Evaluación de análisis de endemicidad y PAE para identificar trazos generalizados, a partir de las serpientes del estado de Hidalgo, México / Evaluation of PAE and endemicity analysis for identifying generalized tracks using snakes in Hidalgo, Mexico

Resumen:Uno de los conceptos centrales en la Panbiogeografía es el trazo generalizado, el cual representa una biota ancestral que se ha fragmentado por eventos geológicos y puede recuperarse a través de distintos métodos, que incluyen el análisis de simplicidad de endemismos (PAE) y el análisis de endemicidad (AE). El PAE es un método frecuentemente utilizado para la identificación de trazos generalizados, mientras que el AE fue diseñado para encontrar áreas de endemismo, pero recientemente se ha usado también para identificar trazos generalizados. En este trabajo se evaluaron ambos métodos para la identificación de los trazos generalizados a partir de los datos de 84 serpientes distribuidas en el estado de Hidalgo, México. Con el PAE se obtuvo un trazo generalizado formado por tres trazos individuales (Agkistrodon taylori, Crotalus totonacus y Pliocercus elapoides), que corresponden a sinapomorfías que apoyan al clado principal. La prueba de robustez estadística mostró un soporte del 89 %, mientras que con el AE se identificaron dos áreas de endemismo con valores del índice de endemicidad de 2.71-2.96 y 2.84- 3.09 respectivamente, las cuales fueron transformadas a trazos generalizados; el primero formado por tres trazos individuales (Micrurus bernadi, Rhadinaea marcellae y R. quinquelineata) y el segundo formado por dos trazos individuales (Geophis mutitorques y Thamnophis sumichrasti). Estos trazos generalizados pueden considerarse un solo patrón de distribución, dada la cercanía geográfica y su topología. Al compararse los métodos se observó que ambos son útiles para la identificación de trazos generalizados, y aunque son independientes, se sugiere su uso de manera complementaria. Sin embargo, para una correcta aplicación e interpretación de los resultados, es necesario considerar las bases teóricas de cada método, así como la correcta elección del tamaño de las unidades de estudio. En el caso particular del AE si se utilizan tamaños de celda pequeños éstos pueden resultar ideales para la búsqueda de patrones biogeográficos a través de límites geopolíticos y esta información puede favorecer la realización de pro- puestas de conservación a nivel estatal que consideren a las especies con distribuciones restringidas, pues la pérdida de éstas representaría la extinción de linajes únicos.

Abstract:One of the most important concepts in Panbiogeography is the generalized track, which represents an ancestral biota fragmented by geological events that can be recovered through several methods, including Parsimony analysis of endemicity (PAE) and endemicity analysis (EA). PAE has been frequently used to identify generalized tracks, while EA is primarily designed to find areas of endemicity, but has been recently proposed for identifying generalized tracks as well. In this study we evaluated these methods to find generalized tracks using the distribution of the 84 snake species of Hidalgo. PAE found one generalized track from three individual tracks (Agkistrodon taylori, Crotalus totonacus and Pliocercus elapoides), supported by 89 % of Bootstrap, and EA identified two generalized tracks, with endemicity index values of 2.71-2.96 and 2.84-3.09, respectively. Those areas were transformed to generalized tracks. The first generalized track was retrieved from three individual tracks (Micrurus bernadi, Rhadinaea marcellae and R. quinquelineata), and the second was recovered from two individual tracks (Geophis mutitorques and Thamnophis sumichrasti). These generalized tracks can be considered a unique distribution pattern, because they resembled each other and agreed in shape. When comparing both methods, we noted that both are useful for identifying generalized tracks, and although they can be used independently, we suggest their complementary use. Nevertheless, to obtain accurate results, it is useful to consider theoretical bases of both methods, along with an appropriate choice of the size of the area. Results using small-grid size in EA are ideal for searching biogeographical patterns within geopolitical limits. Furthermore, they can be used for conservation proposals at state level where endemic species become irreplaceable, and where losing them would imply the extinction of unique lineages. Rev. Biol. Trop. 64 (4): 1611-1624. Epub 2016 December 01.

Pan-biogeografia dos ungulados viventes (Mammalia: Eutheria) da região Neotropical, da Zona de Transição Sul-americana e região Andina: aspectos históricos e conservacionistas / Panbiogeography of living ungulates (Mammalia: Perissodactyla and Cetartiodactyla) of the Neotropical region, the South American Transition Zone and Andean region: historical and conservationist aspects

Os ungulados viventes (Cetartiodactyla e Perissodactyla), nas regiões estudadas, são representados por 11 gêneros e 24 espécies. O presente estudo propõe reconhecer os padrões de distribuição destas espécies, a partir da aplicação do método pan-biogeográfico de análise de traços. Este método auxilia no entendimento a priori dos padrões congruentes de distribuição e numa compreensão de padrões e processos de diferenciação geográfica no tempo e no espaço, reconstruindo a biogeografia de táxons. Em relação a aspectos conservacionistas, o método foi aplicado na identificação de áreas prioritárias para conservação. A aplicação do método consiste basicamente na marcação das localidades de ocorrência dos diferentes táxons em mapas, sendo estas localidades conectadas por intermédio de linhas seguindo um critério de mínima distância, resultando nos chamados traços individuais que foram plotados nos mapas de biomas da América Central e do Sul do programa ArcView GIS 3.2. A superposição destes traços individuais define um traço generalizado, sugerindo uma história comum, ou seja, a preexistência de uma biota ancestral subsequentemente fragmentada por eventos vicariantes. A interseção de dois ou mais traços generalizados corresponde a um nó biogeográfico, que representa áreas compostas e complexas, nas quais se agrupam distintas histórias biogeográficas. Para a análise pan-biogeográfica foi utilizado o software ArcView GIS 3.2 e a extensão Trazos 2004. A partir da superposição dos 24 traços individuais, foram reconhecidos cinco traços generalizados (TGs): TG1, Mesoamericano/Chocó, composto por Mazama pandora, M. temama e Tapirus bairdii; TG2, Andes do Norte (Mazama rufina, Pudu mephistophiles e Tapirus pinchaque); TG 3, Andes Centrais (Hippocamelus antisensis, Lama guanicoe, Mazama chunyi e Vicugna vicugna) ; TG4, Patagônia chilena (Hippocamelus bisulcus e Pudu puda).; TG5, Chaco/Centro oeste do Brasil (Blastocerus dichotomus, Catagonus wagneri e Ozotocerus bezoarticus ...

The living ungulates (Cetartiodactyla and Perissodactyla) are represented in the studied regions by 11 genera and 24 species. This study proposes to recognize the distribution patterns of these species, using the panbiogeographical method of track analysis. This method is a useful tool in a priori understanding of the congruent distribution patterns and in the knowledge of patterns and processes of geographical differentiation in time and space, reconstructing the biogeography of taxa. Regarding conservationist approaches, it was applied in order to identify priority conservation areas. The panbiogeographical method consists basically of plotting locality records of different taxa on maps and connecting them using lines following a criterion of minimum distance, resulting in the so-called individual tracks, which were plotted on maps of biomes of Central America and South America from the ArcView GIS 3.2. The individual tracks are superimposed and the coincidence of them corresponds to generalized tracks, indicating a common history, that is, the existence of an ancestral biota widespread in the past and later fragmented by vicariant events. The intersection of two or more generalized tracks corresponds to a biogeographic node, which represents composite and complex areas, implying that different ancestral biotas interrelated, possibly in different geologic times. The analysis was carried out with the aid of the software ArcView v3.2 and the Trazos2004 extension. From the overlapping of the 24 individual tracks, five generalized tracks (GTs) were recognized: GT1, Mesoamerican/Chocó, composed by Mazama pandora, M. temama and Tapirus bairdii; GT2, Northern Andes (Mazama rufina, Pudu mephistophiles and Tapirus pinchaque); GT 3, Central Andes (Hippocamelus antisensis, Lama guanicoe, Mazama chunyi and Vicugna vicugna); GT4, Chilean Patagonia (Hippocamelus bisulcus and Pudu puda); GT5, Chaco/Center-West Brazil (Blastocerus dichotomus, Catagonus wagneri ...

Diversity and distribution of aquatic insects in Southern Brazil wetlands: implications for biodiversity conservation in a Neotropical region

The selection of priority areas is an enormous challenge for biodiversity conservation. Some biogeographic methods have been used to identify the priority areas to conservation, and panbiogeography is one of them. This study aimed at the utilization of panbiogeographic tools, to identify the distribution patterns of aquatic insect genera, in wetland systems of an extensive area in the Neotropical region (~280 000km²), and to compare the distribution of the biogeographic units identified by the aquatic insects, with the conservation units of Southern Brazil. We analyzed the distribution pattern of 82 genera distributed in four orders of aquatic insects (Diptera, Odonata, Ephemeroptera and Trichoptera) in Southern Brazil wetlands. Therefore, 32 biogeographic nodes corresponded to the priority areas for conservation of the aquatic insect diversity. Among this total, 13 were located in the Atlantic Rainforest, 16 in the Pampa and three amongst both biomes. The distribution of nodes showed that only 15% of the dispersion centers of insects were inserted in conservation units. The four priority areas pointed by node cluster criterion must be considered in further inclusions of areas for biodiversity conservation in Southern Brazil wetlands, since such areas present species from differrent ancestral biota. The inclusion of such areas into the conservation units would be a strong way to conserve the aquatic biodiversity in this region.

La selección de áreas prioritarias es un enorme desafío para la conservación de la biodiversidad. Métodos biogeográficos se han utilizado para identificar áreas prioritarias para la conservación, como la panbiogeografía. Este estudio tuvo como objetivo el empleo de herramientas panbiogeográficas, para identificar los patrones de distribución de los géneros de insectos acuáticos, en los sistemas de humedales de una extensa área de la región Neotropical (~280 000km²), y así comparar la distribución de las unidades biogeográficas identificadas por los insectos acuáticos, con las unidades de conservación del sur de Brasil. Asimismo, se analizaron los patrones de distribución de los 82 géneros de cuatro órdenes de insectos acuáticos (Diptera, Odonata, Ephemeroptera y Trichoptera) en los humedales del sur de Brasil. Ahora bien, 32 nodos biogeográficos correspondieron a las áreas prioritarias para la conservación de la diversidad de insectos acuáticos. Dentro de este total, 13 se encontraban en el Bosque Atlántico, 16 en la Pampa y tres entre los dos biomas. La distribución de nodos mostró que sólo el 15% de los centros de dispersión de los insectos fueron insertados en las unidades de conservación. Las cuatro áreas prioritarias señaladas por criterio de nodo de clúster debe ser considerado en las inclusiones de los diferentes ámbitos para la conservación de la biodiversidad en los humedales del sur de Brasil, debido a que en esas zonas se presentan las 13 especies de la biota ancestrales diferentes. La inclusión de dichas áreas en las unidades de conservación sería una estrategia eficaz para conservar la biodiversidad acuática en la región.

Track analysis of the Neotropical Entimini (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae)

Track analysis of the Neotropical Entimini (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Distributional patterns of the species belonging to the tribe Entimini from the Neotropical region were analyzed. Based on a track analysis of 22 species of Entimus, Rhigus, and Phaedropus, for which distributional data were available, two generalized tracks were found. One is located in northern Brazil, corresponding to the Amazonian subregion, and is determined by Phaedropus candidus and Rhigus speciosus. The other is located in southern Brazil, corresponding to the Parana subregion, and is determined by Entimus imperialis, E. excelsus, Phaedropus togatus, Rhigus dejeanii, R. faldermanni, R. horridus, R. lateritus, R. nigrosparsus, and R. tribuloides. The development of the Chacoan subregion is hypothesized to have been the dynamic vicariant event that fragmented the former Amazonian-Parana forest.

Análisis de trazos de Entimini Neotropical (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae). Se analizaron los patrones de distribución de la tribu Entimini en la región Neotropical. Con base en un análisis de los trazos de 22 especies de Entimus, Rhigus y Phaedropus, para los cuales se contaba con datos de distribución, se hallaron dos trazos generalizados. Uno se localiza en el norte de Brasil, en la subregión Amazónica, y está sustentado por Phaedropus candidus y Rhigus speciosus. El otro se localiza en el sur de Brasil, en la subregión Paranaense, y está sustentado por Entimus imperialis, E. excelsus, Phaedropus togatus, Rhigus dejeanii, R. faldermanni, R. horridus, R. lateritus, R. nigrosparsus y R. tribuloides. Se hipotetiza que el desarrollo de la subregión Chaqueña constituyó el evento de vicarianza dinámica que fragmentó el antiguo bosque Amazónico-Paranaense.

Distributional patterns of the Neotropical genus Thecomyia Perty (Diptera, Sciomyzidae) and phylogenetic support

Distributional patterns of the Neotropical genus Thecomyia Perty (Diptera, Sciomyzidae) and phylogenetic support. The distributional pattern of the genus Thecomyia Perty, 1833 was defined using panbiogeographic tools, and analyzed based on the phylogeny of the group. This study sought to establish biogeographical homologies in the Neotropical region between different species of the genus, based on their distribution pattern and later corroboration through its phylogeny. Eight individual tracks and 16 generalized tracks were identified, established along nearly the entire swath of the Neotropics. Individual tracks are the basic units of a panbiogeographic study, and correspond to the hypothesis of minimum distribution of the organisms involved. The generalized tracks, obtained from the spatial congruence between two or more individual tracks, are important in the identification of smaller areas of endemism. Thus, we found evidence from the generalized tracks in support of previous classification for the Neotropical region. The Amazon domain is indicated as an area of outstanding importance in the diversification of the group, by the confluence of generalized tracks and biogeographic nodes in the region. Most of the generalized tracks and biogeographical nodes were congruent with the phylogenetic hypothesis of the genus, indicating support of the primary biogeographical homologies originally defined by the track analysis.

Padrões de distribuição do gênero Neotropical Thecomyia Perty (Diptera, Sciomyzidae) e suporte filogenético. O padrão distribucional do gênero Thecomyia Perty, 1833 foi definido usando ferramentas pan-biogeográficas, e analisado com base na filogenia do grupo. O presente estudo buscou o estabelecimento de homologias biogeográficas na região Neotropical entre as diferentes espécies do gênero, com base em seu padrão de distribuição e posterior corroboração por intermédio de sua filogenia. Foram obtidos oito traços individuais e 16 traços generalizados, estabelecidos ao longo de praticamente toda região Neotropical. Os traços individuais são a unidade básica de um estudo pan-biogeográfico, correspondendo à hipótese mínima de distribuição dos organismos em questão. Os traços generalizados, obtidos a partir da congruência espacial entre dois ou mais traços individuais, são importantes no reconhecimento de áreas de endemismo menores. Assim, houve suporte para classificação prévia na região Neotropical a partir dos traços generalizados obtidos. O domínio Amazônico foi indicado como área de importância destacada na diversificação do grupo pela confluência de traços generalizados e nós biogeográficos na região. Parte considerável dos traços generalizados e nós biogeográficos foram congruentes com a hipótese filogenética do gênero, indicando suporte das homologias biogeográficas primárias definidas inicialmente pela análise de traços.

Panbiogeographical analysis of Costa Rican freshwater fishes

Track analysis and Parsimony analysis of endemicity (PAE) were performed to analyze the distribution pattern of Costa Rican freshwater fishes. A basic matrix (presence/absence) was prepared using the distribution of 77 freshwater fish. The data were analyzed with CLIQUE software in order to find generalized tracks (cliques). Data also were analyzed with the software NONA and Winclada version 1.00.08 in order to perform the Parsimony Analysis of Endemicity (PAE). Fourteen equally probable cliques were found with 31 species in each and the intersection of the amount was selected as a generalized track dividing the country in two main zones: Atlantic slope from Matina to Lake Nicaragua and Pacific slope from the Coto River to the basin of the Tempisque River connected with some branches oriented to the central part of the country. PAE analysis found ten cladogram areas (72 steps, CI=0.45, RI=0.64), using the "strict consensus option" two grouping zones were identified: Atlantic slope and Pacific slope. Both PAE and Track Analysis show the division of the two slopes and the orientation of the generalized track suggests new biogeographical evidence on the influence of both old and new southern elements to explain the migrations of freshwater fish into Central America during two different geological events.

Con el objetivo de analizar el patrón de distribución de peces de agua dulce de Costa Rica se aplicó un análisis de trazos y de parsimonía de endemismos (PAE). Se construyó una matriz básica utilizando la distribución de 77 especies. Se utilizó el programa CLIQUE con la intención de encontrar los trazos generalizados y NONA y Winclada, versión 1.00.08, con el fin de llevar a cabo el PAE. Se encontró un total de 14 cliques igualmente probables con 31 especies. De esta cantidad se construyó un trazo generalizado que constituye la intersección del total, dividiendo el país en dos zonas: Atlántico, desde Matina hasta el Lago de Nicaragua y Pacífico desde el río Coto hasta el río Tempisque conectado con la región central del país. El PAE encontró diez cladogramas de áreas (72 pasos, CI=0.45, RI=0.64), cuyo consenso estricto identificó dos zonas de agrupamiento: Atlántico y Pacífico. Ambos análisis muestran la división entre las dos vertientes y la orientación de los trazos generalizados sugiere nueva evidencia de la influencia biogeográfica de los denominados elementos de migración antiguo y nuevo del sur, los cuales se habían sugerido empíricamente en el pasado para explicar las migraciones hacia Centroamérica en dos periodos geológicos diferentes.

Track analysis of the Mexican species of Cerambycidae (Insecta, Coleoptera)

A track analysis of 221 species belonging to 68 genera of Mexican Cerambycidae was undertaken in order to identify their main distributional patterns. Based on the comparison of the individual tracks, fifteen generalized tracks were obtained: six are placed in the Neotropical region, seven are shared by the Neotropical region and the Mexican Transition Zone, one is situated in the Mexican Transition Zone, and one is shared by the Nearctic region and the Mexican Transition Zone. Eight nodes were found in the intersection of these generalized tracks, five of them located in the Neotropical region and three in the Mexican Transition Zone. Distributional patterns of Mexican Cerambycidae show two basic patterns: one mostly Neotropical, in the Mesoamerican dominion (Mexican Pacific Coast and Mexican Gulf biogeographic provinces) and another in the Mexican Transition Zone (Transmexican Volcanic Belt and Balsas Basin biogeographic provinces).

Uma análise de traço de 221 espécies de Cerambycidae mexicanos pertencentes a 68 gêneros foi feita com o objetivo de identificar seus principais padrões de distribuição. Baseado na comparação de traços individuais, quinze traços generalizados foram obtidos: seis localizados na região Neotropical, sete foram compartilhados entre a região Neotropical e a zona de transição mexicana, uma é situada na zona de transição mexicana e uma compartilhada entre a região Neártica e a zona de transição mexicana. Oito nós biogeográficos foram encontrados na intersecção dos traços biogeográficos generalizados, cinco deles localizados na região Neotropical e três na zona de transição mexicana. Existem dois padrões de distribuição para os Cerambycidae mexicanos: um principalmente Neotropical, no domínio Mesoamericano (províncias da costa pacífica mexicana e do golfo mexicano) e outro na zona de transição mexicana.