Biogeography of Amazonian fishes: deconstructing river basins as biogeographic units

Biogeography of Amazonian fishes (2,500 species in vastly disjunct lineages) is complex and has so far been approached only partially. Here, we tackle the problem on the basis of the largest database yet on geographical distribution and phylogenetic relationships of Amazonian fishes, including all information available. Distributions of 4,095 species (both Amazonian and outgroups) and 84 phylogenetic hypotheses (comprising 549 phylogenetically-informative nodes) were compiled, qualified and plotted onto 46 areas (29 Amazonian and 17 non-Amazonian). The database was analyzed with PAE, CADE, BPA and BPA0, yielding largely congruent results and indicating that biogeographic signal is detectable on multiple dimensions of fish distribution, from single species ranges to cladistic congruence. Agreement is especially pronounced in deeper components, such as Trans-Andean, Cis-Andean, Western Amazon and Orinoco basins. Results show that all major Amazonian tributaries, as well as the Amazon basin itself, are non-monophyletic and constitute hybrid sets of heterogeneous biotic partitions. Amazonian drainages should not be assumed a priori as historically cohesive areas, contrary to widespread practice. Our hypothesis allows re-evaluation of broader issues in historical biogeography, such as the predictive power of biogeographic hypotheses, the vicariant/dispersal duality, the significance of widely distributed taxa, and the need for temporal dimension in biogeographic patterns.(AU)

A biogeografia dos peixes amazônicos (2.500 espécies de diferentes linhagens) é complexa e até agora foi abordada apenas parcialmente. Aqui abordamos o problema com base no maior banco de dados já feito sobre a distribuição geográfica e as relações filogenéticas dos peixes amazônicos, incluindo todas as informações disponíveis. A distribuição de 4.095 espécies (tanto amazônicas como de grupos-externos) e 84 hipóteses filogenéticas (que incluíam 549 nós filogeneticamente informativos) foram compiladas e qualificadas em 46 áreas (29 amazônicas e 17 não-amazônicas). O banco de dados foi analisado a partir das metodologias PAE, CADE, BPA e BPA0, resultando em topologias amplamente congruentes e indicando que o sinal biogeográfico é detectável em múltiplas dimensões, desde a simples distribuição de peixes até em congruência cladística. A concordância topológica é especialmente pronunciada em componentes mais profundos, como as bacias Trans-Andina, Cis-Andina, Amazonas Ocidental e Orinoco. Os resultados demonstram que todos os principais afluentes amazônicos, bem como a própria bacia amazônica, não são monofiléticos e constituem conjuntos híbridos formados a partir de parcelas bióticas heterogêneas. As drenagens amazônicas não devem ser consideradas a priori como áreas historicamente coesas, contrariamente à prática generalizada. Nossa hipótese permite a reavaliação de questões mais amplas na biogeografia histórica, como o poder preditivo de hipóteses biogeográficas, a dualidade vicariante/dispersão, significância de táxons amplamente distribuídos e a necessidade da dimensão temporal em padrões biogeográficos.(AU)

Zoogeography of Elasmobranchs in the Colombian Pacific Ocean and Caribbean Sea

Para conocer los patrones zoogeográficos de los elasmobranquios marinos de Colombia, la riqueza de especies de Pacífico y Caribe y sus subáreas (Pacífico costero, Pacífico oceánico, Caribe costero y Caribe oceánico) fue analizada. Las áreas compartieron 10 familias, 10 géneros y 16 especies de tiburones y ocho familias, tres géneros y cuatro especies de batoideos. Carcharhinidae tuvo la mayor contribución a la riqueza de tiburones mientras que Rajidae y Urotrygonidae tuvieron la mayor contribución a la riqueza de batoideos en el Caribe y el Pacífico, respectivamente. La mayoría de los elasmobranquios estuvieron asociados con hábitats bénticos y costeros. El análisis de similitud permitió la identificación de cinco grupos de familias que caracterizan la riqueza de elasmobranquios en ambas áreas. La diversidad beta indicó que el mayor recambio de especies se produjo entre el Pacífico costero y las dos subáreas del Caribe. La diferencia en la riqueza y composición de especies entre las áreas puede ser debida a eventos vicariantes tales como el surgimiento del Istmo de Panamá. Es poco probable que la diversidad de elasmobranquios en Colombia se originara de un único evento de colonización. Eventos locales de diversificación/especiación, dispersión desde las regiones templadas de América, del Pacífico y del Atlántico son orígenes posibles que no se excluyen entre sí.

In order to investigate zoogeographical patterns of the marine elasmobranch species of Colombia, species richness of the Pacific and Caribbean and their subareas (Coastal Pacific, Oceanic Pacific, Coastal Caribbean, Oceanic Caribbean) was analyzed. The areas shared 10 families, 10 genera and 16 species of sharks, and eight families, three genera and four species of batoids. Carcharhinidae had the highest contribution to shark richness, whereas Rajidae and Urotrygonidae had the greatest contribution to batoid richness in the Caribbean and Pacific, respectively. Most elasmobranchs were associated with benthic and coastal habitats. The similarity analysis allowed the identification of five groups of families, which characterize the elasmobranch richness in both areas. Beta diversity indicated that most species turnover occurred between the Coastal Pacific and the two Caribbean subareas. The difference in species richness and composition between areas may be due to vicariant events such as the emergence of the Isthmus of Panama. It is unlikely that the Colombian elasmobranch diversity originated from a single colonization event. Local diversification/speciation, dispersal from the non-tropical regions of the Americas, a Pacific dispersion and an Atlantic dispersion are origin possibilities without any of them excluding the others.

Systematics and biogeography of Sternarchellini (Gymnotiformes: Apteronotidae): Diversification of electric fishes in large Amazonian rivers

The Sternarchellini (Gymnotiformes, Apteronotidae) is a clade of 10 electric fish species that inhabit deep river channels of the Amazon and Orinoco basins, attain moderate adult body sizes (15-50 cm TL), and have a predatory life style. Here we trace the evolutionary origin and diversification of Sternarchellini using standard phylogenetic and biogeographic procedures and a dataset of 70 morphological characters. The main results are: 1) the genus Sternarchella includes both species currently assigned to the genus Magosternarchus; and 2) neither of the multi-species assemblages of Sternarchellini in the Amazon and Orinoco basins are monophyletic. Historical biogeographic analysis suggests that sternarchelline evolution was linked to the large-scale river capture event that formed the modern Amazon and Orinoco basins, i.e. the Late Miocene rise of the Vaupes structural arch and concomitant breaching of the Purus structural arch. This event is hypothesized to have contributed to formation of the modern sternarchelline species, and to the formation of the modern basin-wide sternarchelline species assemblages. The results indicate that cladogenesis (speciation) and anagenesis (adaptive evolution) were decoupled processes in the evolution of Sternarchellini...

Sternarchellini (Gymnotiformes, Apteronotidae) é um clado de 10 espécies de peixes elétricos que habitam canais profundos de rios das bacias do Amazonas e Orinoco, que atingem um tamanho moderado quando adultos (15-50 cm CT), e possuem hábito predatório. Rastreamos a origem evolutiva e diversificação de Sternarchellini utilizando técnicas filogenéticas e biogeográficas padrões e um conjunto de dados de 70 caracteres morfológicos. Os principais resultados são: 1) o gênero Sternarchella inclui duas espécies atualmente atribuídas ao gênero Magosternarchus; e 2) as assembleias de multi-espécies de Sternarchellini nas bacias Amazônica e do Orinoco não formam grupos monofiléticos. A análise biogeográfica histórica sugere que a evolução do Sternarchellini esteve ligada ao evento de captura de rio de grande escala que formou as atuais bacias do Amazonas e Orinoco, i.e., o soerguimento do arco estrutural Vaupés no Mioceno Superior e o rompimento concomitante do arco estrutural Purus. É proposto que esse evento contribuiu para o surgimento das espécies atuais de Sternarchellini, e para a formação das assembleias modernas de espécies de Sternarchellini com ampla distribuição nas bacias. Os resultados indicam que cladogênese (especiação) e anagenêse (evolução adaptativa) foram processos desacoplados na evolução de Sternarchellini...

Distributions and phylogeographic data of rheophilic freshwater fishes provide evidences on the geographic extension of a central-brazilian amazonian palaeoplateau in the area of the present day Pantanal Wetland

The analysis of the distribution patterns presented by examples of freshwater fishes restricted to headwater habitat: the anostomid Leporinus octomaculatus, the characins Jubiaba acanthogaster, Oligosarcus perdido, Moenkhausia cosmops, Knodus chapadae, Planaltina sp., the loricariid Hypostomus cochliodon, and the auchenipterid Centromochlus sp. provided evidences of a relatively recent shared history between the highlands of the upper rio Paraguay and adjoining upland drainage basins. Restricted to headwater of the uplands in the upper rio Paraguay and adjoining basins, these species provide biological evidence of the former extension of the central Brazilian plateau before the origin of the Pantanal Wetland. Disjunction took place due to an ecological barrier to these rheophilic taxa represented tectonic subsidence related to the origin of the Pantanal Wetland. Molecular analysis of Jubiaba acanthogaster revealed that the sample from the upper rio Xingu basin are the sister-group of a clade that includes samples from the upper rio Arinos (upper rio Tapajós) plus the upper rio Paraguay basin, supporting the assumption that the origin of the upper rio Paraguay basin causing vicariance between this basin and the upper rio Tapajós is the least vicariant event in the evolutionary history of the group.

A análise do padrão de distribuição apresentado por exemplos de peixes de água doce neotropicais restritos à habitats reofílicos de cabeceira: o anostomídeo Leporinus octomaculatus, os caracídeos Jubiaba acanthogaster, Oligosarcus perdido, Moenkhausia cosmops, Knodus chapadae, Planaltina sp., o loricariídeo Hypostomus cochliodon e o auquenipterídeo Centromochlus sp. fornecem evidências de uma história compartilhada relativamente recente entre as terras altas do alto rio Paraguai e bacias de terras altas vizinhas. Restritas às cabeceiras das áreas altas nas bacias do alto rio Paraguai e bacias vizinhas, estas espécies fornecem evidências biológicas da pretérita extensão do Planalto Central Brasileiro anteriormente a origem tectônica da planície alagável do Pantanal. Disjunções ocorreram devido a barreira ecológica para estes taxons reofílicos representada pela subsidência tectônica associada à origem do Pantanal. A análise molecular de Jupiaba acanthogaster revelou que amostras da bacia do alto rio Xingu consistem no grupo-irmão de um clado mais inclusivo que inclui amostras do alto rio Arinos (alto rio Tapajós) mais o alto rio Paraguai, suportando a suposição de que a origem do alto rio Paraguai causou vicariância entre esta bacia e o alto rio Tapajós no último evento vicariante na história evolutiva do grupo.

Historical relationships among areas of endemism in the tropical South America using Brooks Parsimony Analysis (BPA) / Relacionamentos históricos entre áreas endêmicas na região tropical da América do Sul utilizando a Análise de Parcimônia de Brooks (BPA)

Areas of endemism are the smallest units of biogeographical analysis. One of its definitions is that these areas harbor organisms with restricted distributions caused by non random historical factors. The aim of this study was to examine historical relationships among areas of endemism in the Neotropics using Brooks Parsimony Analysis (BPA). We applied BPA to 12 unrelated taxa distributed within two sets of endemic areas in order to: (1) compare the proposed endemic area classifications; (2) examine whether Amazonia and Atlantic Forest are true biogeographic units and, (3) examine whether the inclusion of open area formations influence area relationships of the surrounding forests. General area cladograms revealed a basal split between Amazonian and Atlantic forests, suggesting that these areas have been isolated for a long period of time. All Atlantic forest endemic areas formed a monophyletic cluster, showing a sequence of vicariant events from north to south. The hypothesis that Amazonia is a composite area, made up of different historical units, is herein corroborated. When Cerrado and Caatinga (grasslands and savannas) are included, internal area relationships within Amazonia change, indicating that area classification schemes comprising forests and open formations should be preferred given the complementary history of these areas.

Áreas de endemismo são consideradas as menores unidades de análise biogeográfica, podendo ser definidas como regiões de concentração de organismos de distribuição restrita, gerada por fatores históricos. O presente estudo buscou examinar os relacionamentos históricos entre áreas de endemismo na região tropical da América do Sul por meio do método da Análise de Parcimônia de Brooks (BPA). Para tal, foram selecionados 12 taxa filogeneticamente distintos, distribuídos dentro de duas classificações de áreas endêmicas previamente propostas, visando: (1) comparar as classificações de áreas endêmicas; (2) examinar se a Amazônia e a Mata Atlântica são unidades biogeográficas verdadeiras; (3) avaliar se a inclusão de áreas de vegetação aberta influencia os relacionamentos entre áreas florestais vizinhas. Os cladogramas gerais de áreas revelaram uma separação basal entre as áreas Amazônicas e Atlânticas, sugerindo um longo período de isolamento. As áreas endêmicas da Mata Atlântica foram agrupadas em um único grupo, com uma seqüência de eventos vicariantes do norte em direção ao sul. A hipótese de que a Amazônia é uma área composta por unidades históricas distintas foi corroborada. A inclusão do Cerrado e Caatinga, alterou os relacionamentos internos entre áreas Amazônicas, indicando que os esquemas de classificação de áreas endêmicas que incluem tanto áreas florestais quanto abertas devem ser preferidos devido a complementaridade entre as histórias evolucionárias destas áreas.

Detection of areas of endemism on two spatial scales using Parsimony Analysis of Endemicity (PAE): the Neotropical region and the Atlantic Forest / Detecção de áreas de endemismo em duas escalas espaciais utilizando a Análise de Parcimônia de Endemismos: região Neotropical e Mata Atlântica

An important biological challenge today is the conservation of biodiversity. Biogeography, the study of the distribution patterns of organisms, is an important tool for this challenge. Endemism, the co-occurrence of several species unique to the same area, has important implications for the preservation of biodiversity, since many areas of endemism are also areas with large human impact. More rigorously defined, areas of endemism are historical units of distributional congruence of monophyletic taxa. These areas often assumed to be due to nonrandom historical events that favored conditions associated with high rates of speciation. Thus, understanding endemism and the delimitation of endemic areas has important implications for conservation. Today, most studies delimit areas of endemism by superimposing maps of distribution for various species. This approach suffers from arbitrary delimitations, however, when a great distributional data is used. In this paper we used the method of Parsimony Analysis of Endemicity (PAE) based on georeferenced quadrats in order to delimit areas of endemism. This modality of the method is important due to its testable nature and can also be used to infer area relationships. We applied the method to raw distributional data from 19 unrelated taxa to delimit general patterns of endemism in the Neotropical Region and in the Atlantic forest domain using different grid scales. Neotropical areas found are comprised over the Panama region, northern Andean region and the Atlantic forest. Atlantic forest showed a major division into two distinct components (northern x southern). Endemic areas delimited using smaller scale grids on the Atlantic forest should be considered for conservation priorities once they showed endemism at regional and local scales. The results were also compared to other studies using different taxa and methods. Finally, some considerations on the analysis scale and future perspectives of the...

Um dos principais desafios para este século reside em impedir a perda de biodiversidade. A biogeografia é o campo das ciências biológicas que busca desvendar os padrões de distribuição dos organismos. Um conceito básico em biogeografia diz respeito à existência de áreas de endemismo, caracterizadas pela presença de espécies de distribuição restrita. Áreas de endemismo são definidas como unidades históricas de congruência distribucional entre dois ou mais táxons monofiléticos, provavelmente formadas por fatores históricos não aleatórios que definem condições específicas para elevadas taxas de especiação. Conseqüentemente, a delimitação de áreas de endemismo possui importantes implicações para a eficácia dos esforços conservacionistas. Até o momento, a maioria dos estudos tem delimitado estas áreas por meio da sobreposição de mapas de distribuição das espécies. Entretanto, esta abordagem pode acarretar delimitações arbitrárias quando analisado um amplo conjunto de dados distribucionais. No presente estudo foi utilizado método da Análise de Parcimônia de Endemismos (PAE) baseada em quadrículas georeferenciadas a fim delimitar áreas de endemismo. Este método é importante devido a sua natureza empiricamente testável, além da possibilidade de inferência dos relacionamentos históricos entre áreas endêmicas. O método foi aplicado aos dados distribucionais de 19 táxons não relacionados, de modo a definir os padrões gerais de endemismo na região de Neotropical e na Mata Atlântica utilizando diferentes tamanhos de quadrícula. Foram encontradas 13 áreas endêmicas Neotropicais, situadas sobre as regiões do Panamá, norte dos Andes e Mata Atlântica, sendo esta última composta por dois componentes distintos (Norte e Sul). As áreas de endemismo delimitadas na Mata Atlântica por meio de quadrículas menores devem ser consideradas prioritárias para conservação, uma vez que demonstraram endemismo tanto em escala regional quanto local. Os resultados foram...