Seagrass density correlates with burrow abundance and size in the Zebra Mantis Shrimp (Stomatopoda: Lysiosquillidae) / La densidad de los pastos marinos se correlaciona con la abundancia y el tamaño de las madrigueras de los camarones mantis cebra (Stomatopoda: Lysiosquillidae)

Introduction: Mantis shrimps are ecologically and economically important organisms in marine ecosystems. However, there is still a lack of information about their habitat, in particular, their burrows. Objective: To analyze how dense and sparse mantis shrimp burrows differ in abundance, size, sediment grain size, and water quality. Methods: We counted burrows in 10 x 10 m2 random plots in sparse and dense seagrass (ten plots per density), around Barrang Lompo Island, South Sulawesi, Indonesia. Sampling took place at spring low tide from August to September 2017. Results: Two mantis shrimp species were observed: Lysiosquillina maculate and L. sulcata. Dense and sparse seagrass burrows did not differ in wall grain size or water parameters, both inside and outside of the burrows (P > 0.05). Similarly, there was no correlation between burrow depth and diameter in either dense (P > 0.05; r= 0.27) or sparse (P > 0.05; r= 0.33) seagrass. However, larger burrows tend to occur in denser beds, but there were more burrows in denser seagrass (t-test, P < 0.05). Conclusions: There seems to be a preference for dense seagrass beds, especially by larger mantis shrimps. The correlation between shrimp burrow abundance and seagrass density highlights the importance of conserving the quality as well as the extent of seagrass habitat.

Introducción: Los camarones mantis son organismos ecológica y económicamente importantes en los ecosistemas marinos. Sin embargo, aún falta información sobre su hábitat, en particular sobre sus madrigueras. Objetivo: Analizar cómo difieren las madrigueras de los camarones mantis en su abundancia, tamaño, tamaño de grano de los sedimentos y calidad del agua. Métodos: Contamos las madrigueras en parcelas de 10 x 10 m2 al azar (diez parcelas por densidad) en pastos marinos densos y poco densos, alrededor de la isla de Barrang Lompo, Sulawesi del Sur, Indonesia. Resultados: Se observaron dos especies de camarones mantis: Lysiosquillina maculata y L. sulcata. El tamaño de grano de las paredes de las madrigueras y los parámetros de agua, tanto dentro y fuera de la madriguera no variaron (P > 0.05). Tampoco hubo correlación entre la profundidad y el diámetro de las madrigueras, tanto en praderas densas (P > 0.05; r= 0.27), como no densas (P > 0.05; r= 0.33). Sin embargo, las madrigueras más grandes tienden a aparecer en las praderas densas, además había más madrigueras en pastos densos (t-test, P < 0.05). Conclusiones: Parece haber una preferencia por las praderas marinas densas, especialmente en los camarones mantis de mayor tamaño. La correlación entre la abundancia de madrigueras de camarones y la densidad de pastos marinos pone de manifiesto la importancia de conservar la calidad del hábitat de los pastos, así como su extensión.

Independent evolutionary lineage of the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae) from Isla del Coco, Costa Rica

Introduction: Isla del Coco is an important protected area for marine fauna in the Eastern Tropical Pacific. In this area, the species that inhabit the intertidal zone have been subject to few studies. One of the species inhabiting these areas is the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objective: To analyze for the first time the mitochondrial gene cytochrome oxidase subunit 1 (cox1) of G. adustus' population from Isla del Coco and compare it with those of continental coast of Costa Rica and Ecuador. Methods: We constructed a haplotype network for these samples. Genetic diversity, distance and structure were calculated by several software. The historical demography of Isla del Coco samples was assessed with the method Bayesian skyline plot as implemented in BEAST2. Results: The samples segregate into three haplogroups: one consisting of the Isla del Coco samples, a second consisting of a subset of the Ecuador samples, and a third consisting of Costa Rica and the remaining Ecuador samples. The genetic distances between the three haplogroups range between 1.6% and 2.1% (uncorrected p-distance), and pairwise ΦST and AMOVA results between the three haplogroups show high and significant values. Conclusions: The Isla del Coco haplogroup showed a Pleistocene population growth, which agrees with demographic patterns found in other marine organisms. The history of isolation of the G. adustus population from Isla del Coco demonstrates the evolutionary independence of this population.

Introducción: Isla del Coco es un área protegida importante para la fauna marina en el Pacifico Oriental Tropical. En esta área, las especies que habitan la zona intermareal han sido objeto de pocos estudios. Una de las especies que habitan en estas áreas es el clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objetivo: Analizar por primera vez el gen mitocondrial citocromo oxidasa sub unidad 1 (cox1) de poblaciones de Isla del Coco y compararlo con las de la zona continental de Costa Rica y Ecuador. Métodos: Se construyó una red de haplotipos. La diversidad, la distancia y la estructura genética fueron calculadas por diversos programas. La demografía histórica de las muestras de Isla del Coco fue evaluada con el método Bayesian skyline plot implementado en BEAST2. Resultados: Las muestras se agruparon en tres haplogrupos: en un haplogrupo se incluyó a los individuos de Isla del Coco, otro haplogrupo integró las muestras de Ecuador y un tercer grupo incluyó las muestras restantes de Costa Rica y Ecuador. Las distancias genéticas entre los tres haplogrupos oscilan entre 1.6% y 2.1% (p-distancia, no corregida), las distancias ΦST y los resultados de AMOVA entre los tres haplogrupos muestran valores altos y significativos. Conclusiones: El haplogrupo de Isla del Coco mostró un crecimiento poblacional datado en el Pleistoceno, coincidiendo con la demografía poblacional encontrada en otros organismos marinos. La historia de aislamiento de la población de G. adustus de Isla del Coco demostró la independencia evolutiva de esta población.

Composición de la familia Fissurellidae (Mollusca: Gastropoda) en el intermareal rocoso de las regiones marinas prioritarias en Guerrero, México / Composition of the family Fissurellidae (Mollusca: Gastropoda) in the rocky intertidal zone of priority marine regions in Guerrero, Mexico

Resumen La información sobre los diversos aspectos ecológicos de interés de los moluscos gasterópodos en México es insuficiente, sobre todo en las regiones marinas prioritarias (RMPs), que la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad ha decretado. En el estado de Guerrero existen cuatro RMPs. El objetivo de esta investigación fue determinar la riqueza, abundancia, distribución, composición de tallas y la relación de la abundancia y longitud de las especies dominantes de la familia Fissurellidae (Mollusca: Gastropoda), con el tipo de sustrato y la intensidad del oleaje, que ha sido reportada como familia representativa del intermareal rocoso de Guerrero. Se trabajó en la zona intermareal rocosa de 23 sitios; las colectas se realizaron durante la marea baja; la unidad de muestreo fue de 1 m2; el área muestreada por sitio y por colecta fue de 10 m2. Los especímenes encontrados dentro de la unidad de muestreo se colectaron y preservaron en alcohol al 96 %. Se analizaron 1 669 especímenes, de los cuales, se identificaron 14 especies. Se reporta a Fissurella morrisoni como una nueva adhesión al listado de especies de esta familia en Guerrero. Fissurella nigrocincta registró la mayor abundancia con 1 043 organismos. Se determinó a Fissurella nigrocincta y Fissurella gemmata como de amplia distribución, al estar presentes en más del 90 % de los sitios. Fissurella gemmata registró la mayor longitud en concha. Las especies de mayor abundancia y longitud presentaron preferencias por un sustrato compuesto por macizos rocosos y grandes bloques, en donde la intensidad del oleaje es alta.

Abstract Information dealing with different ecological aspects of gastropod mollusks in Mexico is insufficient, especially in marine priority regions (MPRs) that have been determined by the National Commission for Knowledge and Use of Biodiversity. In the state of Guerrero there are four MPRs. The aim of this research was to determine the richness, abundance, distribution, size composition and abundance and length relationship of the dominant species of the Fissurellidae family with the type of substrate and wave intensity (Mollusca: Gastropoda), which has been reported as representative family in the rocky intertidal zone in Guerrero. The work was carried out at 23 sites in the rocky intertidal zone. The specimens were collected at low tide and the sampling unit was 1 m2. The sampled area by site and collection was 10 m2. The specimens found within the sampling unit, were collected and preserved in 96 % alcohol. 1 669 specimens were analyzed; 14 species were identified. Fissurella morrisoni is reported as a new adhesion to the list of species of this family in Guerrero. Fissurella nigrocincta has the highest abundance with 1 043 agencies. It was determined that Fissurella. nigrocincta and Fissurella gemmata as species with wide distribution to be present in 90 % of sites. Fissurella gemmata has the greatest length in shell. The species with the greatest abundance and lengths have preferences for a substrate composed of rock masses and large blocks, where wave intensity is high.

Some intertidal and shallow water polychaetes of the Caribbean coast of Costa Rica / Poliquetos de la zona intermareal y aguas someras de la costa del Caribe costarricense

Abstract:The polychaete fauna of the Caribbean coast of Costa Rica has been inadequately characterized with only nine species previously reported. Collections of polychaetes from intertidal coralline rocks and several shallow sub-tidal sites on the Caribbean coast of Costa Rica have been examined and 68 species were identified. Of these, 66 are new records for Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 65 (1): 127-152. Epub 2017 March 01.

ResumenLa fauna de poliquetos en la costa del Caribe costarricense se ha descrito inadecuadamente con solo 9 especies reportadas anteriormente. Se estudiaron los poliquetos de de las rocas coralinas intermereales y varios sitios submareales someros en la costa del Caribe costarricense y se identificaron 68 especies, de las cuales 66 son nuevos registros para Costa Rica.

Intertidal benthic macrofauna of rare rocky fragments in the Amazon region / Macrofauna bentónica intermareal de los fragmentos rocosos raros en la región Amazónica

Rock fragment fields are important habitat for biodiversity maintenance in coastal regions, particularly when located in protected areas dominated by soft sediments. Researches in this habitat have received surprisingly little attention on the Amazon Coast, despite rock fragments provide refuges, nursery grounds and food sources for a variety of benthic species. The present survey describes the mobile macroinvertebrate species composition and richness of the intertidal rocky fragments in Areuá Island within the “Mãe Grande de Curuçá” Marine Extractive Reserve (RESEX) on the Brazilian Amazon Coast. Samples were collected during the dry (August and November 2009) and rainy seasons (March and May 2010) on the upper and lower intertidal zone, using a 625cm² quadrat. At each season and intertidal zone, macroinvertebrate samples were collected along four transects (20m each) parallel to the waterline, and within each transect two quadrats were randomly sampled. Macroinvertebrates were identified, density determined, and biomass values obtained to characterize benthic diversity from the rocky fragments. The Jackknife procedure was used to estimate species richness from different intertidal zones during the dry and rainy seasons. Macrofaunal community comprised 85 taxa, with 17 “unique” taxa, 40 taxa were common to both intertidal zones and seasons, and 23 taxa have been recorded for the first time on the Brazilian Amazon Coast. Species richness was estimated at 106±9.7 taxa and results suggest that sampling effort was representative. Polychaeta was the most dominant in species number, followed by Malacostraca and Gastropoda. Regarding frequency of occurrence, Crustacean species Dynamenella tropica, Parhyale sp. and Petrolisthes armatus were the most frequent representing >75% of frequency of occurrence and 39 taxa were least frequent representing <5% of frequency of occurrence. Occurrence of crustaceans and polychaetes were particularly noteworthy in all intertidal zones and seasons, represented by 15 and 13 taxa, respectively. The most representative class in abundance and biomass was Malacostraca that represented more than half of all individuals sampled, and was dominated by Petrolisthes armatus. The latter was one of the most frequent, numerous and higher biomass species in the samples. In general, results indicated greater richness and biomass in the lower zone. Additionally, richness and density increase during the rainy season. Rock fragment fields in Areuá Island are rich in microhabitats and include a diverse array of species in a limited area. Our results underline the importance of rock fragment fields in Areuá Island for the maintenance of biodiversity in the Amazon Coast.

Los fragmentos rocosos comprenden un hábitat importante para el mantenimiento de la biodiversidad en las regiones costeras, particularmente cuando estos se encuentran en áreas protegidas dominadas por sedimentos blandos. A pesar de que los fragmentos rocosos proporcionan refugio, zonas de crianza y fuentes de alimento para una gran variedad de especies bentónicas, las investigaciones sobre este hábitat en la costa de la Amazonia han recibido poca atención. El presente estudio describe la composición de macroinvertebrados vágiles y la riqueza de especies en los fragmentos rocosos del intermareal de la isla Areuá en la Reserva Marina Extractiva (RESEX) “Mãe Grande de Curuçá”, en la costa brasileña de la Amazonia. Las muestras fueron recolectadas durante la estación seca (agosto y noviembre 2009) y de lluvias (marzo y mayo 2010) en dos zonas del intermareal (superior e inferior), con un cuadrante de 625cm². En cada zona del intermareal y por temporada se tomaron muestras de macroinvertebrados a lo largo de cuatro transectos (20m cada uno) dispuestos paralelamente a la línea de costa. Dos cuadrantes se muestrearon al azar dentro de cada transecto. Los macroinvertebrados recolectados fueron identificados y se determinó la densidad y la biomasa de organismos para caracterizar la diversidad bentónica de los fragmentos rocosos. La riqueza de especies de las dos zonas del intermareal durante las estaciones seca y de lluvias se estimó por el método de Jackknife. La comunidad de macroinvertebrados estuvo compuesta por 85 taxones, con 17 taxones “único”, 40 taxones fueron comunes para ambas zonas del intermareal y temporadas, y 23 taxones se reportaron por primera vez para la costa brasileña de la Amazonia. La riqueza de especies se estimó en 106±9.7 taxones, por lo que los resultados sugieren que el esfuerzo de muestreo fue representativo. La Clase Polychaeta dominó en número de especies, seguida por Malacostraca y Gasteropoda. Los crustaceos Dynamenella tropica, Parhyale sp. y Petrolisthes armatus fueron las más frecuentes, con una frecuencia de presencia >75% mientras que 39 taxones fueron los menos comunes, con una frecuencia de presencia <5%. La presencia de crustáceos y poliquetos fue particularmente notable en las dos zonas y temporadas, incluyeron 15 y 13 taxones, respectivamente. La Clase Malacostraca fue la más conspicua en términos de abundancia y biomasa, representó más de la mitad de todos los individuos recolectados, con dominio de Petrolisthes armatus. Esta especie fue una de las más numerosas, frecuentes y de mayor biomasa en las muestras. En general, los resultados indican que hay una mayor riqueza y biomasa en el intermareal inferior mientras que la riqueza y la densidad aumentan en la estación lluviosa. Los sectores con fragmentos rocosos en la isla Areuá son ricos en microhábitats e incluyen una gran variedad de especies en un área limitada. Nuestros resultados enfatizan la importancia de los sectores con fragmentos rocosos en la isla Areuá para el mantenimiento de la biodiversidad en la costa de la Amazonia.

Tidepool fish assemblages of Gorgona Island, Colombian Pacific coast: a local and regional comparison / Ensambles de peces de poza de isla Gorgona, costa pacífica colombiana: una comparación local y regional

The ecology of tidepool fishes has been extensively investigated worldwide over the past 40 years. As in many other ecological fields, studies in temperate zones outnumber studies carried out in tropical areas. Here, we document the short-term spatio-temporal variation of a tidepool fish assemblage from the Tropical Eastern Pacific (Gorgona Island, Colombia), compare our data with previous surveys made in 1993 and provide the first latitudinal comparison of tidepool fish assemblages in the Eastern Pacific coast (43°N to 36°S). During April-July 2006, monthly samplings were carried in 18 tidepools located at three sites this Island. A relatively species-rich tidepool fish assemblage (53 species) was found at Gorgona Island. Labrisomidae, Gobiidae and Gobiesocidae were the dominant resident components of this assemblage, whereas Pomacentridae, Muraenidae and Labridae constituted the transient component. Although the same dominant species were observed in surveys from 1993 and 2006, suggesting a high persistence of this assemblage over time, clear differences in the relative abundance of some species were also detected. These differences were partly the result of using different sampling methodologies (rotenone vs clove oil). Comparisons with other studies performed in tropical and temperate areas of the Eastern Pacific coast indicate a clear latitudinal pattern in the composition of these assemblages that correspond to well-documented biogeographic subdivisions of the marine fauna in this region. Further investigation of the ecological role that tidepool fishes play in rocky intertidal and subtidal areas of Gorgona Island and the whole Tropical Eastern Pacific region will benefit our understanding of the functioning of these important coastal ecosystems. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 373-390. Epub 2014 February 01.

A nivel mundial, la ecología de peces de charcos intermareales ha sido ampliamente investigada durante los últimos 40 años, especialmente en zonas templadas. En este trabajo, se documenta la variación espacio-temporal en corta escala de un ensamblaje de peces de charcos intermareales en el Pacífico Oriental Tropical (Isla Gorgona, Colombia), y se comparan nuestros resultados, con los resultados obtenidos durante muestreos realizados en la misma localidad en 1993. Además se realiza la primera comparación latitudinal de estos ensamblajes para la costa oriental del Océano Pacífico (43°N a 36°S). Durante abril a junio de 2006, se realizaron muestreos mensuales en 18 charcos intermareales distribuidos en tres localidades de Isla Gorgona, estableciendo un ensamblaje de peces de charcos intermareales con una alta riqueza de especies (53 especies). Labrisomidae, Gobiidae and Gobiesocidae fueron los componentes residentes dominantes en el ensamblaje, mientras que Pomacentridae, Muraenidae and Labridae fueron los componentes transitorios. Aunque el registro de las mismas especies dominantes en 1993 y 2006 sustenta la idea de una alta persistencia temporal de este ensamblaje, se detectaron diferencias significativas en la abundancia relativa de las especies. Estas diferencias podrían ser el resultado de las diferentes técnicas de captura utilizadas durante 1993 y 2006 (rotenona vs aceite de clavo). Al comparar los estudios sobre peces intermareales realizados en la zona tropical y zona templada de la costa oriental del Océano Pacífico, se identificó un claro patrón latitudinal en la composición de los ensamblajes, que es consecuente con la ampliamente documentada subdivisión biogeográfica de la fauna marina de esta región. Para comprender el funcionamiento de los ecosistemas costeros del Pacífico Oriental tropical, es necesario que futuros esfuerzos de investigación se encaminen a conocer el papel ecológico de los peces intermareales en esta región.

Distribution of macroinvertebrates on intertidal rocky shores in Gorgona Island, Colombia (Tropical Eastern Pacific) / Distribución de macroinvertebrados en costas rocosas intermareales en Isla Gorgona, Colombia (Pacífico Oriental Tropical)

Organisms found on rocky shores must endure harsh environmental conditions during tidal changes but scientific studies on tropical rocky shores are scarce, particularly in Colombian shores. Here we describe the spatial distribution of macroinvertebrates associated to the intertidal rocky ecosystems of Gorgona Island, Colombia (Tropical Eastern Pacific). Sampling was carried out in four localities around the Island: La Ventana and La Camaronera (sampled during October 2010) and La Mancora and El Muelle (sampled during March 2011). Two methodologies were used: rapid ecological assessments for qualitative data and quadrats for quantitative data. The richness, abundance, diversity (Shannon-Wiener H’), and evenness (Pielou J’) of macroinvertebrates were determined for and compared between, using one way ANOVA, each locality and the three intertidal zones of La Ventana (see methods). One hundred twenty-one species of macroinvertebrates were found during the sampling period. In all localities, Mollusca was the richest and most abundant taxon (46% of the species and 59% of the individuals), followed by Crustacea (32% of the species and 33% of the individuals). The other groups accounted for the remaining 22% of the richness and 8% of the abundance. Several studies have demonstrated that mollusks and crustaceans are the richest and most abundant taxa in marine benthic communities. Most of the abundant species found were herbivores. The species composition varied among zones. The results of dominant species for each zone are consistent with the ones observed in other tropical rocky intertidal shores. All response variables showed a decreasing pattern from the low to the high intertidal (in La Ventana). Post-hoc results indicated that the high intertidal, the zone with the harshest environmental conditions, had significantly lower values than the other two zones for all response variables. Comparisons between the low intertidal zones of the different localities in Gorgona Island showed higher values in all response variables for localities with intertidal pools. The most topographically homogeneous localities showed the lowest richness, abundance, and diversity. Both, tide pools and substrate heterogeneity and/or micro-topography are known to offer refuge against extreme physical conditions to the intertidal dwelling organisms. Results suggest that environmental stress, heterogeneity, and stability are important factors affecting the spatial distribution of macroinvertebrate species on intertidal rocky shores of Gorgona Island. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 189-198. Epub 2014 February 01.

Se estudió la distribución especial de los macroinvertebrados asociados al intermareal rocoso de la Isla Gorgona, Colombia (Pacífico Oriental Tropical). Los muestreos se hicieron en cuatro localidades alrededor de la Isla: La Ventana y La Camaronera (muestreadas durante Octubre de 2010) y La Mancora y El Muelle (muestreadas durante Marzo de 2011). Se usaron dos métodos: evaluaciones ecológicas rápidas para datos cualitativos y cuadrantes para datos cuantitativos. Se calcularon la riqueza, la abundancia, la diversidad de Shannon-Wiener (H’), y la equidad de Pielou (J’) de las muestras y se compararon, usando ANOVA de una vía, entre las diferentes localidades y las tres zonas intermareales de La Ventana (ver métodos). Se encontraron 121 especies de macroinvertebrados durante el estudio. En todas las localidades, Mollusca fue el taxón más rico y abundante (46% de las especies y 59% de los individuos), seguido por Crustacea (32% de las especies y 33% de los individuos). Los otros grupos equivalieron al 22% de la riqueza y menos 8% de la abundancia. Muchos estudios han mostrado que los moluscos y los crustáceos son los taxa más ricos y abundantes en las comunidades bentónicas marinas. La mayoría de las especies más abundantes fueron herbívoros. La composición específica varió entre zonas. Los resultados de las especies dominantes para cada zona son consistentes con los observados en otras costas rocosas intermareales tropicales. Todas las variables de respuesta mostraron un patrón decreciente desde la zona intermareal baja a la alta (en La Ventana). Los resultados post-hoc indicaron que la zona superior, la zona con las condiciones ambientales más rigurosas, tuvo valores significativamente más bajos que las otras dos zonas para todas las variables de respuesta. Las comparaciones entre las zonas intermareales bajas de las diferentes localidades en la Isla Gorgona mostraron valores más altos en todas las variables de respuesta para las localidades con charcos intermareales. Las localidades más homogéneas topográficamente mostraron la riqueza, abundancia y diversidad más bajas. Se conoce que tanto los charcos intermareales como la heterogeneidad y/o microtopografía del sustrato ofrecen refugio a los organismos habitantes del intermareal contra condiciones físicas extremas. Los resultados sugieren que el estrés ambiental, la heterogeneidad y la estabilidad son factores importantes que afectan la distribución espacial de las especies de macroinvertebrados de las costas rocosas intermareales de la Isla Gorgona.

Genealogical approaches to the temporal origins of the Central American gap: Speciation and divergence in Pacific Chthamalus (Sessilia: Chthamalidae)

A large section of the tropical Eastern Pacific coastline is nearly devoid of reef or consolidated habitat, and is known as the Central American Gap as it is associated with a biogeographic transition in fish and invertebrate species. We analyze phylogeographic data for intertidal barnacles (Chthamalus) to identify relevant temporal patterns that describe the origins of this biogeographic transition (the Mexican-Panamic Transition Zone). These contrasts of populations on either side of the transition zone include two pairs of closely related species (C. panamensis and C. hedgecocki; C. southwardorum and a Southern form of C. southwardorum), as well as gene flow data within one species (C. panamensis) that currently is found on both sides of the boundary between provinces. Using sequence data from a prior phylogenetic study, we used traditional (net nucleotide divergence) measures as well as coalescent analyses that incorporate the isolation-migration model to identify the likely time of separation between Northern and Southern taxa in two species pairs. A total of 67 individuals were sequenced at two mitochondrial (cytochrome c oxidase I, 16S) and one nuclear (elongation factor 1-alpha) gene regions. Our analyses indicate that the regional isolation of these intertidal barnacles occurred approximately 315-400kya, with subsequent expansion of C. panamensis from the Southern region into the North much more recently. There are insufficient survey data to conclusively document the absence of species from this group within the Central American Gap region near the Gulf of Tehuantepec. However, appropriate habitat is quite sparse in this region and other environmental factors, including upwelling and water temperature, are likely to be associated with isolation of many species in the Mexican and Panamic provinces sensu stricto. Some taxa may maintain gene flow across this region, but very few genetic studies have been completed on such taxa. Until further work is done, distinguishing between prior hypotheses of a faunal gap, or a faunal transition zone, is somewhat speculative. Additional taxonomic revision will be necessary in Chthamalus but is beyond the scope of this paper.

La taxonomía del complejo de especies de cirripedios (Chthamalus) se ha confundido en la literatura desde hace casi 30 años, por lo tanto analizamos datos de su filogeografía para identificar modelos temporales relevantes que describan los orígenes de la zona de transición entre las provincias Mexicana y Panameña. Estos contrastes de poblaciones a ambos lados de la zona de transición incluyen a dos pares de especies estrechamente relacionadas, así como datos de flujo de genes dentro de una especie que actualmente es encontrada en ambos lados del límite entre provincias. Usando datos de secuencia de un estudio previo de filogenética, usamos medidas tradicionales, así como análisis de coalescencia que incorporan el modelo de migración y aislamiento para identificar el tiempo probable de la separación entre los taxa del norte y del sur en dos pares de especies. Nuestros análisis indican que el aislamiento regional de estos ciripedios ocurrió aproximadamente hace 315-400 mil años, con una extensión subsecuente de Chthamalus panamensis de la región del sur hacia el norte mucho más reciente. No hay datos suficientes para documentar conclusivamente la ausencia de especies de este grupo dentro de la región de Centro América cerca del Golfo de Tehuantepec. Sin embargo, el hábitat apropiado es bastante escaso en esta región y otros factores ambientales, incluyendo corrientes y temperatura acuática, probablemente están relacionados con el aislamiento de muchas especies en estas provincias. Algunos taxa pueden mantener el flujo de genes a través de esta región, pero muy pocos estudios genéticos han sido realizados en tales taxa. Hasta que no se desarrollen trabajos adicionales, la distinción entre hipótesis previas de un gap faunal o de una zona de transición faunal es algo especulativo.

What can we learn from confusing Olivella columellaris and O. semistriata (Olivellidae, Gastropoda), two key species in panamic sandy beach ecosystems? / ¿Qué podemos aprender de la confusión de la Olivella columellaris y la O. semistriata (Olivellidae, Gastropoda), dos especies con un papel clave en los ecosistemas de las playas arenosas panamicas?

Olivella columellaris (Sowerby 1825) and O. semistriata (Gray 1839) are suspension-feeding, swash-surfing snails on tropical sandy beaches of the east Pacific. While they often are the numerically dominant macrofaunal element in their habitats, their biology is poorly understood; the two species actually have been confused in all of the few publications that address their ecology. Frequent misidentifications in publications and collections contributed also to an overestimation of the geographic overlap of the two species. To provide a sound taxonomic basis for further functional, ecological, and evolutionary investigations, we evaluated the validity of diagnostic traits in wild populations and museum collections, and defined workable identification criteria. Morphometric analysis demonstrated that shell growth is allometric in O. columellaris but isometric in O. semistriata, suggesting that the species follow distinct developmental programs. The taxonomic confusion is aggravated by the existence of populations of dwarfish O. semistriat, which originally had been described as a separate species, O. attenuata (Reeve 1851). At our Costa Rican study sites, the occurrence of such dwarfish populations correlates with low wave energies but not with predation pressure and anthropogenic disturbances, indicating significant ecological plasticity in the development of O. semistriata.

La Olivella columellaris (Sowerby 1825) y la O. semistriata (Gray 1839) son caracoles filtradores que navegan en la zona de vaivén de las playas arenosas tropicales del Pacífico oriental. Si bien son frecuentemente el elemento macrofáunico dominante en su habitat, su biología está insuficientemente entendida; de hecho, las dos especies han sido confundidas en las pocas publicaciones que han tratado de su ecología. La identificación equivocada tanto en las publicaciones como en las colecciones ha contribuido también a sobrestimar el solapamiento geográfico de las dos especies. Para proporcionar una base taxonómica segura para futuras investigaciones funcionales, evolutivas y ecológicas, evaluamos la validez de los rasgos diagnósticos en poblaciones silvestres y en colecciones museísticas, y definimos criterios de identificación para ser usados. El análisis morfométrico mostró que el crecimiento de la concha es alométrico en la O. columellaris pero isométrico en la O. semistriata, lo que sugiere que las dos especies siguen programas de desarrollo diferentes. La confusión taxonómica se ha visto agravada por la existencia de poblaciones de O. semistriata enanas, que fueron originalmente descritas como una especie separada: O. attenuata (Reeve 1850). En nuestro sitio de estudio en Costa Rica, la ocurrencia de tales poblaciones enanas se correlaciona con olas de baja energía, y no con la presión de depredación ni con disturbios antropogénicos, lo que indica una plasticidad ecológica considerable en el desarrollo de la O. semistriata.

Comparación temporal de la composición y zonación de organismos en el intermareal rocoso del Parque Nacional Isla del Coco, Pacífico de Costa Rica

Temporal comparison of the composition and zonation of rocky intertidal organisms at Cocos Island National Park, Pacific, Costa Rica. Several biological and physical factors change the rocky shore communities. The desiccation time and the tolerance of the intertidal species produce the vertical zonation. In many studies around the world, a temporal change in this zonation is presented. In Costa Rica, only studies that include temporal trends were carried out in Punta Mala and Montezuma, Pacific coast in 80`s. The rocky intertidal of the Cocos Island National Park, Costa Rica were surveyed photographically. The Chatham bay was sampled in three expeditions (January 2007, October 2007 and April 2008). Photos corresponding to 25x25cm quadrats were taken with the goal to determine diversity and composition differences in rocky shore organisms between sampling dates. The Wafer bay was sampled in January and October 2007. The intertidal of Chatham consists of basaltic rock, while Wafer has basaltic and ignimbrite boulders. The main difference between sites were the higher algae cover (erect-frondose forms) and number of organism bands at Chatham bay. Temporal change was not found in the total cover of sessile fauna and autotrophs. The barnacle Tetraclita stalactifera, that occurs above the algal fringe (lower intertidal), was the invertebrate with the highest coverage. The mobile fauna biodiversity presented no significant trend between sampled months. However, the identity of species, their cover and their abundance showed a moderate temporal change. In October 2007, when the sea surface temperature was 23ºC the infralittoral zone had an increase in green algae cover. The red algae (crust and erect-frondose forms) were dominant in January and April. The pulmonate limpet, Siphonaria gigas and a bacterial biofilm at mid littoral showed a negative association. The snails of the high littoral and the supralittoral zone showed a temporal change in their abundance, but with contrasting patterns between sites. The temporal variation in the assemblages increased from the supralittoral to the infralittoral possibly due to changes in the water temperature and climatic conditions, that could influence the intertidal zone during the high and low tide, respectively. Rev. Biol. Trop. 58 (4): 1387-1403. Epub 2010 December 01.

La zona entre mareas rocoso de las bahías Chatham y Wafer en la Isla del Coco, Costa Rica fueron muestreadas fotográficamente con cuadrículas de 25x25cm en enero y octubre de 2007. Bahía Chatham también se visitó en abril 2008. El intermareal de Chatham estaba constituido por roca basáltica y en Wafer por basalto y cantos rodados de ignimbrita. Las principales diferencias entre sitios fueron las algas con mayor cobetura (erectas-frondosas) y el mayor número de bandas de organismos se dio en Chatham. No se encontró cambio temporal en la cobertura total de fauna sésil y de autótrofos. La mayor cobertura de invertebrados fue la del cirripedio Tetraclita stalactifera, siempre sobre la banda en la zona inferior de las algas. La diversidad de la fauna móvil no presentó tendencia significativa entre los meses de muestreo. Sin embargo, la identidad de las especies, cobertura o abundancia mostró un cambio temporal moderado. En octubre cuando el agua superficial del mar fue baja (23ºC), el infralitoral tuvo un incremento en la cobertura de las algas verdes. La dominancia en enero y abril fue de algas rojas (incrustantes y erectas-frondosas). Las lapas pulmonadas Siphonaria gigas y las cianobacterias del litoral medio mostraron una asociación negativa. Los caracoles de litoral alto y supralittoral presentaron un cambio temporal en su abundancia pero con diferentes patrones entre los sitios. Un incremento de variación en la composición de organismos se dio desde el supralitoral al infralitoral, posiblemente causado por el cambio en las condiciones del agua y el clima, que influyen en la zona entre mareas durante el alta y bajamar, respectivamente.

Vertical distribution, segregation by size and recruitment of the yellow clam Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 (Mollusca, Bivalvia, Mesodesmatidae) in exposed sandy beaches of the Rio Grande do Sul state, Brazil

The vertical distribution and the segregation by size of the yellow clam Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 were investigated in the intertidal zone and its limits with the lower and upper shores at exposed sandy beaches of Rio Grande do Sul state, Brazil. The gathering was made throughout 12 months; from the Pinhal beach towards the south of the State, in six 15 km equidistant transects, determined through random selection. In these transects, the calculation of 30 consecutive waves was made in order to determine its average amplitude point (P0), from which two points were marked towards the lower shore (P-1 and P-2) and three towards the upper shore (P1, P2 and P3). A 30 by 50 cm cylinder was buried down to the depth of 40 cm, the material was separated with a 0.25 cm mesh and the specimens were quantified and measured in length. The yellow clam presented segregation by size, especially between recruit and adult individuals, with recruits occupying preferably the zones above P0 and adults from this point towards the sea. The young specimens are distributed through all zones, mixed with adult and recruit specimens, which dismisses the hypothesis of segregation by size in function of competition for space and food, once the burying depth is directly proportional to their length. However, the segregation between recruits and adults might be related to the filtering mechanism of the adults, which could ingest the larva, as well as the fact that the recruits, being small and light, are easily transported to the regions above P0. Seasonal migration was observed for adult individuals during winter and spring, probably associated to the reproduction period of the species, being that the peak of recruitment was greater in the end of the winter and the beginning of spring.

Foram investigadas a distribuição vertical e a segregação por tamanho no marisco branco Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 na zona intermareal e seu limite com o infra e o supralitoral nas praias arenosas expostas do Rio Grande do Sul, Brasil. Ao longo de 12 meses, foram realizadas as coletas a partir da praia de Pinhal em direção ao sul do Estado, em seis transectos eqüidistantes 15 km, determinados mediante sorteio. Nestes, procedeu-se ao cálculo de 30 ondas consecutivas para avaliar o seu ponto médio de amplitude (P0), a partir do qual, foram assinalados dois pontos em direção ao infralitoral (P-1 e P-2) e três em direção ao supralitoral (P1, P2 e P3). Enterrou-se um cilindro de 30 x 50 cm até 40 cm de profundidade, sendo o material triado em malha de 0,25 cm com os exemplares quantificados e mensurados em comprimento. O marisco branco apresentou segregação por tamanho, em especial entre os indivíduos recrutas e os adultos, com os recrutas ocupando preferencialmente as zonas acima de P0 e os adultos, deste ponto em direção ao mar. Já os jovens estão distribuídos por todas as zonas, mesclados com os espécimes adultos e com os recrutas, o que descarta a hipótese de segregação por tamanho em função da competição por espaço e por alimento, uma vez que a profundidade em que se enterram é diretamente proporcional ao seu comprimento. Já a segregação entre os indivíduos recrutas e adultos, pode estar relacionada ao mecanismo de filtração dos adultos, que poderiam ingerir as larvas, como também, ao fato de que os recrutas, por serem pequenos e leves, são facilmente transportados para as regiões acima de P0. Foi constatada a migração sazonal por parte dos indivíduos adultos no inverno e na primavera, provavelmente associada, ao período de reprodução da espécie, pois o pico de recrutamento mais pronunciado foi no fim do inverno e no início da primavera.

Vertical distribution, segregation by size and recruitment of the yellow clam Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 (Mollusca, Bivalvia, Mesodesmatidae) in exposed sandy beaches of the Rio Grande do Sul state, Brazil / Distribuição vertical, segregação por tamanho e recrutamento do marisco branco Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 (Mollusca, Bivalvia, Mesodesmatidae) em praia arenosa exposta do Rio Grande do Sul, Brasil

The vertical distribution and the segregation by size of the yellow clam Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 were investigated in the intertidal zone and its limits with the lower and upper shores at exposed sandy beaches of Rio Grande do Sul state, Brazil. The gathering was made throughout 12 months; from the Pinhal beach towards the south of the State, in six 15 km equidistant transects, determined through random selection. In these transects, the calculation of 30 consecutive waves was made in order to determine its average amplitude point (P0), from which two points were marked towards the lower shore (P-1 and P-2) and three towards the upper shore (P1, P2 and P3). A 30 by 50 cm cylinder was buried down to the depth of 40 cm, the material was separated with a 0.25 cm mesh and the specimens were quantified and measured in length. The yellow clam presented segregation by size, especially between recruit and adult individuals, with recruits occupying preferably the zones above P0 and adults from this point towards the sea. The young specimens are distributed through all zones, mixed with adult and recruit specimens, which dismisses the hypothesis of segregation by size in function of competition for space and food, once the burying depth is directly proportional to their length. However, the segregation between recruits and adults might be related to the filtering mechanism of the adults, which could ingest the larva, as well as the fact that the recruits, being small and light, are easily transported to the regions above P0. Seasonal migration was observed for adult individuals during winter and spring, probably associated to the reproduction period of the species, being that the peak of recruitment was greater in the end of the winter and the beginning of spring.

Foram investigadas a distribuição vertical e a segregação por tamanho no marisco branco Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 na zona intermareal e seu limite com o infra e o supralitoral nas praias arenosas expostas do Rio Grande do Sul, Brasil. Ao longo de 12 meses, foram realizadas as coletas a partir da praia de Pinhal em direção ao sul do Estado, em seis transectos eqüidistantes 15 km, determinados mediante sorteio. Nestes, procedeu-se ao cálculo de 30 ondas consecutivas para avaliar o seu ponto médio de amplitude (P0), a partir do qual, foram assinalados dois pontos em direção ao infralitoral (P-1 e P-2) e três em direção ao supralitoral (P1, P2 e P3). Enterrou-se um cilindro de 30 x 50 cm até 40 cm de profundidade, sendo o material triado em malha de 0,25 cm com os exemplares quantificados e mensurados em comprimento. O marisco branco apresentou segregação por tamanho, em especial entre os indivíduos recrutas e os adultos, com os recrutas ocupando preferencialmente as zonas acima de P0 e os adultos, deste ponto em direção ao mar. Já os jovens estão distribuídos por todas as zonas, mesclados com os espécimes adultos e com os recrutas, o que descarta a hipótese de segregação por tamanho em função da competição por espaço e por alimento, uma vez que a profundidade em que se enterram é diretamente proporcional ao seu comprimento. Já a segregação entre os indivíduos recrutas e adultos, pode estar relacionada ao mecanismo de filtração dos adultos, que poderiam ingerir as larvas, como também, ao fato de que os recrutas, por serem pequenos e leves, são facilmente transportados para as regiões acima de P0. Foi constatada a migração sazonal por parte dos indivíduos adultos no inverno e na primavera, provavelmente associada, ao período de reprodução da espécie, pois o pico de recrutamento mais pronunciado foi no fim do inverno e no início da primavera.

Population dynamics of Megapitaria squalida (Bivalvia: Veneridae) at Magdalena Bay, Baja California Sur, Mexico

The population dynamics of an intertidal population of Megapitaria squalida was studied from September 2002 to February 2003 in Bahia Magdalena, Mexico. To obtain information about the artisanal and recreational fishery of M. squalida, local fishermen at different parts of the bay were interviewed. Clam densities were determined at one unexploited and two exploited sites along perpendicular transects from the shore line. Average clam density was 2.01+/-1.41 ind/m2, densities did not differ significantly between the three sampling sites. The length-total mass relation was Mtot = 0.0001*SL3.1644 (r2 = 0.9804, n = 92) and the length-tissue mass relation was Mtis = 0.0002*SL2.7144 (r2 = 0.945, n = 92). Von Bertalanffy-growth parameters were determined using marked individuals. Strong interindividual and also seasonal differences in growth were observed. Average annual values were: K = 0.655, L[infinity] = 83 mm. Since M. squalida can reach a shell length of more than 135 mm in deeper waters, it is necessary to consider intertidal and subtidal populations separately. Average total mortality (Z) was 1.61 y(-1). No fishing mortality was calculated because total mortality Z at the unexploited control site was higher than Z at the exploited sites. It appears that M. squalida migrates into deeper water with increasing shell length, as average shell length increased at lower tidal levels and marked specimens showed a clear migration towards deeper waters. As yet no overexploitation could be found in the study area.

Se estudió la dinámica poblacional de la almeja Megapitaria squalida de setiembre 2002 a febrero 2003 en Bahía Magdalena, México. La densidad se determinó en un sitio no explotado y dos sitios explotados utilizando transectos perpendiculares desde la línea costera. También se entrevistó a pescadores locales de diferentes partes de la bahía para obtener información acerca de la pesquería artesanal y recreacional de M. Squalida. La densidad promedio estimada fue de 2.01±1.41 ind/m2, sin diferencias significativas entre sitios. La relación de masa y longitud total fue de Mtot = 0.0001*SL3.1644 (r2 = 0.9804, n = 92) y la relación de masa y longitud de tejido fue de Mtis = 0.0002*SL2.7144 (r2 = 0.945, n = 92). Los parámetros de crecimiento Von Bertalanffy se determinaron utilizando marcadores individuales. Hay grandes diferencias en crecimiento tanto interindividuales como estacionales. Los valores anuales promedio fueron: K = 0.655, L[infinito] = 83 mm. Debido a que la longitud de la concha puede superar los 135 mm en aguas profundas, es necesario considerar las poblaciones intermareal e inframareal de manera separada. La mortalidad promedio total (Z) fue de 1.61 y-1. No se calculó la mortalidad de pesca porque la mortalidad total (Z) del sitio no explotado fue mayor que la de sitios explotados. Aparentemente M. squalida migra hacia aguas más profundas al crecer. No se encontró evidencia de que estas poblaciones estén sobreexplotadas. Palabras clave: Megapitaria squalida, Veneridae, dinámica poblacional, intermareal, Bahía Magdalena, México.Se estudió la dinámica poblacional de la almeja Megapitaria squalida de setiembre 2002 a febrero 2003 en Bahía Magdalena, México. La densidad se determinó en un sitio no explotado y dos sitios explotados utilizando transectos perpendiculares desde la línea costera. También se entrevistó a pescadores locales de diferentes partes de la bahía para obtener información acerca de la pesquería artesanal y recreacional de M. Squalida...