. The shape of rotula and demi-pyramid of sea urchins of the north zone are different from the central and south area. However, there were no differences in shape between the center and the South area. The centroid size of rotula and demi-pyramid of the sea urchins of the North are larger than those in the center and the South. Conclusions: Along the Corridor of the Southwest of the Gulf of Mexico, specimens of E. tribuloides showed a morphological variation in their analyzed structures, these results can be explained by the geographical and environmental gradients of the CASGM, in addition to the feeding habits of E. tribuloides and the availability of the food resource in the habitat where they are established. As a stimulus to the morphological variation found in this research, the distance among the reef systems and the marine currents patterns are also considered.
ABSTRACT
Abstract In the Antarctic marine environment, the water temperature is usually between 2 and - 1.9 °C. Consequently, some Antarctic species have lost the capacity to adapt to sudden changes in temperature. The study of the immune response in Antarctic sea urchin (Sterechinus neumayeri) could help us understand the future impacts of global warming on endemic animals in the Antarctic Peninsula. In this study, the Antarctic sea urchins were challenged with lipopolysaccharides and Vibrio alginolitycus. The cellular response was evaluated by the number of coelomocytes and phagocytosis. A significant increase was observed in red sphere cells and total coelomocytes in animals exposed to LPS. A significant rise in phagocytosis in animals stimulated by LPS was also evidenced. Moreover, the gene expression of three immune related genes was measured by qPCR, showing a rapid increase in their expression levels. By contrast, these immune genes showed a depression in their expression by a thermal effect at 5 and 10 °C. In addition, during bacterial injection, the oxygen consumption was higher in challenged animals. Our results showed that the immune response in the Antarctic sea urchin may be affected by acute thermal stress and that this immune response has a metabolic cost. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 2): 309-320. Epub 2015 June 01.
Resumen En el medio ambiente de la Antártica la temperatura del agua es de entre 2 y - 1.9 °C. Por consecuencia ciertas especies han perdido la capacidad de adaptarse a los cambios repentinos de la temperatura del agua. El estudio de la respuesta inmune del erizo antártico (Sterechinus neumayeri) podría ayudar a comprender los futuros impactos en los animales endémicos del cambio climático en la Península Antártica. En este estudio nosotros hemos evaluado la respuesta inmunitaria de S. neumayeri respecto de estimulaciones con bacterias (Lipopolisacáridos y Vibrio alginolitycus) asi como durante el estrés térmico a 5 y 10 °C. La respuesta del erizo fue evaluada en relación al número de celomocitos circulantes, capacidad fagocítica de estos y por el análisis de la expresión de tres genes inmunitarios. Después de la estimulación con LPS un aumento significativo de células esferoidales rojas, de amebocitos fagocíticos y de celomocitos totales fue observado después de las primeras horas de estimulación, de la misma manera que la capacidad fagocítica. Por otra parte los tres genes inmunes medidos mostraron un aumento significativo de su expresión por qPCR después de la estimulación con LPS. El estrés térmico de 5 °C produjo un aumento de la expresión de estos tres genes inmunitarios, por el contrario a una temperatura más alta (10 °C) se produce la reducción de dos de entre ellos. Adicionalmente un aumento del consumo de oxígeno fue observado durante la estimulación bacteriana. Nuestros resultados muestran que la respuesta inmunitaria en el erizo antártico puede ser afectada por el estrés térmico agudo y que la respuesta inmune en invertebrados antárticos tendría un costo metabólico.
Subject(s)
Animals , Sea Urchins/immunology , Echinodermata/immunology , Lipopolysaccharide Receptors , Antarctic RegionsABSTRACT
Resumen La gran demanda de Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) en países como Francia, Italia, Turquía, Bélgica o Japón, ha elevado el nivel de extracción de este equinodermo en los últimos años que ha generado un desgaste en las poblaciones de erizos, los cuales tardan años en regenerarse. La importancia económica de P. lividus en Galicia, con una producción media anual de 700 000 kg y un valor cercano a los 2 millones de € en el año 2013, nos ha llevado a realizar diversas experiencias con el objetivo de analizar las posibilidades del cultivo en Galicia de esta especie en batea. Se han diseñado tres experiencias: 1) Efecto de cinco dietas y tres densidades sobre el crecimiento de juveniles de P. lividus obtenidos del medio natural; (2) Crecimiento de juveniles de P. lividus obtenidos en criadero, alimentados con algas, y 3) Efecto de diferentes dietas experimentales sobre el índice gonadal de P. lividus de tamaño comercial. Las experiencias se realizaron en una batea de la USC situada en la ría de Muros-Noia (Galicia), durante cuatro años (2007 - 2010), utilizando 2 231 erizos en total, procedentes del medio natural (450), de criadero (773) y de tamaño comercial (1 008), diseñándose diversas dietas experimentales que tratan de incrementar el crecimiento somático y gonadal de los erizos, con el fin de reducir el tiempo de crecimiento de los juveniles procedentes del medio natural y de criadero hasta que alcancen la talla comercial (55 mm de diámetro), o bien hasta que consigan un tamaño adecuado para repoblar las zonas sobreexplotadas del medio natural (20 mm de diámetro), así como el crecimiento de las gónadas de erizos comerciales con diferentes dietas. Mensualmente se tomó el diámetro de los erizos juveniles con el fin de determinar el efecto de las diferentes dietas y densidades sobre el crecimiento de los mismos, así como la determinación del índice gonadal (IG) en los erizos de tamaño comercial para ver el efecto de las diferentes dietas ensayadas. Con los datos obtenidos estimamos que, en la actualidad, no sería rentable alimentar erizos juveniles de P. lividus en batea hasta alcanzar la talla comercial, debido al bajo precio que tiene esta especie en el mercado (3€ / kg aproximadamente), aunque sí sería interesante mantenerlos en cultivo en batea hasta que alcancen el tamaño óptimo para repoblar zonas donde las poblaciones naturales están mermadas, combinando esto con el engorde de gónadas con alguno de los piensos diseñados que aumenta el IG y amplía el tiempo de explotación comercial de los erizos.
Abstract The high demand for Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) in countries like France, Italy, Turkey, Belgium and Japan, has raised the level of extraction of this echinoderm in recent years and has generated wear urchin populations, which take years to regenerate. The economic importance of P. lividus in Galicia, with an average annual production of 700≤000 kg and a value close to € 2 million in 2013, has led us to perform a variety of experiences in order to analyze the possibilities of the culture of this species in Galicia in raft. We have designed three experiences: 1) Effect of five diets and three densities on the growth of juvenile P. lividus obtained from the natural environment; 2) Growth of juvenile P. lividus obtained from hatchery, fed algae, and 3) Effect of different experimental diets on gonadal index of P. lividus commercial size. The experiments were performed on a USC raft situated in the estuary of Muros-Noia (Galicia) for four years (2007 - 2010), using 2 231 total urchins, from the natural environment (450), hatchery (773) and market size (1 008), being designed various experimental diets that try to increase somatic and gonadal growth in sea urchins, in order to reduce the rise time of juveniles from the wild and hatchery until they reach the size commercial (55 mm diameter), or until they get a suitable size to repopulate overfished areas of the natural environment (20 mm diameter), and the growth of the gonads of sea urchins with different diets. Monthly has taken diameter of juvenile sea urchins in order to determine the effect of different diets on growth and densities of the same, as well as determining the gonadal index (GI) in sea urchins of commercial size to see the effect took different tested diets. With the data obtained estimates that, at present, it would be profitable to feed juvenile sea urchins P. lividus in raft to reach commercial size, due to the low price of this species in the market (3€ / kg). Additonally they could reach optimum size and be used to repopulate areas where natural populations are depleted. This should be combined with the fattening of gonads and extended time of commercial exploitation. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 2): 261-272. Epub 2015 June 01.
Subject(s)
Animals , Reproduction , Sea Urchins , Spain , Paracentrotus/growth & developmentABSTRACT
Diadema antillarum is a shallow-water sea-urchin from the tropical Atlantic whose populations almost disappeared in 1983-84 because of widespread mortalities which reached 87-100 %. In Venezuela, urchin population densities before the mortality event were comparable to those of other Caribbean regions; however, later abundancies remain unknown. The objectives of this study were to evaluate the recent densities of certain D. antillarum populations along the Venezuelan coasts and compare the densities at the Parque Nacional Mochima before and after the mortality. At each location urchin densities were determined by means of transects using 1 m2-quadrats as sampling units. The highest mean densities were observed at the sites on the central coast: Ensenada de Oricao, 0.28 ind/m2 (2002) and 1.05 ind/m2 (2003), and Chichiriviche de la Costa, 0.84 ind/m2 (2002) and 0.74 ind/m2 (2003). In Mochima, the mean density before the mortality for D. antillarum oscillated between 0.28 and 4 ind/m2, after the mortality event the mean density varied between 0.15 ind/m2 (2000) and 0.47 ind/m2 (2000). The populations of D. antillarum studied at Parque Nacional Morrocoy and Refugio de Fauna Silvestre Cuare showed highest densities at Playuela (0.43 ind/m2) and Cayo Sur (0.95 ind/m2) respectively, whereas other sites showed densities below 0.1 ind/m2. The density registered at Playuela in 2003 is lower than that reported before the mortality event (0.58-3.64 ind/m2). The density for Parque Nacional Archipiélago de Los Roques, specifically for the Arrecife de Herradura remained constant between 2002 and 2003 with values between 0.22-0.23 ind/m2 respectively. To conclude, the sea urchin abundancies observed at most of the Venezuelan coastal sites that we studied were higher than those reported for other areas of the northern Caribbean, even though the values have not yet returned to those preceding the 1984 mass-mortality event, due to the slow recovery of the populations.
Diadema antillarum es un erizo de aguas someras del Atlántico tropical cuyas poblaciones fueron diezmadas entre los años 1983-1984 con mortandades de hasta 87-100 %. En Venezuela, las densidades registradas antes de la mortalidad presentaban valores similares a los de otras regiones del Caribe, sin embargo se desconoce las abundancias posteriores al evento. Los objetivos del presente estudio fueron evaluar las densidades recientes de algunas poblaciones de D. antillarum a lo largo de las costas de Venezuela y comparar las densidades de la Bahía de Mochima antes y después de la mortandad. Se utilizaron transectos, y cuadrantes de 1m2 como unidad muestreal. Se registraron las mayores densidades promedio en las localidades del litoral central: Ensenada de Oricao con 0.28 ind/m2 (2002) y 1.05 ind/m2 (2003), y Chichiriviche de la Costa con 0.84 ind/m2 (2002) y 0.74 ind/m2 (2003). En la Bahía de Mochima, la densidad promedio antes de la mortandad de D. antillarum osciló entre 0.28 y 4 ind/m2, luego del evento de mortandad la densidad promedio varió entre 0.15 ind/m2 (2000) y 0.47 ind/m2 (2002). Las poblaciones de D. antillarum estudiadas en el Parque Nacional Morrocoy y Refugio de Fauna Silvestre Cuare presentaron las densidades promedio más altas en Playuela (0.43 ind/m2) y Cayo Sur (0.95 ind/m2), mientras que las demás áreas presentaron densidades inferiores a 0.1 ind/m2. La densidad registrada en Playuela en el 2003 es menor a la informada antes del evento de mortandad (0.58-3.64 ind/m2). La densidad del Parque Nacional Archipiélago Los Roques, específicamente en el Arrecife de Herradura, se mantuvo constante durante 2002-2003, con valores entre 0.22 y 0.23 ind/m2 respectivamente. En conclusión, las abundancias registradas en la mayoría de las localidades evaluadas en Venezuela son superiores a las informadas para áreas al norte del Caribe, aunque todavía no se ha alcanzado los niveles anteriores a la mortalidad de 1984 por el lento incremento de las poblaciones.