Monophyly of Heterandriini (Teleostei: Poeciliidae) revisited: a critical review of the data

The systematics and taxonomy of poeciliid fishes (guppies and allies) remain poorly understood despite the relative importance of these species as model systems in the biological sciences. This study focuses on testing the monophyly of the nominal poeciliine tribe Heterandriini and the genus Heterandria, through examination of the morphological characters on which the current classification is based. These characters include aspects of body shape (morphometrics), scale and fin-ray counts (meristics), pigmentation, the cephalic laterosensory system, and osteological features of the neurocranium, oral jaws and suspensorium, branchial basket, pectoral girdle, and the gonopodium and its supports. A Maximum Parsimony analysis was conducted of 150 characters coded for 56 poeciliid and outgroup species, including 22 of 45 heterandriin species (from the accounted in Parenti & Rauchenberger, 1989), or seven of nine heterandriin species (from the accounted in Lucinda & Reis, 2005). Multistate characters were analyzed as both unordered and ordered, and iterative a posteriori weighting was used to improve tree resolution. Tree topologies obtained from these analyses support the monophyly of the Middle American species of "Heterandria," which based on available phylogenetic information, are herein reassigned to the genus Pseudoxiphophorus. None of the characters used in previous studies to characterize the nominal taxon Heterandriini are found to be unambiguously diagnostic. Some of these characters are shared with species in other poeciliid tribes, and others are reversed within the Heterandriini. These results support the hypothesis that Pseudoxiphophorus is monophyletic, and that this clade is not the closest relative of H. formosa (the type species) from southeastern North America. Available morphological data are not sufficient to assess the phylogenetic relationships of H. formosa with respect to other members of the Heterandriini. The results further suggest that most tribe-level taxa of the Poeciliinae are not monophyletic, and that further work remains to resolve the evolutionary relationships of this group.

La sistemática y taxonomía de poeciliídos (gupys, platys, mollys y espadas) continúa siendo poco conocida, a pesar de su importancia como modelos experimentales en ciencias biológicas. Este estudio busca probar la monofilia de la tribu nominal Heterandriini (Poeciliinae) y del género Heterandria, mediante el estudio de los caracteres morfológicos en los que se basa la clasificación actual. Estos caracteres incluyen aspectos como la forma del cuerpo (morfometría), conteos de escalas y radios de las aletas (merísticos), pigmentación, sistema sensorial cefálico y características osteológicas del neurocráneo, mandíbula y su suspensorio, canasta branquial, cintura escapular y del gonopodio y sus soportes. Se condujo un análisis de Maxima Parsimonia con 150 caracteres codificados para 56 poeciliídos y especies del grupo externo, incluyendo 22 de 45 especies de Heterandriini (según el conteo de Parenti & Rauchenberger, 1989), o siete de nueve especies (según el conteo de Lucinda & Reis, 2005). Los caracteres con estados multiples fueron analizando de manera ordenada y no ordenada seguido de una ponderación iterativa a posteriori para mejorar la resolución de los árboles. Las topologías de los árboles obtenidos de estos análisis apoyan la monofilia de las species mesoamerianas de "Heterandria", que de acuerdo a la información filogenética disponible, son aquí reasignados al género Pseudoxiphophorus. Ninguno de los caracteres usados en estudios previos para caracterizar el taxón nominal Heterandriini fue encontrado de forma inequívoca diagnóstico. Algunos de estos caracteres son compartidos con especies de otras tribus de poeciliídos y otros han revertido entre Heterandriini. Estos resultados apoyan la hipótesis de que Pseudoxiphophorus es monofilético, y que este grupo no es grupo cercano de H. formosa (la especie tipo) del sudeste de Norte América. La información morfológica disponible no es suficiente para evaluar las relaciones de H. formosa con respecto a otros grupos de Heterandriini. Los resultados de este estudio sugieren que la mayoría de taxones a nivel de tribu de Poeciliinae no son monofiléticos, y que aún queda trabajo para resolver las relaciones evolucionarias de este grupo.

Alimentación de los peces dulceacuícolas tropicales Heterandria bimaculata y Poecilia sphenops (Cyprinidontiformes: Poeciliidae)

Diet of the tropical freshwater fish Heterandria bimaculata (Haeckel) and Poecilia sphenops Valenciennes (Cyprinidontiformes: Poeciliidae). We analyzed the diet and feeding habits of the fishes Heterandria bimaculata and Poecilia sphenops. Specimens were captured monthly in "Los Carros" damp, Morelos, Mexico (18°37´ N, 98°43´ W). We quantified gut content by the numerical method and by the frequency of occurrence method; and used the MacArthur and Levin´s indices for niche overlap. The diet of H. bimaculata was composed by 16 prey categories, mainly dipterans (Culicidae predominated), independently of sex, size and season. The index of niche overlap was high, from 0.74 to 0.99. The diet of P. sphenops consisted of 11 items, detritus being the most consumed, also independently of sex, size and season. The niche overlap index was high (0.99), indicating overlapping for all analyses. There was little diet overlap (0.26) between the two species. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 603-615. Epub 2007 June, 29.

Se analizó la dieta y los hábitos alimentarios de Heterandria bimaculata y Poecilia sphenops. Se tomaron muestras mensuales en la presa "Los Carros", Morelos, México (10°37´ N, 98°43´ W). El contenido intestinal fue analizado de acuerdo con los métodos numérico (No) y el de frecuencia de presencia (FO). Se utilizó el índice de traslape de MacArthur y Levin. H. bimaculata presentó la ingestión de 16 componentes alimenticios. Los odonatos y los himenópteros fueron los más consumidos en le estación de lluvias, mientras que en el estiaje fueron los himenópteros y coleópteros. La talla II fue la que registró la mayor diversidad, siendo los himenópteros los más consumidos en las tres tallas. El índice de traslape en cada uno de los análisis fue de 0.74 a 0.99. P. sphenops consumió 11 tipos de alimento; el detrito registró los porcentajes más altos independientemente de sexo, tamaño y época (índice de traslape = 0.99). Ambas especies comparten seis alimentos, pero en bajas proporciones (índice de traslape = 0.26).