ABSTRACT
Abstract Aphids can harbor several secondary symbionts that alter important aphid-related ecological traits, such as defense against natural enemies, heat tolerance and host plant utilization. One of these secondary symbionts, Spiroplasma, is well known in Drosophila as a sex modulator and by interacting with the host immune system. However, little is known on the effects of Spiroplasma on aphids, such as its influence on the host immune defense against fungi and on host plant utilization. Aphid infections by Spiroplasma are known to be low and few aphid species were reported to be infected with this secondary symbiont, however aphids belonging to the genus Aphis in neotropical regions show high infection rates by Spiroplasma. Thus, we investigated the association of Spiroplasma with the tropical aphid Aphis citricidus through comparative biology experiments on two host plants with different nutritional value to the aphid. We demonstrate Spiroplasma induced no significant fitness costs to A. citricidus on either host plant as no changes in the fitness traits we assessed were observed. Spiroplasma infection only induced sutle changes on host longevity and fecundity. Therefore, we concluded Spiroplasma established a neutral interaction with A. citricidus under the selection pressure we tested, and argue on stress conditions that could better demonstrate the role of Spiroplasma in A. citricidus bioecology and associated costs involved.
Resumo Pulgões podem abrigar vários simbiontes secundários que alteram características ecológicas importantes, como defesa contra inimigos naturais, tolerância ao calor e utilização da planta hospedeira. Um desses simbiontes secundários, Spiroplasma, é estudado em Drosophila por alterar a razão sexual e interagir com o sistema imunológico do hospedeiro. No entanto, pouco se sabe sobre os efeitos do Spiroplasma em pulgões, como sua influência na defesa contra fungos entomopatogénicos ou na utilização da planta hospedeira, por exemplo. Spiroplasma foi identificado em poucas espécies de pulgão e geralmente em baixa densidade, contudo pulgões pertencentes ao gênero Aphis em regiões neotropicais apresentam altas taxas de infecção por Spiroplasma. Assim, investigamos a associação entre Spiroplasma e o pulgão neotropical Aphis citricidus por meio de biologia comparativa em duas plantas hospedeiras com diferentes valores nutricionais para o pulgão. Spiroplasma não causou custo adaptativo significativo para A. citricidus em ambas planta hospedeira. A infecção por Spiroplasma induziu apenas pequenas mudanças na longevidade e fecundidade do hospedeiro. Portanto, concluímos que Spiroplasma estabeleceu uma interação neutra com A. citricidus sob ausência de pressão de seleção. Entretanto, discutimos sobre condições de estresse que possam demonstrar o papel de Spiroplasma na bioecologia de A. citricidus e os possíveis custos envolvidos.
Subject(s)
Animals , Aphids , Spiroplasma , Plants , Symbiosis , FungiABSTRACT
The objective of this research was to develop fertility life tables in order to estimate the population parameters of black aphid (Aphis craccivora Koch) in cowpea (Vigna unguiculata) varieties, aiming to propose a risk scale for its use. The experiment consisted of six treatments and six replicates (five varieties plus the cultivar VITA 7 as a susceptible control). A cohort was formed with six adult females distributed in six replicates of each genotype, and the insects were observed daily. Based on the data, fertility life tables were drawn for each variety and the population parameters were estimated. The different values of the finite growth rate (λ) were considered to propose a risk scale for the use of the genotypes. The results obtained give the dimension of the variability of V. unguiculata in respect to the character, resistance to A. craccivora, with antibiosis as the main mechanism of resistance. Considering all the results, the varieties studied can be classified according to their suitability as a plant favorable to the development of the black aphid as follows: VITA 7 > CE-13 > CE-51 > CE-08 = CE-07. The proposal of a risk scale for the use of V. unguiculata genotypes against the A. craccivora population, based on the finite growth rate (λ) values, was adequate to discriminate the varieties studied.(AU)
Objetivou-se nesta pesquisa elaborar tabelas de vida de fertilidade com o intuito de estimar os parâmetros populacionais de pulgão-preto (Aphis craccivora Koch) em variedades de feijão-caupi (Vigna unguiculata), visando propor uma escala de risco para o seu uso. O experimento constituiu-se em seis tratamentos (cinco variedades mais o cultivar VITA 7 como padrão de suscetibilidade) com seis repetições. Formou-se uma coorte com seis fêmeas adultas distribuídas em cada genótipo, sendo todos os indivíduos observados diariamente. De posse dos dados, foram elaboradas tabelas de vida de fertilidade para cada variedade e estimados os parâmetros populacionais. Para propor uma escala de risco de uso de genótipos, ponderou-se sob os diferentes valores da razão finita de crescimento (λ). Os resultados obtidos dão a dimensão da variabilidade de V. unguiculata com relação ao caráter da resistência a A. craccivora, sendo a antibiose o principal mecanismo de resistência associado. Considerando-se todos os resultados, foi possível hierarquizar as variedades estudadas segundo sua aptidão como planta favorável ao desenvolvimento ao pulgão-preto conforme segue: VITA 7 >> CE-13 > CE-51 > CE-08 = CE-07. A proposta de uma escala de risco do uso de genótipos de V. unguiculata frente à população de A. craccivora, baseada nos valores da razão finita de crescimento (λ), foi adequada para discriminar as variedades estudadas.(AU)
Subject(s)
Aphids , Vigna , Fabaceae , Pest Control , Genotype , AntibiosisABSTRACT
The objective of this research was to determine the thermal requirements and develop life expectancy and fertility tables of Aphis craccivora (L.) in Vigna unguiculata (Walp.). The insects were kept in Petri dishes and fed V. unguiculata leaf discs (cultivar BRS-Tumucumaque) under five constant temperatures (18, 22, 25, 28 and 31ºC). Live and dead insects and stages of development; the onset and duration of the pre-reproductive, reproductive and post-reproductive periods; the number of nymphs per female; and the longevity of the adults were quantified daily. Based on these observations, fertility life expectancy tables were developed, and the thermal requirements of the cowpea black-aphid were determined. Increased temperature influenced all stages of insect development, as well as the pre-reproductive and post-reproductive periods and the total number of nymphs per female. The base temperature for development was 9.13ºC with thermal development constant of 99.0 GD. The highest net reproduction rate (Ro) was at 25ºC. At 28ºC, the greatest capacity to increase in number (rm) was observed, as well as the highest finite rate of increase (λ) and the shortest time to double in number (TD). The thermal range between 22 and 28ºC can be considered most favourable to the development of A. craccivora in V. unguiculata. Temperatures below 22 and above 28ºC affect the fertility and survival of cowpea black-aphids. Increased temperature induces reproduction and reduces the longevity and life expectancy of A. craccivora in cowpeas.(AU)
Objetivou-se com esta pesquisa determinar as exigências térmicas e elaborar as tabelas de esperança de vida e de fertilidade de Aphis craccivora (L.) em Vigna unguiculata (Walp.). Os insetos foram mantidos em placas de Petri, alimentados com discos foliares de V. unguiculata, cultivar BRS-Tumucumaque, sob 5 temperaturas constantes: 18, 22, 25, 28 e 31ºC. Diariamente, foram quantificados os insetos vivos e mortos, o estádio de desenvolvimento, bem como o início e a duração dos períodos pré-reprodutivo, reprodutivo e pós-reprodutivo, o número de ninfas por fêmea e a longevidade de adultos. Com base nessas observações, elaboraram-se as tabelas de esperança de vida de fertilidade e determinaram-se as exigências térmicas do pulgão-preto do caupi. O aumento da temperatura influenciou todos os estádios de desenvolvimento do inseto, bem como os períodos pré-reprodutivo e pós-reprodutivo e o número total de ninfas por fêmea. A temperatura base de desenvolvimento foi de 9,13ºC, e a constante térmica de desenvolvimento, de 99,0 GD. A maior taxa líquida de reprodução (Ro) foi a 25ºC. A 28ºC, constatou-se a maior capacidade de aumentar em número (rm), bem como a maior razão finita de aumento (λ) e menor tempo para duplicar em número (TD). Pode-se considerar que a faixa térmica mais favorável ao desenvolvimento de A. craccivora em V. unguiculata está entre 22 e 28ºC. Temperaturas abaixo de 22 e acima de 28ºC prejudicam a fertilidade e a sobrevivência do pulgão-preto do caupi. O aumento da temperatura antecipa a reprodução e reduz a longevidade e esperança de vida de A. craccivora em feijão-caupi.(AU)
Subject(s)
Aphids/growth & development , Pest Control , Vigna , Temperature , Disease VectorsABSTRACT
Abstract Aphids can harbor several secondary symbionts that alter important aphid-related ecological traits, such as defense against natural enemies, heat tolerance and host plant utilization. One of these secondary symbionts, Spiroplasma, is well known in Drosophila as a sex modulator and by interacting with the host immune system. However, little is known on the effects of Spiroplasma on aphids, such as its influence on the host immune defense against fungi and on host plant utilization. Aphid infections by Spiroplasma are known to be low and few aphid species were reported to be infected with this secondary symbiont, however aphids belonging to the genus Aphis in neotropical regions show high infection rates by Spiroplasma. Thus, we investigated the association of Spiroplasma with the tropical aphid Aphis citricidus through comparative biology experiments on two host plants with different nutritional value to the aphid. We demonstrate Spiroplasma induced no significant fitness costs to A. citricidus on either host plant as no changes in the fitness traits we assessed were observed. Spiroplasma infection only induced sutle changes on host longevity and fecundity. Therefore, we concluded Spiroplasma established a neutral interaction with A. citricidus under the selection pressure we tested, and argue on stress conditions that could better demonstrate the role of Spiroplasma in A. citricidus bioecology and associated costs involved.
Resumo Pulgões podem abrigar vários simbiontes secundários que alteram características ecológicas importantes, como defesa contra inimigos naturais, tolerância ao calor e utilização da planta hospedeira. Um desses simbiontes secundários, Spiroplasma, é estudado em Drosophila por alterar a razão sexual e interagir com o sistema imunológico do hospedeiro. No entanto, pouco se sabe sobre os efeitos do Spiroplasma em pulgões, como sua influência na defesa contra fungos entomopatogénicos ou na utilização da planta hospedeira, por exemplo. Spiroplasma foi identificado em poucas espécies de pulgão e geralmente em baixa densidade, contudo pulgões pertencentes ao gênero Aphis em regiões neotropicais apresentam altas taxas de infecção por Spiroplasma. Assim, investigamos a associação entre Spiroplasma e o pulgão neotropical Aphis citricidus por meio de biologia comparativa em duas plantas hospedeiras com diferentes valores nutricionais para o pulgão. Spiroplasma não causou custo adaptativo significativo para A. citricidus em ambas planta hospedeira. A infecção por Spiroplasma induziu apenas pequenas mudanças na longevidade e fecundidade do hospedeiro. Portanto, concluímos que Spiroplasma estabeleceu uma interação neutra com A. citricidus sob ausência de pressão de seleção. Entretanto, discutimos sobre condições de estresse que possam demonstrar o papel de Spiroplasma na bioecologia de A. citricidus e os possíveis custos envolvidos.
ABSTRACT
Abstract This study provides the first contribution of the biology and life table of Aphis forbesi Weed, 1889 (Hemiptera: Aphididae), an important strawberry pest throughout the world. This species lives in the crown and leaf petioles of the plant. It is difficulty to rear this species in laboratory due to protocooperation with ants observed only in the field. We studied the life cycle of A. forbesi on the leaves of the Albion strawberry cultivar at 25 ± 2 °C, 60 ± 10% relative humidity, and a 12-h photophase. The experiment was randomised with 100 replicates. The parameters of the fertility life table were calculated using TabVida. In the population studied, 25% and 46% had four and three instars, respectively. A mean of 1.43 nymphs per female per day was generated. The mean reproductive period was seven days and the mean longevity was 10 days. In every 11 days there is a generation of A. forbesi, where each female has the potential to generate between 6 to 9 individuals daily, increasing its population by 1.2 times. The average life cycle was 16.8 days. High viability observed in all instars and the resulting values of R0, rm and λ suggest that A. forbesi has the capacity to increase their numbers in a short period of time, while generating high populations in strawberry crops, requiring differential management.
Resumo Este trabalho apresenta a primeira contribuição ao estudo de biologia e tabela de vida de fertilidade de Aphis forbesi, Weed, 1889 (Hemiptera: Aphididae), uma importante praga de morangueiro no mundo. Esta espécie se desenvolve na coroa e pecíolo do morangueiro. O desenvolvimento desta espécie em laboratório apresentou dificuldades, possivelmente devido à protocooperação com formigas, observada em campo durante coletas. O ciclo de vida de A. forbesi foi estudado em folhas de morangueiro cultivar ‘Albion’ a 25 ± 2 °C, 60 ± 10% umidade relativa, e fotofase de 12 horas. O experimento foi inteiramente casualizado com 100 repetições. Os parâmetros da tabela de vida de fertilidade foram calculados usando o software TabVida. Na população estudada observou-se que as ninfas apresentaram três e quatro instares, sendo 46 e 25% respectivamente, dos indivíduos que completaram o ciclo de vida. Foi gerada uma média de 1,43 ninfas/ fêmea/ dia. O período reprodutivo médio foi de 7 dias e a longevidade média 10 dias. A cada 11 dias ocorre uma geração de A. forbesi onde cada fêmea tem capacidade de gerar de 6 a 9 indivíduos aumentando em 1,2 vezes a população. O ciclo de vida de A. forbesi durou em média 16,8 dias. A alta viabilidade observada em todos os estádios, e os valores de R0, rm e λ sugerem que A. forbesi tem a capacidade de aumentar seu número em um curto período de tempo, gerando altas populações no cultivo do morangueiro, exigindo manejo diferenciado.
Subject(s)
Animals , Female , Aphids/growth & development , Fragaria , Reproduction , Life Tables , Fertility , Longevity , Nymph/growth & developmentABSTRACT
O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência do fungo Beauveria bassiana (isolado CG 716) no manejo de Spodoptera frugiperda e Rhopalosiphum maidis em milho. Diante disso, montou-se um experimento em blocos ao acaso, utilizando parcelas subdivididas, contendo dez tratamentos e quatro repetições. Os tratamentos foram: B. bassiana , formulado em óleo vegetal, nas doses de 2,0, 4,0 e 6,0 x 1012 conídios ha-1, lambda-cialotrina (7,5 i.a. ha-1) e testemunha (sem aplicação). As aplicações foram realizadas a partir dos 10 dias após a emergência (DAE) das plantas, sendo repetidas aos 16, 23 e 31 DAE. As avaliações foram realizadas semanalmente coletando-se dez plantas consecutivas por parcela e armazenadas em sacos plásticos, para posterior destruição do cartucho e contagem de lagartas, pulgões e inimigos naturais em laboratório. Não ocorreram diferenças significativas em populações de S. frugiperda e R .maidis em lavouras de milho submetidas ou não a aplicações de defensivos; entretanto, na variedade convencional, aos 40 DAE, foi constatado que um maior número médio pulgõessob aplicação do bioinseticida na dosagem de 2,0 x 1012 conídios ha-1. B. bassiana ,em associação com a tecnologia Bt , não produziu resultados satisfatórios no controle de S. frugiperda e R. maidis nas condições em que foi testado.(AU)
The objective of this study work was to evaluate the efficiency of the fungus Beauveria bassiana (isolate CG 716) to control Spoodptera frugiperda and Rhopalosiphum maidis on maize. Front this, was set up in randomized blocks split plots design, with 10 treatments and four replications. Treatments were applied to plots: B. bassiana formulated in vegetable oil at doses of 2.0, 4.0 and 6.0 x 1012 conidia ha-1, lambda-cyhalothrin (7.5 a.i. ha-1) and control (no application). Applications were made weekly. Assessments were performed before each application of the products, collecting 10 consecutive plants per plot for subsequent and storing in plastic bag from destruction of the whorl of maize and counting the number of fall armyworm larvae, aphids and natural enemies in laboratory. There were no significant differences among treatments in relation to the population of S. frugiperda larvae and R. maidis in corn fields treated or not treated with of defensives applications, however, higher number of R. maidis was observed on the conventional cultivar at 40 days after emergence (DAE) treated with the bioinsecticide B. bassiana at a dose of 2.0 x 1012 conidia ha-1. B. bassiana associated with Bt technology does not show satisfactory results to control S. frugiperda .(AU)
Subject(s)
Pest Control, Biological , Efficacy , Spodoptera , Zea mays , Beauveria , Pest Control , FungiABSTRACT
Phytovirus vectors Frankliniella schultzei (Trybom, 1920) (Thysanoptera: Thripidae) and Myzus persicae (Sulzer, 1776) (Hemiptera: Aphididae) feed on crops of great economic importance brings large economic losses worldwide to cultivated species such as tomato and cotton. F. schultzei transmits Tospovirus, Groundnut ring spot virus (GRSV) and Tomato spotted wilt virus (TSWV) to tomato plants and M. persicae transmits Potato virus Y (PVY), Tomato yellow top virus (ToYTV) and Tomato bottom yellow leaf virus (TBYLV) to tomato crops. Chemical constituents of essential oils have been increasingly studied because they present a wide range of biological activities. The aim of this work was to characterize Cymbopogon citratus essential oil and evaluate its potential insecticide activity against F. schultzei and M. persicae. The essential oil was obtained from fresh leaves by hydrodistillation using a Clevenger apparatus. Its yield (1.04%) was determined relative to the dry mass of the plant. Qualitative analysis was performed by gas chromatography coupled to mass spectrometry and chemical constituent content was determined by gas chromatography with a flame ionization detector. Nine compounds were identified, with geranial (49.98%) and neral (37.78%) being the major components. The insects were sprayed with C. citratus essential oil at different concentrations using a Potter tower. The LC50 values for M. persicae and F. schultzei were 0.28% and 1.49%, respectively. Essential oil from C. citratus is a promising natural alternative for developing pesticides to manage M. persicae.
Os vetores de fitovírus Frankliniella schultzei (Trybom, 1920) (Thysanoptera: Thripidae) e Myzus persicae (Sulzer, 1776) (Hemiptera: Aphididae) se alimentam de culturas de grande importância econômica, trazendo grandes perdas econômicas em todo o mundo para as espécies cultivadas, como tomate e algodão. F. schultzei transmite Tospovirus, Groundnut ring spot virus (GRSV) e Tomato spotted wilt virus (TSWV) em tomateiro and M. persicae transmite Potato virus Y (PVY), Tomato yellow top virus (ToYTV) e Tomato bottom yellow leaf virus (TBYLV) ao tomateiro. Os constituintes químicos dos óleos essenciais têm sido cada vez mais estudados, pois apresentam uma ampla gama de atividades biológicas. O objetivo deste trabalho foi caracterizar o óleo essencial de Cymbopogon citratus e avaliar o seu potencial inseticida sobre F. schultzei e M. persicae. O óleo essencial foi obtido a partir de folhas frescas por hidrodestilação utilizando um aparelho Clevenger. O seu rendimento (1,04%) foi determinado em relação à massa seca da planta. A análise qualitativa foi realizada por cromatografia gasosa acoplada a espectrometria de massa e o teor dos constituintes químicos foi determinado por cromatografia gasosa com detector de ionização de chama. Nove compostos foram identificados, com geranial (49,98%) e neral (37,78%), sendo os componentes principais. Os insetos foram pulverizados com óleo essencial de C. citratus em diferentes concentrações utilizando uma torre de Potter. Os valores de CL50 de M. persicae e F. schultzei foram de 0,28% e 1,49%, respectivamente. Óleo essencial de C. citratus é uma alternativa natural promissor para o desenvolvimento de inseticidas para o manejo de M. persicae.
Subject(s)
Oils, Volatile , Thysanoptera , Poaceae , Hemiptera , InsecticidesABSTRACT
This paper outlines the results of a study into the biological aspects of Aphis gossypii Glõver on colored cotton cultivars through the construction of life tables. In addition, we evaluate the influence of density of gossypol glands and trichomes of leaves on the biology of the aphid. Tests were conducted in a climate chamber at 25 ± 2C, with relative humidity (RH) at 70 ± 10%, and a photophase of 12 hours, using the cultivars BRS Rubi, BRS Safira, and BRS Verde. Newly hatched nymphs were individually isolated in petri dishes containing leaf discs of cotton cultivars on a layer of water-agar (1%) of approximately 5 mm thick. An evaluation of the trichomes and gossypol gland densities of the cotton leaf plants was performed under a stereomicroscope, delimited to an area of 1 cm², and a count and identification of those on the surface was made. The feed substrates that were evaluated influenced the nymphal stage of A. gossypii. BRS Verde provided the shortest duration and BRS Safira was the longest during this phase. The cultivar BRS Verde, with the lowest density of trichomes, provided a large number of nymphs and led to a higher net reproductive rate (R0). Given these results, conclusions can be drawn that the colored cotton cultivars influence the duration of nymphal and adult stages of A. gossypii. The cultivar with a high density of trichomes on leaves (BRS Safira) adverse [...]
Este trabalho teve por objetivos estudar aspectos biológicos de Aphis gossypii em cultivares de algodoeiro de fibra colorida, construir tabelas de vida e avaliar a influência da densidade de tricomas e glândulas de gossipol das folhas das plantas na biologia do pulgão. Os ensaios foram conduzidos em câmara climatizada regulada a 25 ± 2C, UR de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas, utilizando-se as seguintes cultivares: BRS Rubi, BRS Safira e BRS Verde. Ninfas recém-nascidas foram isoladas individualmente em placas de Petri contendo discos foliares de algodoeiro das cultivares sobre uma lâmina de ágar-água (1%) de aproximadamente 5 mm. A avaliação da densidade de tricomas e de glândulas de gossipol das folhas das plantas foi realizada sob microscópio estereoscópico, delimitando-se uma área de 1 cm² e, em seguida, realizando-se a contagem e identificação dos mesmos nessa superfície. Os substratos alimentares avaliados influenciaram a fase ninfal de A. gossypii, sendo que a BRS Verde proporcionou menor tempo de duração e a BRS Safira, o maior período desta fase. A cultivar BRS Verde com a menor densidade de tricomas proporcionou elevada produção de ninfas e a maior taxa líquida de reprodução (R0). Diante dos resultados, conclui-se que as cultivares de algodoeiro colorido influenciam o tempo de duração da fase ninfal e adulta do pulgão A. gossypii. A cultivar com elevada densidade [...]
Subject(s)
Animals , Biology , Gossypol , Gossypium , Trichomes , Plant Diseases , InsectaABSTRACT
Pineus boerneri Annand, 1928 (Hemiptera, Adelgidae) _ a new species to Brazil: morphology of eggs, nymphs and adults. Pineus boerneri represents the first Adelgidae species recorded in Brazil. This aphid species forms extensive colonies on branches and trunk of Pinus spp., with apterous oviparous females, eggs and nymphs covered with white wax. The aim of this research is to study the morphology of eggs, nymphs, and adults to provide useful data for species identification in order to solve taxonomic issues. The study was based on morphometric data and optical and scanning electron microscopy images. First instar nymphs are active and can be easily distinguished from the others by their elongate minute yellowish body; well developed legs bearing a pair of sensorial setae at the apex of the second tarsomere; and antenna with three segments with a large rhinarium and distinct apical setae on the last segment. From the second to the fourth instar, nymphs are sessile, with round red body; they loose the third antennal segment and its sensorial structures, as well as the setae on the second tarsomere. The oviparous female is reddish-brown, with round body with about 0.76 mm diameter; legs reduced; antennae one-segmented; ovipositor distinct; numerous wax glands are present, mainly on the head. Accurate characterization of the species and distinction of the nymphal instars of P. boerneri were made possible by canonical analysis of morphometric data and morphological characters.
Pineus boerneri Annand, 1928 (Hemiptera, Adelgidae) _ uma espécie nova para o Brasil: morfologia de ovos, ninfas e adultos. Pineus boerneri representa a primeira espécie de Adelgidae registrada no Brasil. Esta espécie de Adelgidae forma densas colônias em ramos e tronco de Pinus spp., com fêmeas ovíparas ápteras, ovos e ninfas recobertos por lanugem branca. A presente pesquisa teve como objetivo estudar a morfologia de ovos, ninfas e de fêmeas adultas, visando à identificação correta da espécie, para solucionar problemas taxonômicos. O estudo das formas baseou-se na morfometria e microscopia ótica e eletrônica de varredura. As ninfas de primeiro instar são ativas, de coloração amarelada, diferenciadas das demais pelo formato alongado do corpo; pernas bem desenvolvidas com um par de cerdas sensoriais no ápice do segundo segmento tarsal; antenas com três segmentos, com um rinário e cerdas apicais bem distintas. A partir do segundo instar, as ninfas são sésseis, apresentam corpo arredondado de coloração avermelhada, perdem o terceiro segmento antenal e as cerdas e estruturas sensoriais do segundo segmento tarsal. As fêmeas adultas são marrom-avermelhadas, apresentam corpo arredondado, com aproximadamente 0,76 mm de diâmetro; pernas reduzidas; um único segmento antenal bem reduzido; ovipositor distinto; e numerosas glândulas de cera, principalmente, na região da cabeça. A caracterização da espécie e distinção dos ínstares é possível pela análise canônica dos dados morfométricos e caracteres morfológicos.
ABSTRACT
Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae) é um afídeo-praga que ocorre em diferentes cultivos e causa danos relacionados ao hábito da sucção de seiva. No Brasil, são raros os registros de plantas daninhas hospedeiras dessa espécie, particularmente no Estado do Rio Grande do Sul (RS). Plantas daninhas infestadas com afídeos foram encontradas em área experimental localizada no campus da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), RS, em duas datas, 22/02/2010 e 25/03/2010. No segundo registro (25/03/2010), cada planta daninha foi medida e avaliada quanto ao número de afídeos. A espécie foi identificada como Aphis craccivora e as plantas daninhas hospedeiras, como Amaranthus hybridus Linnaeus, 1753 (Amaranthaceae), caruru-roxo, e Solanum americanum Mill, 1768 (Solanaceae), maria-pretinha. Este trabalho faz o primeiro registro de A. hybridus e S. americanum hospedando A. craccivora em Santa Maria, no Rio Grande do Sul.
Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae) is an aphid pest which occurs in different crops and causes damages related to habit of sucking sap. In Brazil information about host weed species are rare, particulary in Rio Grande do Sul (RS) State. Weeds infested by aphids were found at an experimental area located at the Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS, in two different dates, February 22nd and March 25th 2010. In the second record (March 25th), each weed plant was measured and evaluated on the number of aphids. The aphid species was identified as Aphis craccivora and the host weed as Amaranthus hybridus Linnaeus, 1753 (Amaranthaceae), and Solanum americanum Mill, 1768 (Solanaceae). This is the first report of both A. hybridus and S. americanum hosting A. craccivora in Santa Maria, Rio Grande do Sul State.
ABSTRACT
Effect of silicon and acibenzolar-s-methyl on colored cotton plants infested or not with Aphis gossypii Glover (Hemiptera, Aphididae). The aphid Aphis gossypii is an insect pest that causes damage mainly at the beginning of the cotton plant development. The effect of resistance inductors silicon and acibenzolar-s-methyl (ASM) on the development of colored cotton plants were researched in the presence and absence of A. gossypii. Three colored cotton cultivars were sown in pots and individually infested with 25 apterous aphids, 13 days after the application of the inductors. Fifteen days after plant emergence, the silicon was applied at a dosage equivalent to 3 t/ha and acibenzolar-s-methyl in 0.2 percent solution of the product BION 500®. After 21 days of infestation the following parameters were evaluated: plant height, stem diameter, dry matter of aerial part and root, and total number of aphids replaced. It was verified that the plant height was reduced in the presence of aphids and all variables were negatively affected by the application of ASM. However, silicon did not affect plant development.
Efeito do silício e do acibenzolar-s-methyl em plantas de algodão colorido infestadas ou não com Aphis gossypii Glover (Hemiptera, Aphididae). O pulgão Aphis gossypii é um inseto-praga que causa danos principalmente no início do ciclo do algodoeiro. Foram pesquisados os efeitos dos indutores silício e acibenzolar-s-methyl (ASM) no desenvolvimento de plantas de algodão colorido, na presença e ausência de A. gossypii. Três cultivares de algodão colorido foram semeadas em vasos e individualmente infestadas com 25 pulgões ápteros, 13 dias após a aplicação dos indutores. Quinze dias após emergência das plantas o silício foi aplicado na dosagem equivalente a 3 t/ha e o acibenzolar-s-methyl (ASM) na solução 0,2 por cento do produto BION 500®. Após 21 dias da infestação foram avaliados os seguintes parâmetros: altura da planta, diâmetro do caule, massa seca da parte aérea e da raiz, e o número total de pulgões repostos. Verificou-se que apenas a altura das plantas foi reduzida pela presença do pulgão e que todas as variáveis estudadas foram afetadas negativamente pela aplicação do ASM, porém não se observou efeito negativo do silício no desenvolvimento das plantas.
ABSTRACT
O objetivo deste trabalho foi designar o nome correto do afídeo que ataca palmáceas nativas amazônicas e descrever sua infestação. O monitoramento de insetos-praga em mudas e em plantas adultas permitiu a identificação de Cerataphis brasiliensis (Hempel, 1901) (Hemiptera: Aphididae: Hormaphidinae: Cerataphidini). Relatos anteriores identificaram erroneamente a espécie como Cerataphis lataniae (Boisduval, 1867). Recomenda-se o monitoramento dessa espécie em palmáceas.
The purpose of this study was to denominate correctly the aphid that attack native Amazonian palms in the Eastern Amazon and describe its infestation. The monitoring of insect-pests on seedlings and mature plants allowed the identification of Cerataphis brasiliensis (Hempel, 1901) (Hemiptera: Aphididae: Hormaphidinae: Cerataphidini). Earlier reports erroneously identified the species as Cerataphis lataniae (Boisduval, 1867). It is recommended the application of monitoring of this species on palm trees.
Subject(s)
Animals , EuterpeABSTRACT
Objetivou-se, neste trabalho avaliar os efeitos de alguns fungicidas protetores utilizados na cultura de pepino sobre o pulgão Aphis gossypii Glover, 1877. Os experimentos foram conduzidos em condições controladas (Temp.: 25±2º C; UR: 70±10 por cento e fotofase de 12 h). O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso com quatro tratamentos (fungicidas e testemunha) e 45 repetições, sendo cada parcela composta por um indivíduo. Os fungicidas utilizados e suas respectivas dosagens em g i.a.L-1, foram: enxofre 800 PM (1,6), mancozebe 800 PM (1,6) e oxicloreto de cobre 840 PM (1,49). A testemunha foi composta por água destilada. Todos os produtos avaliados não influenciaram na duração em dias da fase ninfal e adulta, períodos pré-reprodutivos e reprodutivos de A. gossypii. Houve efeito do enxofre e do oxicloreto de cobre sobre o período pós-reprodutivo desse pulgão, constatando-se um período 4,5 vezes superior àquele da testemunha e mancozebe. A fecundidade foi influenciada pelos fungicidas testados, ocorrendo aumento de 1,25 vezes na produção total de ninfas, sendo então os fungicidas testados favoráveis ao inseto.
The objective of this work was to evaluate the toxic effects of some protecting fungicides used in cucumber crop on the aphid Aphis gossypii Glover, 1877. The experiments were conducted in controlled conditions (Temp.: 25±2º C; RH: 70±10 percent and 12 h photophase). The experimental design was completely randomized with four treatments (fungicides and control) and 45 replicates, each plot comprised of one individual. The used fungicides and their respective dosages in g a.i. L-1 were: sulfur 800 PM (1.6), mancozeb 800 PM (1.6) and copper oxichloride 840 PM (1.49). The control was composed of water. None of the tested products influenced the duration in days of the nymphal and adult phases, or the pre-reproductive and reproductive periods of A. gossypii. Sulfur and copper oxichloride affected the post-reproductive period of the aphid, which showed a period 4.5 times longer than that of the control and mancozeb. Fecundity was influenced by the tested fungicides, with a 1.25 fold increase in the total production of nymphs, so that tested fungicides were favorable to the insect.
ABSTRACT
Distribuição espacial de Aphis gossypii (Glover) (Hemiptera, Aphididae) e Bemisia tabaci (Gennadius) biótipo B (Hemiptera, Aleyrodidae) em algodoeiro Bt e não-Bt. O estudo da distribuição espacial de adultos de Bemisia tabaci e de Aphis gossypii nas culturas do algodoeiro Bt e não-Bt é fundamental para a otimização de técnicas de amostragens, além de revelar diferenças de comportamento de espécies não-alvo dessa tecnologia Bt entre as duas cultivares. Nesse sentido, o experimento buscou investigar o padrão da distribuição espacial dessas espécies de insetos no algodoeiro convencional não-Bt e no cultivar Bt. As avaliações ocorreram em dois campos de 5.000 m² cada, nos quais se realizou 14 avaliações com contagem de adultos da mosca-branca e colônias de pulgões. Foram calculados os índices de agregação (razão variância/média, índice de Morisita e Expoente k da Distribuição Binomial Negativa) e realizados os testes ajustes das classes numéricas de indivíduos encontradas e esperadas às distribuições teóricas de freqüência (Poisson, Binomial Negativa e Binomial Positiva). Todas as análises mostraram que, em ambas as cultivares, a distribuição espacial de B. tabaci ajustou-se a distribuição binomial negativa durante todo o período analisado, indicando que a cultivar transgênica não influenciou o padrão de distribuição agregada desse inseto. Já com relação às análises para A. gossypii, os índices de agregação apontaram distribuição agregada nas duas cultivares, mas as distribuições de freqüência permitiram concluir a ocorrência de distribuição agregada apenas no algodoeiro convencional, pois não houve nenhum ajuste para os dados na cultivar Bt. Isso indica que o algodão Bt alterou o padrão normal de dispersão dos pulgões no cultivo.
The study of spatial distribution of the adults of Bemisia tabaci and the colonies of Aphis gossypii on Bt and non-Bt cotton crop is fundamental for improving the sampling techniques and revealing differences in the behavior of non-target species between both cultivars. So, this experiment aimed to investigate the spatial distribution pattern of those species on the conventional non-Bt cotton crop, compared to the Bt cultivar. The samplings took place in two areas of 5.000 m² each, where it was done 14 evaluations counting adults of white-flies and colonies of aphids. The aggregation indexes (variance/mean rate, index of Morisita and Exponent k of the Negative Binomial Distribution) were calculated and accomplished the fitness tests of the individuals' numeric classes found and expected to the theoretical distributions of frequency (Poisson, Negative Binomial and Positive Binomial). Those analyses showed that in both cultivars, the spatial distribution of B. tabaci fitted to negative binomial distribution throughout the study period, indicating that the transgenic cultivar did not influence the pattern of aggregate distribution of this insect. With respect to the analysis for A. gossypii, the aggregation indexes showed aggregated distribution in both cultivars, but the distributions of frequency pointed to the occurrence of aggregate distribution only on conventional cotton, since there was no adjustment to the data on Bt crop. This indicates that Bt cotton has altered the aphids normal pattern of dispersion in the crop.
ABSTRACT
O afídeo Sipha flava (Forbes) ocasiona injúrias em capim-elefante e sua biologia é pouco conhecida. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da temperatura no desenvolvimento, sobrevivência e reprodução de S. flava alimentada com Pennisetum purpureum. Ninfas com até 12h de idade foram individualizadas sobre seções foliares de capim-elefante e mantidas em condições controladas (12, 16, 20, 24, 28 e 32ºC ± 1ºC, UR 70 ± 10 por cento e fotofase de 12h). O total de 150 ninfas foi usado por tratamento, divididas em 30 repetições, em delineamento inteiramente casualizado. A temperatura base (Tb) foi de 0,83, 1,05, 3,01 e 4,98 para ninfas de primeiro, segundo, terceiro e quarto ínstares, respectivamente, indicando exigências térmicas distintas para os diferentes estádios de desenvolvimento. A Tb foi de 2,08 para a fase ninfal, verificando-se a tolerância a baixas temperaturas. Em temperaturas elevadas (28 e 32ºC), constatou-se redução significativa na sobrevivência. Embora tenha sido constatado maior período reprodutivo e longevidade a 12ºC, quando comparado às temperaturas mais altas, a fecundidade total foi substancialmente reduzida. A duração do ciclo de vida foi cerca de duas vezes maior a 12ºC em relação a 24ºC. A maior produção diária e total de ninfas foi a 24ºC. As temperaturas de 20ºC e 24ºC foram as mais favoráveis para o desenvolvimento e reprodução de S. flava.
The aphid Sipha flava (Forbes) is a pest on elephant grass, but little is known about its biology. The objective of this work was to evaluate the temperature effects on the development, survival and reproduction of S. flava fed on Pennisetum purpureum. Twelve-hour-old nymphs were individualized on sections of elephant grass blades and maintained at 12, 16, 20, 24, 28 and 32ºC ± 1ºC, UR 70 ± 10 percent and 12h photophase. A total of 150 nymphs were used per treatment divided in 30 replicates, using a totally random design. The lower threshold temperatures (LTT) for first, second, third and fourth instars were 0.83, 1.05, 3.01 and 4.98ºC, respectively, indicating a change in thermal requirements as the development progress. The LTT for the whole nymphal stage was 2.08ºC, pointing to the tolerance of this species to low temperatures. A significant reduction in survival was observed at high temperatures (28 and 32ºC). Although the reproductive periods were longer and insects lived longer at 12ºC as compared with those at higher temperatures, the total fecundity was substantially reduced. The overall life cycle duration was almost twice as long at 12ºC than at 24ºC. The greatest daily production of nymphs and greatest number of nymphs produced overall occurred at 24ºC. The temperatures of 20ºC and 24ºC were more suitable to S. flava development and reproduction.
Subject(s)
Animals , Aphids/growth & development , Reproduction , TemperatureABSTRACT
O pulgão-verde Schizaphis graminum (Rond.) (Hemiptera: Aphididae) é um dos principais insetos-praga da cultura do trigo, sendo capaz de levar a planta à morte pela sucção de seiva e injeção de toxina, além de transmitir vírus. Uma tática recomendada para o manejo de pulgões em trigo é a utilização de inseticidas seletivos, principalmente no tratamento de sementes. Assim, Conduziu-se esta pesquisa, com o objetivo de monitorar o comportamento alimentar de S. graminum alimentado com plantas de trigo tratadas com silício e/ou imidacloprid, além da avaliação de aspectos biológicos do inseto. O experimento foi conduzido no Departamento de Entomologia, UFLA, com trigo 'Embrapa 22', S. graminum, ácido silícico a 1% e tratamento de sementes com imidacloprid. Para tanto, foi realizado ensaio de biologia, iniciado aos 15, 30 e 45 dias após a germinação das sementes, e avaliada a excreção de honeydew. Os tratamentos foram distribuídos em esquema fatorial 2 (sem silício e com silício) x 2 (sem imidacloprid e com imidacloprid), com dez repetições em ambos os ensaios. Verificou-se que o imidacloprid atuou como detergente sobre adultos e letal em ninfas de S. graminum até 45 dias após o tratamento de sementes. Além disso, as plantas tratadas com silício mostraram-se resistentes a S. graminum.
The greenbug Schizaphis graminum (Rond.) (Hemiptera: Aphididae) is one of the main pest insects on wheat crop, being capable of leading a plant to death by sap suction and toxin injection, in addition to transmitting viruses. A strategy recommended to the management of aphids on wheat is the use of selective insecticides, mainly in the seed treatment. This way, in this research, the objective was to monitor the feeding behavior of S. graminum on wheat plants treated with silicon and/or imidachloprid, in addition to evaluate some biological features of the insect. The experiment was carried out at the Entomology Department, UFLA, on wheat cultivar Embrapa 22, S. graminum, 1% silicic acid, and imidachloprid seed treatment. The biology assay was conduced, starting at 15, 30, and 45 days after the seed germination, and the honeydew excretion was evaluated. The treatments were distributed in factorial scheme 2 (with silicon and without silicon) x 2 (with imidachloprid and without imidachloprid), with 10 replicates. It was observed that the systemic insecticide imidachloprid acts as a deterrent on adults and it is lethal on nymphs of S. graminum up to 45 days after seed treatment. Furthermore, the plants treated with silicon showed resistance to S. graminum.
ABSTRACT
O ecossistema citrícola abriga muitas espécies de inimigos naturais, entre eles Chrysoperla externa (Hagen, 1861) que apresenta um grande potencial como agente de controle biológico de pragas. Neste trabalho, objetivou-se avapar o efeito das presas Planococcus citri (Risso, 1813) e Toxoptera citricida (Kirkaldy, 1907) sobre o desenvolvimento das fases de larva e pupa de C. externa. O ensaio foi conduzido em sala cpmatizada a uma temperatura de 25±1ºC, 70±10 por cento UR e fotofase de 12 horas, sendo os tratamentos constituídos pelo fornecimento contínuo e alternado dessas duas presas em cada ínstar do predador, além de ovos de Anagasta kuehniella (Zeller, 1879), utilizados para fins de comparação. Foram avaliados o tempo de vida e a viabilidade das fases de larva, pupa e do período larva-adulto de C. externa. Constatou-se que T. citricida fornecido isoladamente ao longo do desenvolvimento larval ou em dois ínstares consecutivos do predador, não foi uma presa adequada, constatando-se 100 por cento de mortalidade no período larva-adulto. Quando as larvas alimentaram-se de P. citri fornecida em dois ínstares do predador, a viabilidade no período larva-adulto foi semelhante à dieta constituída por apenas ovos de A. kuehniella, exceto quando se alimentaram de T. citricida no primeiro ínstar.
The citrus-growing ecosystem houses a great deal of species of natural enemies, among them Chrysoperla externa (Hagen, 1861), which presents a great potential for use in the bipogical contrp of pests. The aim of this work was to evaluate the effects of the preys Planococcus citri (Risso, 1813) and Toxoptera citricida (Kirkaldy, 1907) on the development of larva and pupa of C. externa. The trial was carried out in an accpmatized room at 25±1ºC, 70±10 percent RH and 12-hour photophase, the treatments consisting of the continuous and alternate supply of those two preys in each instar of the predator, in apition to eggs of Anagasta kuehniella (Zeller, 1879) utilized for comparison purposes. Both the white mealybug and the aphids were given in sufficient amounts to the C. externa larvae to be able to feed ad libitum. The pfetime and the survival rate of the phases of larva, pupa and the larval-adult period of C. externa were evaluated. It was found that T. citricida given either singly along the larval development or in two consecutive instars of the predator was not an adequate prey, 100 percent of mortapty over the larval-adult period being found. When the larvae fed on P. citri, given in two instars of the predator, the survival rate in the larval-adult period was similar to the diet constituted of only A. kuehniella eggs, except when fed with T. citricida in the first instar.
ABSTRACT
Objetivou-se avaliar o efeito da aplicação de silício em parâmetros biológicos e na morfometria de C. atlantica. O bioensaio foi conduzido em sala climatizada com temperatura de 20ºC, 70% UR e fotofase de 12 horas, com delineamento experimental inteiramente casualizado. Fêmeas adultas obtidas após a última ecdise ninfal foram transferidas para as unidades experimentais (gaiolas de PVC) e, entre o 4º e 5º dia reprodutivo, a fêmea foi retirada e dentre os descendentes produzidos nesse período, um foi escolhido aleatoriamente para a condução do ensaio. Nos tratamentos com a aplicação de diferentes doses do ácido silícico, ocorreram prolongamento da fase ninfal e redução na performance biológica, afetando assim o ciclo biológico do pulgão. Em relação à capacidade reprodutiva do inseto, obtiveram-se, para os tratamentos com aplicação do ácido silícico, valores distintos da testemunha que apresentou número elevado de ninfas/fêmea. Em relação à morfometria, dentre os quinze caracteres avaliados, apenas a largura da cabeça e o comprimento total da antena de C. atlantica, que foram mantidos em plantas com aplicação de silício, diferiram estatisticamente da testemunha.
This research aimed to study the effect of silicon in biology and morphology of C. atlantica. The bioassay was carried out in environmental chamber (20ºC, 70% RH and 12 photophase) in a completely randomized design. Adult females were transferred to experimental units (PVC cages) after the last nymphal ecdysis and were removed from these sites between the 4th and 5th reproductive day. From this offspring, one specimen was randomly chosen to take part the experiment one observed an increase in nymphal phase and a decrease of aphid fitness in treatments with different levels of silicon. In relation to the reproductive capacity of the insect one gotten for the treatment with application the treatment with application silicic acid distinct values of the witness presented high number of nymphs/female. Fifteen characters were surveyed in the morphometry analysis, from which the width of the head and the total length and of antenna of C. atlantica were kept in plants with silicon application differed statistically from control.
ABSTRACT
Aphids are considered relevant pests on wheat either by direct damage through sap sucking or by indirect damage vectoring BYDV (Barley yellow dwarf virus). Rhopalosiphum padi L. has been observed infesting wheat fields with an increasing frequency. The knowledge and the available technology, besides being more related to other aphids species already recognized as pests, they are insufficient to control the specific problem of R. padi. Thus, this work evaluated the effects of feeding duration and infestation densities of R. padi on seedlings of wheat cv. Embrapa 16. Grain yield, yield components and the extent of symptoms were recorded. The experiment was carried out in the field under a completely randomized split-plot experimental design with four replications. The main plot was feeding duration (two and seven days) and the sub-plots were infestation densities (zero, two and 10 aphids per plant). Independent on feeding duration, 10 aphids per plant resulted in significant yield losses, reduction of number of heads and tillers per plant. Canopy dry matter was also reduced. Infestations of two and 10 aphids per plant resulted in continuous yellowing of wheat plants from tillering to the end of flowering stage. When aphids fed for seven days on wheat, more yellowing symptoms were observed at the flower stage in comparison with two days feeding.
Os pulgões associados ao trigo são considerados pragas relevantes por causarem danos diretos, ao se alimentarem da seiva do floema, ou indiretos, ao atuarem como vetores do BYDV (Barley yellow dwarf virus). Rhopalosiphum padi L. tem infestado lavouras com freqüência crescente. O conhecimento e a tecnologia disponíveis, além de estarem mais relacionados a outras espécies de pulgões já reconhecidas como pragas, são insuficientes para controlar o problema específico de R. padi. O objetivo do experimento foi avaliar o efeito da duração e da densidade de infestação de R. padi na fase de plântula, na manifestação de sintomas de danos, na produção de grãos e seus componentes e em outras características agronômicas em trigo. O experimento foi conduzido no campo, com a cultivar Embrapa 16, em blocos ao acaso com quatro repetições, em parcelas subdivididas, avaliando-se duas durações (dois e sete dias) e três densidades de infestação (zero, dois e 10 pulgões por planta), sete dias após a emergência das plantas. A densidade de 10 pulgões por plântula de trigo, independente da duração (dois ou sete dias), reduz a produção de grãos, o número de espigas, o número de afilhos e a massa seca da parte aérea das plantas. Dois e 10 pulgões por plântula provocam amarelecimento de folhas crescente, que se manifesta no afilhamento, no pré-espigamento e no final do estádio de floração das plantas. Sete dias de infestação provoca a manifestação, na fase de floração das plantas em grau de amarelecimento maior que dois dias de infestação.
Subject(s)
Animals , Aphids/physiology , Crops, Agricultural/parasitology , Triticum/parasitology , Agriculture , Population Density , Time FactorsABSTRACT
As cucurbitáceas apresentam grande demanda no mercado mundial e uma das principais pragas que atacam essas culturas é o pulgão Aphis gossypii. Assim, objetivou-se estudar aspectos da biologia desse afídeo em função da temperatura na cultivar de abobrinha Caserta (Cucurbita pepo L.). Utilizaram-se discos foliares (2,5cm de ∅) acondicionados, com a face abaxial para cima, em placas de Petri (5cm de ∅) contendo uma lâmina de ágar-água. Em cada placa foi deixada uma ninfa recém-nascida, acompanhandose o seu desenvolvimento ao longo de todo o ciclo de vida, em diferentes temperaturas (18, 21, 24, 27 e 30±1ºC), 70±10 por cento UR e fotofase de 12 horas. O delineamento foi inteiramente casualizado, com 60 repetições. Verificou-se que as temperaturas afetaram o desenvolvimento de A. gossypii. Menor duração do período ninfal e maior produção diária de ninfas foram observadas a 24 e 27ºC. A temperatura de 30ºC provocou efeito deletério, causando 68 por cento de mortalidade na fase ninfal.
The cucurbitaceous plants are always on demand in world market and one of the main pests on these crop is the aphid Aphis gossypii. This work aimed to study the biological aspects of A. gossypii on the Caserta (Cucurbita pepo L.) cultivar in different temperatures. To determine the biological aspects of A. gossypii, nymphs were kept on leaf disks (2.5 cm ∅) with the abaxial side up in Petri dishes (5 cm ∅) containing a thin layer of agar-water. Each dish contained one nymph of the first instar of the aphid. The development and the other biological parameters were evaluated in different temperatures (18, 21, 24, 27 e 30±1ºC), 70±10 percent RH and 12h photophase. The experiments were complete randomized design with 60 replicates. The results showed that the temperature influenced the development of A. gossypii. The shorter nymphal period and higher daily nymph s production were observed at 24 and 27 ºC. The temperature of 30 ºC was deleterius inducing to 68 percent of mortality at the nymphal stage of A. gossypii.