Understory host plant and insect gall diversity changes across topographic habitats differing in nutrient and water stress in the Brazilian Amazon rainforest / Riqueza de insetos galhadores associados a habitats de sub-bosque com diferentes topografias e níveis de estresse hídrico e nutricional em uma floresta da Amazônia Central, Brasil

ABSTRACT Topographic gradients in terra firme forests are associated with pronounced changes in soil texture, soil nutrients and distance to the water-table, thereby creating different hydric and nutritional conditions for plants and their associated herbivore community. The aim of this study was to investigate galling species and host plant richness and gall species composition across topographic habitats differing in nutrient and water stress in the Brazilian Amazon rainforest. Nineteen 250 x 3 m plots were randomly sampled in the valley, slope, plateau-slope transition, and plateau habitats in terra firme forests. All individual dicotyledonous plants 1 to 3 meters high were examined for the presence of insect galls. Galling species and host plant richness differed significantly among the studied habitats and were higher in slope habitats (drier habitats), as expected. More humid areas (valleys) showed the lowest richness of galling species, and a lower number of understory host plants. PERMANOVA and PERMDISP results demonstrated that the gall species composition differed significantly in the valley, slope, plateau-slope transition, and plateau areas. However, these structural differences in species composition could be due to unequal dispersion of variability among forest habitats. Our data suggested that spatial heterogeneity, such as a mosaic of local water status and nutrient availability resulting from the topographic conditions, can affect host plants and their associated galling insects.

RESUMO As variações topográficas encontradas nas florestas de terra firme são acompanhadas por fortes mudanças no conteúdo de argila e concentração de nutrientes do solo, criando, portanto, diferentes condições hídricas e nutricionais para plantas e as comunidades de herbívoros associadas. O objetivo do presente estudo foi avaliar a riqueza e composição de espécies de insetos galhadores e suas plantas hospedeiras ao longo de um gradiente topográfico com habitats que diferem quanto ao estresse hídrico e nutricional. Dezenove parcelas de 250 x 3 m foram estabelecidos aleatoriamente em habitats de vertente, platô, transição platô-vertente e baixio, claramente distintos em áreas de terra firme. Todas as dicotiledôneas com 1 a 3 metros de altura foram examinadas quanto à presença de galhas de insetos. As galhas encontradas foram coletadas e insetos galhadores foram classificados em morfoespécies. A riqueza de galhadores e de plantas hospedeiras diferiram significativamente entre os habitats estudados, e como esperado, foi maior no habitat de vertente. As áreas mais úmidas (baixios) apresentaram menor riqueza de plantas hospedeiras no sub-bosque e, conseqüentemente, um número menor de espécies de galhadores. Os resultados das análises de PERMANOVA e PERMDISP demonstraram que a composição da espécie de insetos galhadores variou significativamente entre as áreas de floresta de terra firme. No entanto, essas diferenças estruturais na composição das espécies podem ser devidas à dispersão desigual da variabilidade entre os habitats. Nossos dados sugerem que a heterogeneidade espacial, tal como o mosaico de status hídrico e nutricional do solo associado às condições topográficas, pode afetar plantas hospedeiras e insetos galhadores associados.

Environmental variables and Piper assemblage composition: a mesoscale study in the Madeira-Purus interfluve, Central Amazonia / Efeitos de variáveis ambientais na composição da assembléia de Piper em mesoescala, no interflúvio Madeira-Purus, Amazônia Central

This study aimed to determine the effects of canopy openness, litter depth, soil cation content and texture on Piper assemblage composition at a mesoscale. Piper assemblage composition and environmental variables were inventoried in 41 0.125 ha (250 × 5 m) plots placed in a terra firme forest located in the Madeira-Purus interfluve, Central Amazonia. Ordination of the 41 plots by Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) in one dimension captured 58 percent of the floristic variation and was used as the response variable in multiple regression models. Environmental variables explained 39 percent of the variation in Piper assemblage composition, which was significantly related to litter depth, soil texture and canopy openness, but not to the cation content. Effects of edaphic components on plant assemblage structure have been reported for different plant groups, however the strong effect of litter depth at a mesoscale had not yet been demonstrated. We suggest that litter depth variation not only influences the structure of Piper assemblages, but also of other plant groups at a mesoscale, as this environmental variable has a direct or indirect effect on species germination and establishment.

Este estudo visou determinar o efeito da abertura de dossel, profundidade da serapilheira, cátions e textura do solo sobre a composição da assembléia de Piper em mesoescala. A composição da assembléia de Piper e as variáveis ambientais foram amostradas em 41 parcelas de 0,125 ha ( 250 × 5 m) localizadas em áreas de floresta de terra firme no interflúvio Madeira-Purus, Amazônia Central. A ordenação das 41 parcelas por NMDS em uma dimensão capturou 58 por cento da variação florística e foi usada com a variável resposta nos modelos de regressão múltipla. As variáveis ambientais explicaram 39 por cento da variação na composição da assembléia de Piper, que esteve significativamente relacionada com profundidade da serapilheira, textura do solo e abertura de dossel. O efeito de fatores edáficos sobre a estrutura de comunidades vegetais foi reportado para diferentes grupos de plantas, entretanto o forte efeito da profundidade da serapilheira em mesoescala ainda não tinha sido demonstrado. Sugerimos que a variação da profundidade da serapilheira, por ter um efeito direto ou indireto na germinação e consequente estabelecimento dos indivíduos, influencia a distribuição das espécies de Piper e provavelmente de outros grupos de plantas em mesoescala espacial.

Tree communities of white-sand and terra-firme forests of the upper Rio Negro / Comunidades de árvores em florestas de campinarana e de terra-firme do alto Rio Negro

The high tree diversity and vast extent of Amazonian forests challenge our understanding of how tree species abundance and composition varies across this region. Information about these parameters, usually obtained from tree inventories plots, is essential for revealing patterns of tree diversity. Numerous tree inventories plots have been established in Amazonia, yet, tree species composition and diversity of white-sand and terra-firme forests of the upper Rio Negro still remain poorly understood. Here, we present data from eight new one-hectare tree inventories plots established in the upper Rio Negro; four of which were located in white-sand forests and four in terra-firme forests. Overall, we registered 4703 trees > 10 cm of diameter at breast height. These trees belong to 49 families, 215 genera, and 603 species. We found that tree communities of terra-firme and white-sand forests in the upper Rio Negro significantly differ from each other in their species composition. Tree communities of white-sand forests show a higher floristic similarity and lower diversity than those of terra-firme forests. We argue that mechanisms driving differences between tree communities of white-sand and terra-firme forests are related to habitat size, which ultimately influences large-scale and long-term evolutionary processes.

A vasta extensão e a alta diversidade de árvores das florestas na Amazônia desafiam a nossa compreensão sobre como variam a composição e abundância de espécies arbóreas ao longo desta região. Informações sobre estes parâmetros, geralmente obtidas a partir de inventários florísticos, são fundamentais para análises sobre padrões de diversidade. Embora inúmeros inventários florísticos tenham sido estabelecidos na Amazônia, a composição de espécies e a diversidade de árvores das florestas de campinarana e de terra-firme, na região do alto Rio Negro, permanecem ainda pouco conhecidas. Aqui, apresentamos dados de inventários florísticos de oito parcelas de um hectare estabelecidas em florestas de campinarana e de terra-firme do alto Rio Negro. Ao todo, registramos 4.703 indivíduos com diâmetro à altura do peito > 10 cm pertencentes a 49 famílias, 215 gêneros e 603 espécies. As comunidades de árvores das florestas de campinarana e terra-firme do alto Rio Negro diferem entre si, sendo que as florestas de campinaranas são mais similares e menos diversas que as florestas de terra-firme. Sugerimos que os mecanismos que causam diferenças entre as comunidades arbóreas das florestas de campinarana e terra-firme são principalmente relacionados a diferenças do tamanho do habitat, isto porque o tamanho da área do habitat influencia processos evolutivos que ocorrem em grande escala temporal e espacial.

Pseudoescorpiões (Arachnida) da vegetação de sub-bosque da floresta primária tropical de terra firme (Coari, Amazonas, Brasil) / Pseudoscorpions (Aracnida) in the undergrowth vegetetion in dryland forest in Coari, Amazonas, Brazil

Foi encontrada uma riqueza de 15 espécies de pseudoscorpiões, de 12 gêneros e 5 famílias (Chthoniidae, Geogarypidae, Olpiidae, Atemnidae e Chernetidae), habitando diferentes plantas da vegetação do sub-bosque, em floresta primária de terra firme, no alto rio Urucu, Coari, Amazonas, no período de 1991 a 1996. As plantas foram examinadas pelo método de "bateção". Apolpium aff. vastum foi à espécie mais freqüente e abundante sobre as plantas. Dentre os tipos de plantas avaliados, as maiores diversidades de espécies de pseudoscorpiões foram registradas nas pequenas palmeiras, tanto com fronde junto ao chão, como elevada acima do chão. A análise da composição das espécies que ocorreram sobre os diferentes tipos de plantas avaliadas foi realizada pelo "modo-Q", tendo como base a matriz de coeficientes de similaridade de "Jaccard", o que demonstrou maior similaridade entre a fauna das palmeiras e outras plantas que acumulam detritos acima do chão, entre as bromélias e entre aráceas de chão e outras plantas que acumulam detritos junto ao chão.

A richness of 15 pseudoscorpion species, 12 genera belonging to 5 families (Chthoniidae, Geogarypidae, Olpiidae, Atemnidae and Chernetidae) were found in the undergrowth vegetation of the dryland forest, at the upper Urucu river, Coari, Amazonas, from 1991 to 1996, and was collected by the "beating tray" method. Apolpium aff. vastum was the most frequent and abundant species in the undergrowth forest vegetation. Among the various types of plants examined, the majority of the pseudoscorpions occurred in small palms (in the ground-trenched palms as much as the erect stemmed palms). To appraise the specie's composition of these arachnids found in the different kinds of plants, the Q-mode analysis was used based on Jaccard's similarity coefficients. The coefficients that showed the greatest similarity were between the fauna of the palms and other plants that accumulate litter on top of the ground, and between the Bromeliacea and Aracea of the floor and other plants that use the litter of the ground.

Leaf herbivory on three tree species in a monodominant and two other Terra firme forests on Maracá Island, Brazil

The aim of this study was to test the hypothesis that the monodominant non-pioneer Peltogyne gracilipes, typically does not suffer density-dependent herbivory (Janzen-Connell model). Two components of intraspecific variation in leaf herbivory were measured: 1) the variation between individuals in the population at the same time and 2) the temporal variation in rates of damage to each individual. The study was carried out on Maracá Island, Roraima, Brazil in three plots (50 m 50 m) in each of three forest types: Peltogyne-rich forest (PRF), Peltogyne-poor forest (PPF), and forest without Peltogyne (FWP). Two other non-pioneer species (Ecclinusa guianensis and Pradosia surinamensis) were chosen for comparison because they were fairly abundant and their seedlings could be readily identified. The values of leaf area removed by herbivores of trees and seedlings of the three study species were in the range reported for other tropical tree species (2-16%, standing damage). There were no differences within species between forests. However, there was a significant difference among species but this was not correlated with seedling density. Peltogyne seedlings showed no evidence of density-dependent herbivory as predicted by the Janzen-Connell model despite the fact that adult trees were observed to suffer a mass defoliation in April 1992. This result suggests that Peltogyne may be dominant partly due to escape from herbivory in the early stages of its life although it may suffer occasional mass defoliation as an adult.

O objetivo deste trabalho foi testar a hipótese de que Peltogyne gracilipes, espécie climax e monodominante, tipicamente não sofre herbivoria dependente da densidade (Modelo de Janzen-Connell). Dois componentes da variação intraespecífica na herbivoria foliar foram avaliados: 1) a variação entre indivíduos na população no mesmo tempo e 2) a variação temporal na taxa de danos em cada indivíduo. O estudo foi realizado na Ilha de Maracá, Roraima, Brasil em três parcelas de 50 m 50 m em cada um dos três tipos florestais (Floresta rica em Peltogyne, PRF; Floresta pobre em Peltogyne, PPF e Floresta sem Peltogyne, FWP). Duas outras espécies não pioneiras (Ecclinusa guianensis e Pradosia surinamensis) foram escolhidas para comparações por serem abundantes nas diferentes classes de tamanho e suas plântulas de fácil identificação no campo. A percentagem de área foliar removida pelos herbívoros está entre os valores reportados para outras espécies arbóreas tropicais (2-16%). Não houve diferenças dentro das espécies entre florestas. Entretanto, existiu uma diferença significativa entre espécies. As plântulas de Peltogyne não apresentaram nenhuma evidência de herbivoria dependente da densidade como previsto pelo modelo de Janzen-Connell, embora para árvores adultas tenha sido observado a ocorrência de desfolhamento em massa em abril de 1992. Este resultado sugere que Peltogyne pode ser dominante parcialmente devido ao escape da herbivoria nos estágios iniciais de sua vida embora possa sofrer ocasionais desfolhamentos quando adulta.

Nutrientes no solo em floresta de terra firme cortada seletivamente na Amazônia Central

Soil pH, organic matter, and concentrations of extractable-P, exchangeable K, Ca, Mg and Al were measured in selectively logged plots of upland rain forest, 80 km north of Manaus. Soil type corresponds to an acid and very clayey Oxisol, (ca. 80 % of clay). Two control plots of intact forest and two plots submitted to selective logging were studied in 1987 and 1993. Results confirmed high soil acidity, and showed highest concentrations of extractable-P, and exchangeable-K, Ca, Mg and Al in the wet season. Both control and logged plots, showed the following ranking of concentrations for soil pit analyses: Al > Ca > > Mg, in the wet season, and Al > > Mg > Ca in the dry season. There are evidences that the timber residues left from selective logging rises soil nutrient values through decay, especially during the wet season.

Foram medidos o pH, a matéria orgânica, o fósforo assimilável, o potássio, o magnésio, o cálcio e o alumínio trocáveis no solo de uma área de manejo florestal em floresta de terra firme localizada a 80 km ao norte de Manaus. O solo é um Latossolo Amarelo álico de textura muito argilosa. O experimento constou de duas parcelas controle e duas que sofreram manejo em tempos distintos (uma em 1987 e a outra em 1993). Os resultados mostraram que esses solos são muito ácidos e que os teores de fósforo assimilável, potássio, magnésio, cálcio, e alumínio trocáveis são mais altos no período chuvoso do que no período seco. Nos perfis do solo da floresta remanescente e do centro de clareira do manejo de 1987, as concentrações dos elementos estudados seguiram a ordem Al > Ca > > Mg no período chuvoso e Al > > Mg > Ca no início do período seco. Há evidências de que os resíduos de madeira deixados pela extração seletiva aumentaram a concentração de nutrientes no solo, pela sua decomposição, especialmente na estação chuvosa.

Inventários quantitativos de árvores em matas de terra firme: histórico com enfoque na Amazônia Brasileira

The published results of quantitative tree inventories in Amazonia rain forest, especially those from the Brazilian Amazon, are reexamined. The principal results of each work are summarized, and patterns obtained from these are presented. The validity and efficiency of the methodology used to date and its importance for the understanding of structure and composition of these communities are discussed. A sample of one hectare, using the traditional methodology, provides insufficient information to extrapolate to adjacent areas. Little additional knowledge had been obtained from such plots since the establishment of patterns in the earliest studies. New directions for quantitative inventories of trees in the Brazilian Amazon are suggested.

Os principais inventários quantitativos de árvores na Amazônia são revisados, enfocando os estudos desenvolvidos no território brasileiro. Resumiu-se os principais resultados de cada trabalho e compilou-se os padrões obtidos para a comunidade arbórea da florestas de terra firme no sentido restrito. São discutidas a validade e eficiência da metodologia utilizada e sua importância para o entendimento da composição e estrutura dessas comunidades. Amostras de um hectare, utilizando a metodologia usual, tem fornecido informação insuficiente sobre a comunidade e não permitem a extrapolação dos resultados para áreas adjacentes. Pouco conhecimento tem sido gerado, a partir dessas parcelas, desde o estabelecimento dos padrões observados nos primeiros trabalhos. sugerido um novo direcionamento dos estudos de inventários quantitativos de árvores na Amazônia brasileira.