ABSTRACT
The family Rivulidae is the fourth most diverse clade of Neotropical fishes. Together with some genera of the related African family Nothobranchiidae, many rivulids exhibit a characteristic annual life cycle, with diapausing eggs and delayed embryonic development, which allows them to survive in the challenging seasonal ponds that they inhabit. Rivulidae also includes two species known as the only the self-fertilizing vertebrates and some species with internal fertilization. The first goal of this article is to review the systematics of the family considering phylogenetic relationships and synapomorphies of subfamilial clades, thus unifying information that is dispersed throughout the literature. From this revision, it is clear that phylogenetic relationships within Rivulidae are poorly resolved, especially in one of the large clades that compose it, the subfamily Rivulinae, where conflicting hypotheses of relationships of non-annual and annual genera are evident. The second goal of this work is to present an updated phylogenetic hypothesis (based on mitochondrial, nuclear, and morphological information) for one of the most speciose genus of Rivulidae, Austrolebias. Our results confirm the monophyly of the genus and of some subgeneric clades already diagnosed, but propose new relationships among them and their species composition, particularly in the subgenus Acrolebias.
a familia Rivulidae es el cuarto clado más diverso dentro de los peces Neotropicales. Junto con algunos géneros de la familia Nothobranchiidae, muchos rivulidos presentan un característico ciclo de vida anual, con huevos resistentes a la desecación y embriones con diapausas que les permiten sobrevivir en los ambientes estacionales donde habitan. Los Rivulidae presentan también dos especies consideradas como los únicos vertebrados hermafroditas suficientes y algunas especies con inseminación interna. El primer objetivo de este artículo es actualizar la sistemática de la familia considerando las relaciones filogenéticas y las sinapomorfías de los clados que la componen, reuniendo información que se encuentra dispersa en la literatura. De esta revisión surge que las relaciones filogenéticas dentro de Rivulidae están todavía sin resolver, especialmente en uno de los grandes clados que la componen, la subfamilia Rivulinae, donde relaciones conflictivas entre géneros anuales y no anuales son evidentes. El segundo objetivo de este trabajo es presentar una hipótesis filogenética, basada en datos morfológicos, mitocondriales y nucleares, de uno de los géneros más diversos de la familia, el género Austrolebias. Nuestros resultados confirman la monofilia del género y de algunos clados subgenéricos previamente definidos, y propone nuevas relaciones entre ellos, particularmente de las especies del subgénero Acrolebias(AU)
Subject(s)
Animals , Phylogeny , Cyprinodontiformes/classification , Cyprinodontiformes/embryology , Embryonic Development/geneticsABSTRACT
The dry Chaco, a semiarid thorn forest, is experiencing some of the highest deforestation rates globally, coupled with the fact that small-bodied fish are at the highest risk of extinction, the killifish inhabiting this region may be some of the most threatened taxa. Yet, aspects of ecology and life history for Neotropical killifishes in the Bolivian Gran Chaco region are completely lacking, and basic life-history data is of critical importance for the design and implementation of conservation measures. Collections were conducted during the early (January 2011) and late (March-April 2011) rainy season using an area-based sampler and dip net surveys. Fish standard length and body depth were measured as well as the number of oocytes per size class, mean oocyte diameter per size class, and total fecundity for the females of each species. A total of 490 specimens of rivulids were captured; Austrolebias vandenbergi: 85 females, 105 males and 39 juveniles, and N. ornatipinnis: 62 females, 113 males, 86 juveniles. Sexual size dimorphism, absolute fecundity, oocyte developmental stages, oocyte diameter, and population sex ratios were determined for each species. Both species exhibited sexual size dimorphism. Male A. vandenbergi exhibited longer standard length (mean±SD; males: 27.07±3.89mm, females: 23.6±2.02mm) and body depth (males: 8.9±1.7mm, females: 7.2±1.1mm) as compared to females. Male N. ornatipinnis had a similar pattern for both standard length (males: 26.0±7.1mm, females: 19.1±5.83mm) and body depth (males: 5.6±1.9mm, females: 4.7±1.0mm). Austrolebias vandenbergi had fewer and smaller oocytes per female (47±31.6) than N. ornatipinnis (206±131.2). There was a positive relationship between fecundity and female body size in both species. The presence of multiple developmental stages of oocytes (immature, maturing, and mature) suggest that both species of rivulids exhibit fractional spawning, a reproductive strategy that enhances reproductive success in these extreme habitats. Neofundulus ornatipinnis exhibited a higher mean oocyte diameter for all three developmental stages (immature, maturing, and mature) as compared to A. vandenbergi. Austrolebias vandenbergi exhibited an equal adult sex ratio (males:females, 1:1), but there was a slight female biased ratio for N. ornatipinnis (males:females, 1:1.8). These results provide fundamental and valuable information for ensuring rivulid conservation in tropical regions, and also improve the knowledge on the biology and ecology of these poorly known species. To our knowledge, this study represents the first contribution on the reproductive biology of two Neotropical annual rivulid fishes (Austrolebias vandenbergi and Neofundulus ornatipinnis) inhabiting semi-permanent and ephemeral ponds in the Gran Chaco of Southeastern Bolivia.
Información sobre la ecología e historia de vida de varias especies de rivulidos no ha sido estudiada, por lo tanto se analiza la biología reproductiva de dos especies neotropicales (Austrolebias vandenbergi y Neofundulus ornatipinnis) que habitan pozos semipermanentes y temporales en el Gran Chaco Boliviano. Las recolectas se realizaron al inicio y al final de la estación lluviosa. Dimorfismo sexual, fecundidad absoluta, diámetro de los ovocitos y proporción sexual fue determinada para cada especie de rivulido. Machos en las dos especies presentaron mayor tamaño de longitud estándar y altura del cuerpo cuando fue comparado con las hembras. Austrolebias vandenbergi tuvo menor fecundidad por hembra y huevos más pequeños que N. ornatipinnis, pero hembras en ambas especies presentaron una relación estrecha y positiva entre fecundidad y tamaño cuerpo. La presencia de varios estadios gonadales sugiere un desove fraccionado, lo cual es una estrategia reproductiva que promueve la viabilidad y sobrevivencia de estos peces en hábitats de extremas condiciones. La proporción sexual no varió entre machos y hembras de A. vandenbergi (1:1), pero en N. ornatipinnis la proporción sexual fue dominada por las hembras (1:1.8). Este estudio representa uno de los primeros que investiga aspectos de la biología reproductiva de A. vandenbergi y N. ornatipinnis, lo cual es importante para la conservación de rivulidos en regiones tropicales.