Acoustic niche partitioning in an anuran community from the municipality of Floriano, Piauí, Brazil / Partição de nicho acústico em uma comunidade de anuros do município de Floriano, Piauí, Brasil

Abstract Vocalizations are an important trait for the identification of cryptic and/or closely related amphibian species. Different vocalizations also contribute to partitioning of the acoustic space by sympatric species. This study aimed to describe the advertisement calls of anurans in a pond of the municipality of Floriano, State of Piauí, Brazil, and infer the acoustic niche partitioning of amphibians. Euclidean distance was used in a cluster analysis approach to infer the acoustic similarities among species. Thirteen species were analysed: Boana raniceps, Dendropsophus nanus, D. rubicundulus , D. minutus, Leptodactylus fuscus, L. troglodytes, L. vastus, Pithecopus nordestinus , Physalaemus cuvieri, P. nattereri, Pleurodema diplolister, Proceratophrys cristiceps and Scinax ruber. From these, six showed more than 90% of acoustic overlap: P. nattereri , P. cuvieri, L. fuscus and L. vastus (Leptodactylidae); and, D. nanus and D. rubicundulus (Hylidae). Despite the acoustic similarities among these six species, the acoustic interference was reduced due to the small number of sympatric species and to distinct features on carrier frequency such as dominant frequency and the degree of modulation in the frequency. Environmental factors limit the periods and sites of reproduction respectively, which may maintain the low anuran diversity and consequently reduce acoustic overlap.

Resumo A vocalização é um componente importante na identificação de espécies crípticas e/ou proximamente relacionadas de anfíbios anuros. Diferenças na bioacústica também contribuem para o particionamento do espaço acústico entre espécies simpátricas. Este estudo descreve o canto de anúncio de anuros em uma lagoa temporária do município de Floriano, Estado do Piauí, Brasil, além de buscar inferir o particionamento do nicho acústico entre essas espécies. Para tanto, foi utilizada a distância Euclidiana para compor uma análise de conglomerados e avaliar a similaridade/dissimilaridade da bioacústica da anurofauna. Treze espécies foram amostradas: Boana raniceps, Dendropsophus nanus, D. rubicundulus , D. minutus, Leptodactylus fuscus, L. troglodytes, L. vastus, Pithecopus nordestinus , Physalaemus cuvieri, P. nattereri, Pleurodema diplolister, Proceratophrys cristiceps e Scinax ruber. Destas, seis apresentaram mais de 90% de sobreposição acústica: P. nattereri, P. cuvieri, L. fuscus e L. vastus (Leptodactylidae); e, D. nanus e D. rubicundulus (Hylidae). Apesar da similaridade acústica entre essas seis espécies, a interferência é reduzida devido ao pequeno número de espécies simpátricas e certas características distintas na frequência do canto, tais como: frequência dominante e sua modulação. Fatores ambientais específicos do semiárido limitam os períodos e sítios reprodutivos, o que mantém baixa diversidade de espécies e consequentemente reduz a sobreposição no nicho acústico.

Acoustic niche partitioning in an anuran community from the municipality of Floriano, Piauí, Brazil

Abstract Vocalizations are an important trait for the identification of cryptic and/or closely related amphibian species. Different vocalizations also contribute to partitioning of the acoustic space by sympatric species. This study aimed to describe the advertisement calls of anurans in a pond of the municipality of Floriano, State of Piauí, Brazil, and infer the acoustic niche partitioning of amphibians. Euclidean distance was used in a cluster analysis approach to infer the acoustic similarities among species. Thirteen species were analysed: Boana raniceps, Dendropsophus nanus, D. rubicundulus , D. minutus, Leptodactylus fuscus, L. troglodytes, L. vastus, Pithecopus nordestinus , Physalaemus cuvieri, P. nattereri, Pleurodema diplolister, Proceratophrys cristiceps and Scinax ruber. From these, six showed more than 90% of acoustic overlap: P. nattereri , P. cuvieri, L. fuscus and L. vastus (Leptodactylidae); and, D. nanus and D. rubicundulus (Hylidae). Despite the acoustic similarities among these six species, the acoustic interference was reduced due to the small number of sympatric species and to distinct features on carrier frequency such as dominant frequency and the degree of modulation in the frequency. Environmental factors limit the periods and sites of reproduction respectively, which may maintain the low anuran diversity and consequently reduce acoustic overlap.

Resumo A vocalização é um componente importante na identificação de espécies crípticas e/ou proximamente relacionadas de anfíbios anuros. Diferenças na bioacústica também contribuem para o particionamento do espaço acústico entre espécies simpátricas. Este estudo descreve o canto de anúncio de anuros em uma lagoa temporária do município de Floriano, Estado do Piauí, Brasil, além de buscar inferir o particionamento do nicho acústico entre essas espécies. Para tanto, foi utilizada a distância Euclidiana para compor uma análise de conglomerados e avaliar a similaridade/dissimilaridade da bioacústica da anurofauna. Treze espécies foram amostradas: Boana raniceps, Dendropsophus nanus, D. rubicundulus , D. minutus, Leptodactylus fuscus, L. troglodytes, L. vastus, Pithecopus nordestinus , Physalaemus cuvieri, P. nattereri, Pleurodema diplolister, Proceratophrys cristiceps e Scinax ruber. Destas, seis apresentaram mais de 90% de sobreposição acústica: P. nattereri, P. cuvieri, L. fuscus e L. vastus (Leptodactylidae); e, D. nanus e D. rubicundulus (Hylidae). Apesar da similaridade acústica entre essas seis espécies, a interferência é reduzida devido ao pequeno número de espécies simpátricas e certas características distintas na frequência do canto, tais como: frequência dominante e sua modulação. Fatores ambientais específicos do semiárido limitam os períodos e sítios reprodutivos, o que mantém baixa diversidade de espécies e consequentemente reduz a sobreposição no nicho acústico.

Diet and resource partitioning among anurans in irrigated rice fields in Pantanal, Brazil / Dieta e partição de recursos entre anuros em campos de rizicultura no Pantanal, Brasil

Artificial ponds or irrigated systems scattered throughout farmlands can offer important habitats for anurans and can be interesting sites for research on species resources use in a changing landscape. This study describes the diet and resource partitioning among anurans inhabiting irrigated rice fields in the Pantanal region. Twenty categories of prey were found in the stomachs of Leptodactylus chaquensis, L. elenae, L. podicipinus and Rhinella bergi, the most frequent being Coleoptera, Hymenoptera, larvae of Hexapoda, Hemiptera, Diptera and Orthoptera. The great differences found in the diet of these species in rice fields compared to other locations, according to available records in the literature, was the increased importance of Hemipitera and Orthoptera and the decrease in importance of Hymenoptera in the diet of leptodactylids. These differences might be attributed to changes in the availability of resources in response to habitat modification. Although diet composition was very similar among species, niche overlap was larger than expected by chance, suggesting that the competition for food resources is not, or has not been, a significant force in determining the structure of this frog community. Two non-exclusive hypotheses could be considered as a justification for this result: 1) the high niche overlap could result from resource availability, which is sufficient to satisfy all species without any strong competition; 2) or the high values of niche overlap could be a selective force driving species to compete, but there has not been enough time to express a significant divergence in the species diet because the study area is characterised as a dynamic habitat influenced by frequent and cyclical changes.

Lagoas artificiais e sistemas irrigados em áreas de produção agrícola podem oferecer habitats importantes a anuros e ser significativos para investigações sobre o uso de recursos pelas espécies em ambientes modificados. Este estudo descreve a dieta e partição de recursos tróficos entre anuros de campos de rizicultura na região do Pantanal. Nos estômagos de Leptodactylus chaquensis, L. elenae, L. podicipinus e Rhinella bergi foram encontradas 20 categorias de presas, sendo Coleoptera, Hymenoptera, larvas de Hexápoda, Hemiptera, Diptera e Orthoptera as mais frequentes. Maiores diferenças encontradas na dieta dessas espécies em campos de arroz comparadas a de outros locais, de acordo com dados da literatura, foram o aumento da importância de Hemipitera e Orthoptera e a diminuição na importância de Hymenopteras na dieta dos leptodactilídeos. Essas diferenças talvez sejam reflexos de mudanças na disponibilidade de recursos de presas, em resposta às modificações ambientais. Apesar de as espécies apresentarem dietas bastante similares, a sobreposição de nicho foi maior que a esperada ao acaso, sugerindo que a competição por recursos alimentares não é, ou não tem sido, uma força significante na determinação na estrutura dessa comunidade de anuros. Duas respostas não exclusivas podem ser consideradas para justificar esse resultado: 1) a alta sobreposição de nicho poderia resultar da grande disponibilidade de recursos alimentares, a qual seria suficiente para satisfazer as necessidades de todas as espécies sem que haja forte competição; 2) ou os altos valores de sobreposição poderiam ser uma força seletiva que levasse as espécies à competição, mas que não têm tempo suficiente para se expressar em divergência na dieta das espécies pelo fato de a área de estudo ser um ambiente altamente dinâmico, sofrendo bruscas e cíclicas mudanças.

Morfologia oral interna de larvas dos gêneros Eupemphix, Physalaemus e Leptodactylus (Amphibia: Anura) / Internal buccal morphology of the tadpoles of the genera Eupemphix, Physalaemus and Leptodactylus

A morfologia bucal interna das larvas de Eupemphix nattereri, Physalaemus albonotatus, P. centralis, P. cuvieri, Leptodactylus furnarius, L. fuscus, L. petersii e L. podicipinus são descritas e comparadas utilizando microscopia eletrônica de varredura. A larva de E. nattereri apresenta muitas diferenças quando comparada à larvas de anuros do gênero Physalaemus. As larvas de P. albonotatus, P. centralis e P. cuvieri apresentam semelhanças em sua morfologia bucal interna, tais como o número de papilas infralabiais e papilas laterais à crista mediana. P. centralis difere na quantidade de papilas pós-nasais e papilas da arena do teto bucal. Entre as larvas de Leptodactylus é possível perceber um padrão na distribuição e quantidade das estruturas bucais internas (papilas infralabiais e linguais, papilas das arenas do assoalho e teto bucal, crista mediana, papilas laterais da crista e papilas pós-nasais) nos grupos de espécies. Os caracteres da morfologia bucal larvária podem ser úteis quando utilizados conjuntamente com outros dados auxiliando na compreensão das relações sistemáticas da ordem Anura.

The internal buccal morphology of the tadpoles of Eupemphix nattereri, Physalaemus albonotatus, P. centralis, P. cuvieri, Leptodactylus furnarius, L. fuscus, L. petersii and L. podicipinus are described and compared using scanning electron microscopy. The tadpole of E. nattereri has major differences when compared to other tadpoles of the Physalaemus genus. The tadpoles of P. albonotatus, P. centralis and P. cuvieri present similarities in internal buccal morphology, such as the number of the infralabial and lateral ridge papillae, but P. centralis differ in the number of the post-narial and buccal roof arena papillae. Among the tadpoles of the Leptodactylus species is possible to observe patterns, in distribution and quantity of the internal buccal structures (infralabial and lingual papillae, buccal floor and roof arena papillae, median ridge, lateral ridge papillae and postnarial papillae) in the species groups. The characteristics of the internal buccal morphology may be useful when used together with other data helping in comprehension of the systematic of the order Anura.

Cytogenetic and random amplified polymorphic DNA analysis of Leptodactylus species from rural and urban environments (Anura, Amphibia)

Cytogenetic and random amplified polymorphic DNA analyses carried out in the species Leptodactylus podicipinus, L. ocellatus, L. labyrinthicus, and L. fuscus from rural and urban habitats of the northwest region of São Paulo State, Brazil, showed that the karyotypes (2n = 22), constitutive heterochromatin distribution and nucleolus organizer region (NOR) location did not differ between the populations from the two environments.The in situ hybridization with an rDNA probe confirmed the location of the NORs on chromosome 8 revealing an in tandem duplication of that region in one of the chromosomes of L. fuscus. DAPI showed that part of the C-band-positive heterochromatin is rich in AT, including that in the proximity the NORs in L. podicipinus and L. ocellatus. The molecular analyses showed that the two populations (urban and rural) of L. podicipinus and L. fuscus are similar from a genetic point of view. The urban and rural populations of species L. ocellatus and L. labyrinthicus showed differences in genetic structures, probably due to urbanization which interferes with the dispersion of those frogs. The marked differences observed between the two populations of L. ocellatus can be representing the cryptic condition of the species. Unweighted pair-group method of analysis and genetic distance analysis detected the genetic proximity between L. ocellatus and L. fuscus. The results indicate that there was no reduction in the genetic diversity in the populations from the urban environment; however, the survival of these frogs would not be guaranteed in the case of an increase in human impact especially for populations of L. labyrinthicus and L. ocellatus.