Land Flatworms (Platyhelminthes: Tricladida) in Remnants of Deciduous Forest in the Northeast Region Of Southern Brazil / Planárias Terrestres (Platyhelminthes: Tricladida) Em Remanescentes De Floresta Decidual Do Nordeste Do Rio Grande Do Sul, Brasil

Land flatworms show high endemism due to their restricted mobility. In southern Brazil, land flatworm communities have been found mainly in areas of ombrophilous forests. Thus, this study documents land planarian species composition in remnants of deciduous seasonal forest in the northeast region of southern Brazil. Direct, diurnal samplings reveal the occurrence of 26 species of land flatworms, of which one belongs to the subfamily Rhynchodeminae and the others to the subfamily Geoplaninae. The Rhynchodeminae genus Rhynchodemus Leidy 1851 and the following Geoplaninae genera occurred: CephaloflexaCarbayo & Leal-Zanchet, 2003, Choeradoplana Graff, 1896, Imbira Carbayo et al., 2013, IssocaFroehlich, 1955, LuteostriataCarbayo, 2010, Obama Carbayo et al., 2013, Paraba Carbayo et al., 2013, Pasipha Ogren & Kawakatsu, 1990 and XerapoaFroehlich, 1955, besides the collective group Pseudogeoplana Ogren & Kawakatsu, 1990. The genus Obama had the highest species richness (S=6), followed by Paraba (S=4) and Pasipha (S=3). Eighteen species were recorded exclusively in one of the two study areas, and eight species occurred in both sites. The known distribution of Luteostriata abundans (Graff, 1899), Choeradoplana iheringiGraff, 1899, Obama ficki (Amaral & Leal-Zanchet, 2012), Imbira guaiana (Leal-Zanchet & Carbayo, 2001) and Pasipha hauseri (Froehlich, 1959) is increased. Results emphasize the relevance of expanding taxonomic studies on land flatworms and including more study areas in southern Brazil.

Os tricladidos terrestres apresentam alto grau de endemismo, devido especialmente è sua capacidade de locomoção reduzida. No Rio Grande do Sul, dados sobre as comunidades de planárias terrestres são principalmente conhecidos de áreas de floresta ombrófila mista. O presente estudo teve como objetivo analisar a composição das espécies de planárias terrestres em remanescentes de floresta estacional decidual, situados na região nordeste do Rio Grande do Sul. Com base em coletas diurnas diretas foram registradas 26 espécies, pertencentes ès subfamílias Geoplaninae e Rhynchodeminae. Foram registrados os seguintes gêneros de Geoplaninae: CephaloflexaCarbayo & Leal-Zanchet, 2003, Choeradoplana Graff, 1896, Imbira Carbayo et al., 2013, IssocaFroehlich, 1955, LuteostriataCarbayo, 2010, Obama Carbayo et al., 2013, Paraba Carbayo et al., 2013, Pasipha Ogren & Kawakatsu, 1990 e XerapoaFroehlich, 1955, além do grupo coletivo Pseudogeoplana Ogren & Kawakatsu, 1990 e do gênero de Rhynchodeminae Rhynchodemus Leidy 1851. O gênero Obama apresentou a maior riqueza de espécies (S=6), seguido por Paraba (S=4) e Pasipha (S=3). Dezoito espécies foram registradas exclusivamente em uma das áreas de estudo, enquanto oito espécies ocorreram em ambas localidades. Amplia-se a distribuição conhecida de Luteostriata abundans (Graff, 1899), Choeradoplana iheringiGraff, 1899, Obama ficki (Amaral & Leal-Zanchet, 2012), Imbira guaiana (Leal-Zanchet & Carbayo, 2001) e Pasipha hauseri (Froehlich, 1959). Além disso, os resultados enfatizam a importância de ampliação dos estudos taxonômicos de planárias terrestres, bem como das áreas de estudo no sul do Brasil.

Embryonic development of Girardia tigrina (Girard, 1850) (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) / Desenvolvimento embrionário de Girardia tigrina (Girard, 1850) (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola)

The embryonic development of freshwater triclads is mainly known from studies of species of Dendrocoelum, Planaria, Polycelis, and, more recently, Schmidtea. The present study characterizes the development of Girardia tigrina (Girard, 1850) by means of optical microcopy using glycol methacrylate semi-thin sections. 94 cocoons were collected in the period from laying to hatching, with intervals of up to twenty-four hours. The sequence of morphological changes occurring in the embryo permitted the identification of nine embryonic stages. At the time of cocoon laying, numerous embryos were dispersed among many yolk cells, with a rigid capsule covering the entire cocoon. In the first stage (approx. up to 6 hours after cocoon laying), yolk cells and embryonic cells showed random distribution. Stage II (between 12 and 24 hours after cocoon laying) is characterized by aggregates of blastomeres, which later aggregate forming an enteroblastula. Approximately 2 days after cocoon laying (stage III), formation of the embryonic epidermis and embryonic digestive system took place, the latter degenerating during the subsequent stage. Stage V (until the fourth day) is characterized by the formation of the definitive epidermis. Between 4 and 6 days after laying, organogenesis of the definitive inner organs starts (stage VI). Approximately 14 days after laying (stage IX), formation of the nervous system is completed. At this stage, the embryo shows similar characteristics to those of newly hatched juveniles. The hatching of Girardia tigrina occurs in the period between twelve to twenty-two days after cocoon laying.

O desenvolvimento embrionário dos tricladidos é conhecido, fundamentalmente, por estudos realizados em espécies de Dendrocoelum, Planaria, Polycelis e, mais recentemente, Schmidtea. O presente estudo descreve o desenvolvimento embrionário de Girardia tigrina (Girard, 1850), a partir de análises realizadas em cortes histológicos seriados e semifinos de glicol-metacrilato, ao microscópio óptico. Noventa e quatro casulos foram coletados no período entre a postura e a eclosão, em intervalos de até vinte e quatro horas. A seqüência das modificações morfológicas no embrião permitiu a identificação de nove estágios embrionários. Na postura dos casulos, envoltos por uma cápsula rígida, observam-se numerosos embriões dispersos entre grande quantidade de células vitelinas. No estágio I (aproximadamente até 6 horas após a postura), as células vitelinas e as embrionárias mostram uma distribuição aleatória. O estágio II (entre 12 e 24 horas após a postura) caracteriza-se pela formação de agrupamentos de blastômeros, os quais posteriormente formam uma enteroblástula. Aproximadamente dois dias após a postura (estágio III), ocorre a formação da epiderme e do sistema digestivo embrionário, sendo que este último degenera no estágio seguinte. O estágio V (até o quarto dia após a postura) caracteriza-se pela formação da epiderme definitiva. Entre o quarto e o sexto dia posteriores à postura, começa a organogênese dos órgãos internos definitivos (estágio VI). Aproximadamente catorze dias após a postura (estágio IX), completa-se a formação do sistema nervoso. Neste estágio, o embrião já apresenta características similares aos espécimes juvenis. A eclosão de Girardia tigrina ocorre entre doze e vinte e dois dias após a postura dos casulos.

Chromosome polymorphism and complements in populations of Girardia species (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) from southern Brazil

The karyotypes of four species of freshwater triclads of the genus Girardia (Platyhelminthes), i.e. G. schubarti, G. tigrina, G. anderlani, and G. biapertura, from populations of different localities of the Rio Grande do Sul State, in southern Brazil, were analyzed. The karyotype of G. biapertura is presented for the first time. Three basic complements of 4, 8, and 9 chromosomes were found. Diploids, triploids, or mixoploids (2n/3n) specimens were frequently detected in these populations. The basic chromosomal complement of n = 9 was verified in two different species (G. biapertura and G. anderlani), presenting a large acrocentric chromosome which is rare in the family Dugesiidae. An intra and interspecific chromosomal variability was also detected and its evolutionary implications are discussed.

Os cariótipos de quatro espécies de planárias de água doce do gênero Girardia (Platyhelminthes), a saber, G. schubarti, G. tigrina, G. anderlani e G. biapertura, de populações ocorrentes em diferentes locais do estado do Rio Grande do Sul, na região sul do Brasil, foram analisados. O cariótipo de G. biapertura é apresentado pela primeira vez. Foram observados três complementos básicos, de 4, 8 e 9 cromossomos. Espécimes diplóides, triplóides e mixoplóides (2n/3n) foram observados freqüentemente nessas populações. O complemento cromossômico básico de n = 9 foi verificado em duas espécies (G. biapertura e G. anderlani), apresentando um grande cromossomo acrocêntrico que é raro na família Dugesiidae. Também foi observada certa variabilidade cromossômica, tanto intra- como interespecífica, cujas implicações evolutivas são discutidas.

Chromosome polymorphism and complements in populations of Girardia species (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) from southern Brazil

The karyotypes of four species of freshwater triclads of the genus Girardia (Platyhelminthes), i.e. G. schubarti, G. tigrina, G. anderlani, and G. biapertura, from populations of different localities of the Rio Grande do Sul State, in southern Brazil, were analyzed. The karyotype of G. biapertura is presented for the first time. Three basic complements of 4, 8, and 9 chromosomes were found. Diploids, triploids, or mixoploids (2n/3n) specimens were frequently detected in these populations. The basic chromosomal complement of n = 9 was verified in two different species (G. biapertura and G. anderlani), presenting a large acrocentric chromosome which is rare in the family Dugesiidae. An intra and interspecific chromosomal variability was also detected and its evolutionary implications are discussed.

Os cariótipos de quatro espécies de planárias de água doce do gênero Girardia (Platyhelminthes), a saber, G. schubarti, G. tigrina, G. anderlani e G. biapertura, de populações ocorrentes em diferentes locais do estado do Rio Grande do Sul, na região sul do Brasil, foram analisados. O cariótipo de G. biapertura é apresentado pela primeira vez. Foram observados três complementos básicos, de 4, 8 e 9 cromossomos. Espécimes diplóides, triplóides e mixoplóides (2n/3n) foram observados freqüentemente nessas populações. O complemento cromossômico básico de n = 9 foi verificado em duas espécies (G. biapertura e G. anderlani), apresentando um grande cromossomo acrocêntrico que é raro na família Dugesiidae. Também foi observada certa variabilidade cromossômica, tanto intra- como interespecífica, cujas implicações evolutivas são discutidas.

Histological and histochemical aspects of the penial glands of Girardia biapertura Sluys, 1997 (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola)

Girardia biapertura was described with sperm ducts penetrating the penis bulb, subsequently opening separately at the tip of the penis papilla and receiving the abundant secretion of penial glands. In the present work, the penial glands of this species have been histologically and histochemically analysed, and four types of secretory cells are distinguished. The openings of the penial glands into the intrabulbar and intrapapillar sperm ducts, designated here as intrapenial ducts, allow for the distinction between three histologically differentiated regions. The most proximal region possibly corresponds to the bulbar cavity of other freshwater triclads whereas the median and distal portions correspond to the ejaculatory duct. The proximal region of the intrapenial ducts receives mainly the openings of a secretory cell type (type I) that produces a proteinaceous secretion. A second type of secretory cell (type II) that secretes neutral mucopolyssacharides opens into the median region of the intrapenial ducts. The distal portion of the ducts receives two types of secretory cells (types III and IV) which secret glycoprotein and glycosaminoglycans, respectively. Types III and IV open also directly into the male atrium through the epithelium of the penis papilla. A comparison with the results presented here and those of other authors for species of Girardia is provided and the importance of the study of the penial glands for taxonomic characterisation of freshwater triclads is emphasised.

A espécie Girardia biapertura apresenta, segundo sua descrição original, ductos espermáticos penetrando o bulbo penial e, subseqüentemente, desembocando separadamente na ponta da papila penial e recebendo abundante secreção das glândulas peniais. No presente trabalho, as glândulas peniais dessa espécie foram analisadas histológica e histoquimicamente, sendo constatados quatro tipos de células secretoras. A desembocadura das glândulas peniais nas porções intrabulbar e intrapapilar dos ductos espermáticos, aqui designados como ductos intrapeniais, permite diferenciar três regiões histologicamente distintas. A região mais proximal desses ductos provavelmente corresponde à cavidade bulbar, enquanto as porções média e distal, ao ducto ejaculatório de outros tricladidos. A região proximal dos ductos intrapeniais recebe principalmente a desembocadura de um tipo de célula secretora (tipo I), cuja secreção é protéica. Na região média dos ductos intrapeniais desemboca um segundo tipo de célula secretora (tipo II), contendo mucopolissacarídeos neutros. A porção mais distal dos ductos intrapeniais recebe a desembocadura de dois tipos de células secretoras (tipos III e IV) que secretam glicoproteína e glicosaminoglicanas, respectivamente. As células dos tipos III e IV desembocam, também, diretamente no átrio masculino através do epitélio de revestimento da papila penial. Comparam-se os resultados obtidos com aqueles de outros autores para espécies do gênero Girardia e enfatiza-se a importância do estudo das glândulas peniais para a caracterização taxonômica das espécies de tricladidos dulcícolas.