Insect galls from the Serra da Bandeira (Barreiras, Western Bahia, Brazil) / Galhas de insetos da Serra da Bandeira (Barreiras, Oeste da Bahia, Brasil)

Abstract Understanding the diversity of insect galls is pivotal to the establishment of conservation planning in different Brazilian ecosystems. Here, we (1) characterize the insect galls found on plant host species, (2) identify the gall-inducing insects to the lowest possible taxonomic level, and (3) record the presence of gall-associated fauna. Our study was carried out monthly from August, 2017 to July, 2018 along nine trails in Serra da Bandeira, which is located in an area of Cerrado stricto sensu over a year. We found 48 distinct gall morphotypes, belonging to 12 botanical families. The most morphotypes commonly found were globoid (27.1%), lenticular (27.1%) and cylindrical (25%). The plant organs most affected by galling insects were the leaves (73%), followed by the stem (19%), flower (4%), inflorescence (2%) and fruits (2%). The host botanical families holding the highest number of galls were Fabaceae (26), Malpighiaceae (5) and Anacardiaceae, Combretaceae and Euphorbiaceae (3). We observed that the genus Copaifera Lindl. (Fabaceae) had the greatest diversity of gall morphotypes, harboring 19 morphotypes distributed in three species that occur sympatrically - Copaifera sabulicola J. Costa (Fabaceae), Copaifera depilis Dwyer (Fabaceae) and Copaifera luetzelburgii Harms (Fabaceae). For the first time in Brazil, we recorded the occurrence of galls on flowers of Manihot caerulescens (Euphorbiaceae), on inflorescences of Mimosa acutistipula (Fabaceae) and flower buds of Anacardium humile (Anacardiaceae), which were induced by Cecidomyiidae. Inducers of the order Diptera (Family Cecidomyiidae) were the most abundant, found in 14 morphotypes of galls. Regarding the associated fauna, we found insects primarily belonging the order Hymenoptera, and identified them as parasitoids. The information provided can be used highly by decision makers for conservation programs, as well as in other strategies for the conservation of biological diversity in the Brazilian Cerrado.

Resumo Compreender a diversidade de galhas de insetos é fundamental para o estabelecimento de planos de conservação em diferentes ecossistemas brasileiros. Aqui, nós (1) caracterizamos as galhas de insetos encontradas em espécies de plantas hospedeiras, (2) identificamos os insetos indutores de galhas até o nível taxonômico mais baixo possível e (3) registramos a presença de fauna associada a galhas. Nosso estudo foi realizado mensalmente de agosto de 2017 a julho de 2018 ao longo de nove trilhas na Serra da Bandeira, que está localizada em uma área de Cerrado stricto sensu ao longo de um ano. Encontramos 48 morfotipos distintos de galhas, pertencentes a 12 famílias botânicas. Os morfotipos mais comumente encontrados foram globoide (27,1%), lenticular (27,1%) e cilíndrico (25%). Os órgãos vegetais mais afetados pelos insetos galhadores foram as folhas (73%), seguidas do caule (19%), flor (4%), inflorescência (2%) e frutos (2%). As famílias botânicas hospedeiras com maior número de galhas foram Fabaceae (26), Malpighiaceae (5) e Anacardiaceae, Combretaceae e Euphorbiaceae (3). Observamos que o gênero Copaifera Lindl. (Fabaceae) apresentou a maior diversidade de morfotipos de galhas, abrigando 19 morfotipos distribuídos em três espécies que ocorrem simpatriicamente - Copaifera sabulicola J. Costa (Fabaceae), Copaifera depilis Dwyer (Fabaceae) e Copaifera luetzelburgii Harms (Fabaceae). Pela primeira vez no Brasil, registramos a ocorrência de galhas em flores de Manihot caerulescens (Euphorbiaceae), em inflorescências de Mimosa acutistipula (Fabaceae) e em botões florais de Anacardium humile (Anacardiaceae), induzidas por Cecidomyiidae. Indutores da ordem Diptera (Família Cecidomyiidae) foram os mais abundantes, encontrados em 14 morfotipos de galhas. Em relação à fauna associada, encontramos insetos pertencentes principalmente à ordem Hymenoptera, e os identificamos como parasitóides. As informações fornecidas podem ser utilizadas por tomadores de decisão para programas de conservação, bem como em outras estratégias para a conservação da diversidade biológica no Cerrado brasileiro.

Review of the inquilinous fauna associated with insect galls in Brazilian restingas / Revisão da fauna inquilina associada a galhas de insetos em restingas brasileiras

Several records of associated fauna, including parasitoids, inquilines, predators, and successors, have been reported by insect gall inventories in Brazilian restingas. Although most guilds are well established, inquilines have frequently been misinterpreted. In this paper, the inquilinous fauna of insect galls is revised based on five criteria: food habit; coexistence with the inducer; modification of gall tissues or production of new tissues; phylogenetic relationship with the inducer; and mobility. Gall inventories dated from 1988 to 2019 were examined, totaling 16 publications, eight of them with inquiline records. This guild was reported in 53 gall morphotypes in 44 plant species and four morphospecies distributed among 36 genera of 24 host families for a total of 65 records. Most inquilines were repositioned into the cecidophage guild and others into the kleptoparasite guild, resulting in a large reduction in the frequency of inquilines (from 65 to five records), and in first reports of cecidophages and kleptoparasites, with 46 and 13 records, respectively. Cecidophage was the most diverse guild with insects of five orders (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera, and Thysanoptera) while kleptoparasites were represented only by two orders (Diptera and Hymenoptera) and inquiline solely by Hymenoptera. Other results indicate that Leptothorax sp. (Formicidae) could be a successor and not an inquiline.

Vários registros de fauna associada, incluindo parasitoides, inquilinos, predadores e sucessores são encontrados em inventários de galhas de insetos em restingas brasileiras. Embora a maioria das guildas esteja bem estabelecida, os inquilinos são frequentemente interpretados de forma equivocada. Nesse trabalho, a fauna inquilina de galhas de insetos é revisada com base em cinco critérios: hábito alimentar, coexistência com o indutor, modificação dos tecidos da galha ou produção de novos tecidos, relação filogenética com o indutor e mobilidade. Inventários de galhas publicados entre 1988 e 2019 foram examinados, totalizando 16 artigos, oito deles com registro de inquilinos. Essa guilda foi assinalada em 53 morfotipos de galhas em 44 espécies de plantas e quatro morfoespécies distribuídas em 36 gêneros de 24 famílias vegetais, totalizando 65 registros. A maioria dos inquilinos foi reposicionada na guilda dos cecidófagos e outros na guilda dos cleptoparasitas, resultando em uma grande redução da frequência dos inquilinos (de 65 para cinco registros), e na primeira ocorrência de cecidófagos e cleptoparasitas, com 46 e 13 registros, respectivamente. A guilda dos cecidófagos foi a mais diversa, com insetos de cinco ordens (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera e Thysanoptera), enquanto que os cleptoparasitas foram representados por apenas duas ordens (Diptera e Hymenoptera) e os inquilinos somente por Hymenoptera. Outros resultados indicam que Leptothorax sp. (Formicidae) pode ser um sucessor e não um inquilino.

Review of the inquilinous fauna associated with insect galls in Brazilian restingas / Revisão da fauna inquilina associada a galhas de insetos em restingas brasileiras

Several records of associated fauna, including parasitoids, inquilines, predators, and successors, have been reported by insect gall inventories in Brazilian restingas. Although most guilds are well established, inquilines have frequently been misinterpreted. In this paper, the inquilinous fauna of insect galls is revised based on five criteria: food habit; coexistence with the inducer; modification of gall tissues or production of new tissues; phylogenetic relationship with the inducer; and mobility. Gall inventories dated from 1988 to 2019 were examined, totaling 16 publications, eight of them with inquiline records. This guild was reported in 53 gall morphotypes in 44 plant species and four morphospecies distributed among 36 genera of 24 host families for a total of 65 records. Most inquilines were repositioned into the cecidophage guild and others into the kleptoparasite guild, resulting in a large reduction in the frequency of inquilines (from 65 to five records), and in first reports of cecidophages and kleptoparasites, with 46 and 13 records, respectively. Cecidophage was the most diverse guild with insects of five orders (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera, and Thysanoptera) while kleptoparasites were represented only by two orders (Diptera and Hymenoptera) and inquiline solely by Hymenoptera. Other results indicate that Leptothorax sp. (Formicidae) could be a successor and not an inquiline.

Vários registros de fauna associada, incluindo parasitoides, inquilinos, predadores e sucessores são encontrados em inventários de galhas de insetos em restingas brasileiras. Embora a maioria das guildas esteja bem estabelecida, os inquilinos são frequentemente interpretados de forma equivocada. Nesse trabalho, a fauna inquilina de galhas de insetos é revisada com base em cinco critérios: hábito alimentar, coexistência com o indutor, modificação dos tecidos da galha ou produção de novos tecidos, relação filogenética com o indutor e mobilidade. Inventários de galhas publicados entre 1988 e 2019 foram examinados, totalizando 16 artigos, oito deles com registro de inquilinos. Essa guilda foi assinalada em 53 morfotipos de galhas em 44 espécies de plantas e quatro morfoespécies distribuídas em 36 gêneros de 24 famílias vegetais, totalizando 65 registros. A maioria dos inquilinos foi reposicionada na guilda dos cecidófagos e outros na guilda dos cleptoparasitas, resultando em uma grande redução da frequência dos inquilinos (de 65 para cinco registros), e na primeira ocorrência de cecidófagos e cleptoparasitas, com 46 e 13 registros, respectivamente. A guilda dos cecidófagos foi a mais diversa, com insetos de cinco ordens (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera e Thysanoptera), enquanto que os cleptoparasitas foram representados por apenas duas ordens (Diptera e Hymenoptera) e os inquilinos somente por Hymenoptera. Outros resultados indicam que Leptothorax sp. (Formicidae) pode ser um sucessor e não um inquilino.

Review of the inquilinous fauna associated with insect galls in Brazilian restingas

Abstract Several records of associated fauna, including parasitoids, inquilines, predators, and successors, have been reported by insect gall inventories in Brazilian restingas. Although most guilds are well established, inquilines have frequently been misinterpreted. In this paper, the inquilinous fauna of insect galls is revised based on five criteria: food habit; coexistence with the inducer; modification of gall tissues or production of new tissues; phylogenetic relationship with the inducer; and mobility. Gall inventories dated from 1988 to 2019 were examined, totaling 16 publications, eight of them with inquiline records. This guild was reported in 53 gall morphotypes in 44 plant species and four morphospecies distributed among 36 genera of 24 host families for a total of 65 records. Most inquilines were repositioned into the cecidophage guild and others into the kleptoparasite guild, resulting in a large reduction in the frequency of inquilines (from 65 to five records), and in first reports of cecidophages and kleptoparasites, with 46 and 13 records, respectively. Cecidophage was the most diverse guild with insects of five orders (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera, and Thysanoptera) while kleptoparasites were represented only by two orders (Diptera and Hymenoptera) and inquiline solely by Hymenoptera. Other results indicate that Leptothorax sp. (Formicidae) could be a successor and not an inquiline.

Resumo Vários registros de fauna associada, incluindo parasitoides, inquilinos, predadores e sucessores são encontrados em inventários de galhas de insetos em restingas brasileiras. Embora a maioria das guildas esteja bem estabelecida, os inquilinos são frequentemente interpretados de forma equivocada. Nesse trabalho, a fauna inquilina de galhas de insetos é revisada com base em cinco critérios: hábito alimentar, coexistência com o indutor, modificação dos tecidos da galha ou produção de novos tecidos, relação filogenética com o indutor e mobilidade. Inventários de galhas publicados entre 1988 e 2019 foram examinados, totalizando 16 artigos, oito deles com registro de inquilinos. Essa guilda foi assinalada em 53 morfotipos de galhas em 44 espécies de plantas e quatro morfoespécies distribuídas em 36 gêneros de 24 famílias vegetais, totalizando 65 registros. A maioria dos inquilinos foi reposicionada na guilda dos cecidófagos e outros na guilda dos cleptoparasitas, resultando em uma grande redução da frequência dos inquilinos (de 65 para cinco registros), e na primeira ocorrência de cecidófagos e cleptoparasitas, com 46 e 13 registros, respectivamente. A guilda dos cecidófagos foi a mais diversa, com insetos de cinco ordens (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera e Thysanoptera), enquanto que os cleptoparasitas foram representados por apenas duas ordens (Diptera e Hymenoptera) e os inquilinos somente por Hymenoptera. Outros resultados indicam que Leptothorax sp. (Formicidae) pode ser um sucessor e não um inquilino.

Insect galls on Asteraceae in Brazil: richness, geographic distribution, associated fauna, endemism and economic importance / Galhas de insetos em Asteraceae no Brasil: riqueza, distribuição geográfica, fauna associada, endemismo e importância econômica

Abstract: An overview of insect galls on Asteraceae in Brazil is presented. We used the Web of Science database to find publications about insect galls from 1988 to 2020. We analyzed 88 publications and collected data from 51 of those. A total of 487 gall morphotypes were counted on 157 plant species of 42 genera. This value singled out Asteraceae as the richest plant family in number of gall morphotypes in Brazil. Most morphotypes were recorded in the Atlantic Forest (41%) and Cerrado (30.5%), the most surveyed biomes in Brazil. Baccharis L. supported the greatest gall richness (43.9%), which could be explained by the hypotheses of geographic area and taxon size. Baccharis concinna G.M. Barroso, B. dracunculifolia DC. and B. platypoda DC. were indicated as superhost species. Most galls were induced on stems (52.2%), a pattern known in Asteraceae for gall-inducing Tephritidae and Chloropidae, and extended in the present study to Cecidomyiidae. Most galls were fusiform (42.5%), which can be related to the highest number of gall on stems. Cecidomyiidae (Diptera) were the most frequent inducers, as observed worldwide. The presence of other dwellers - parasitoids, cecidophages, kleptoparasites, and successors - were reported in 8.8% of the gall morphotypes, being parasitoids the most frequent, as found in other Brazilian publications. Most host plants (58%) are endemic to Brazil, 14% are useful and few are vulnerable or endangered (six and four species, respectively). Due to the high host specificity, the gall-inducers associated with these plants can also be considered either endemic, important, vulnerable and/or endangered, respectively.

Resumo: Um panorama geral das galhas de insetos em Asteraceae no Brasil é apresentado. Usamos a base de dados "Web of Science" para encontrar publicações sobre galhas de insetos de 1988 a 2020. Analisamos 88 publicações no total, porém obtivemos dados de apenas 51. Um total de 487 morfotipos de galhas foi contabilizado em 157 espécies de plantas de 42 gêneros. Este valor indica as Asteraceae como a família botânica mais rica em número de morfotipos de galhas no Brasil. A maioria dos morfotipos foi registrada na Mata Atlântica (41%) e no Cerrado (30.5%), biomas mais investigados no Brasil. Baccharis L. suportou a maior riqueza de galhas (43.9%), o que poderia ser explicado pelas hipóteses de área geográfica e tamanho do táxon. Baccharis concinna G.M. Barroso, B. dracunculifolia DC. E B. platypoda DC. foram indicadas como as espécies super hospedeiras. A maioria das galhas foi induzida em caules (52.2%), um padrão conhecido em Asteraceae para Tephritidae e Chloropidae indutores de galhas, e estendido no presente estudo para Cecidomyiidae. A maioria das galhas foi fusiforme (42.5%), o que pode estar relacionado ao maior número de galhas em caule. Os Cecidomyiidae (Diptera) foram os indutores mais frequentes, como no mundo inteiro. A presença de outros ocupantes - parasitoides, cecidófagos, cleptoparasitas e sucessores - foi assinalada em 8.8% dos morfotipos de galhas, sendo os parasitoides os mais frequentes, como em outras publicações no país. A maioria das plantas hospedeiras são endêmicas do Brasil (58%), 14 são úteis e algumas são vulneráveis ou ameaçadas (seis e quatro, respectivamente). Devido à alta especificidade de plantas hospedeiras, os indutores de galhas associados a estas plantas podem ser considerados endêmicos, de importância econômica, vulneráveis e/ou ameaçados, respectivamente.

Within tree distribution of a gall-inducing Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) on Caryocar brasiliense (Caryocaraceae) / Distribuição espacial de galhas induzidas por Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae) em plantas de Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)

For the first time, we identified the insect herbivore that induces one of the most conspicuous galls on the leaves of Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), a widespread, typical cerrado woody plant of large economic importance. The gall inducing organism is a new and undescribed species of Eurytoma sp. (Hymenoptera, Eurytomidae). Furthermore, we recorded its spatial distribution within C. brasiliense trees. More Eurytoma galls were found on the eastern tree slope, followed the southern and northern slopes. More galls were found in the interior of the tree crown, i.e., on the proximal portion of the stems compared to the terminal portion. At the leaf level, more galls were found on the median region compared to the distal or proximal, perhaps due to the lower trichome density found in there. Leaf colonization by Eurytoma sp. may initiate at the leaf margin but after colonization reaches 50 percent the central portion starts to be colonized.

Pela primeira vez foi identificado o inseto herbívoro que induz uma das galhas foliares mais conspícuas em Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae), uma planta amplamente distribuída no Cerrado brasileiro e de relevante importância econômica. O galhador identificado, preliminarmente, como uma nova espécie ainda não descrita de Eurytoma (Hymenoptera, Eurytomidae). Além disso, foi observado a distribuição espacial desse galhador na copa das árvores de C. brasiliense. O lado leste da planta apresentou maior abundância de galhas de Eurytoma sp. seguido pelos lados sudeste e nordeste. No interior da copa houve um maior número de galhas em relação à porção mais externa. Em relação às folhas, a maior abundância ocorreu na porção mediana comparada às regiões proximal e distal, provavelmente devido ao menor número de tricomas na porção mais central da folha. Após colonizar cerca de 50 por cento das folhas marginais Eurytoma sp. inicia a colonização das folhas na porção central da folha.