Phylogeny and latitudinal biogeography of the Papillomaviridae family / Filogenia y biogeografía latitudinal de la familia Papillomaviridae

Introduction: The latitudinal diversity gradient (LDG), a fundamental ecology pattern for higher organisms, has explained the increase of species diversity from the poles towards the tropics. Can we explain the biodiversity of Papillomaviruses based on this pattern? Objective: To analyse the phylogenetic diversity and phylogeography of most known genotypes and species belonging to Papillomaviridae Family isolated and molecularly characterized by distant latitudinal locations around the world. Methods: We collected 238 gene sequences encoding for the L1 and L2 viral capsid proteins from PaVE database. A geographical heat map based on the PV locations allowed to analyse the distribution and the number of PV species per country. Subsequently, a phylogenetic tree based on concatenated amino acid sequences L1 and L2 was constructed using a combination of Bayesian and Maximum Likelihood (ML) methods with Geneious version 11.2.1 and BEAST version 1.8.4. Statistical analysis with Principal Coordinate Analyses (PCA) using the Jaccard similarity index for presence-absence were carried out to test the similarity of the groups in the phylogenetic tree based on their viral species, the host and origin country lists. Distance-based redundancy analysis generated an ordination plot of the similarity of viral species list per group of the phylogenetic tree vs. host species per group, the country list per group and the number of samples per group. Finally, the significance of each model was tested by Analysis of variance (ANOVA). Results: A clear tendency of most of the papillomavirus (PV) species clustering in the Northern regions appeared. Our phylogenetic analyses largely support the taxonomic division into major papillomavirus genera (Alpha, Beta, Gamma, Delta, Lambda, Xi, Upsilon and Chi papillomaviruses), as reported in previous studies. Chelonid PV's, a papillomavirus in turtles, appeared as the oldest group for all papillomaviruses. Minor inconsistencies were found within some of the major taxonomic groups explained by the exhausted phylogenetic analyses. Due to the different sampling data efforts with little replication in certain groups, hosts and countries, numerical models did not fit to the proposed hypothesis. Conclusions: Phylogeographical analysis allowed determining the global distribution of papillomaviruses species diversity per latitudinal location. As most of the papillomavirus (PV) species were clustered in the Northern regions, this may clearly represent a statistical bias because larger efforts in PV studies have historically been done in the US and Europe. The biogeographical trend of a latitudinal diversity gradient does not apply for papillomaviruses. Even though no support to the phylogeographical pattern of LDG for PV was obtained, our results may only be the product of a socio-economical-scientific artefact and not a natural phenomenon.

Introducción: El gradiente de diversidad latitudinal, un patrón ecológico fundamental para los organismos superiores ha servido para explicar el incremento de la diversidad de especies desde los polos hacia los trópicos. ¿Podemos entonces explicar la biodiversidad de papilomavirus (PV) basado en este patrón? Objetivo: Analizar la diversidad filogenética y la filogeografía de los genotipos y especies más conocidas que pertenecen a la Familia Papillomaviridae aislados y molecularmente caracterizados por sus locaciones latitudinales distantes alrededor del mundo. Métodos: Recolectamos 238 secuencias de genes que codifican las proteínas de la cápside viral L1 y L2 a partir de la base de datos PaVE. Un mapa de calor geográfico basado en la ubicación de PV permitió analizar la distribución y el número de especies de PV por país. Posteriormente, un árbol filogenético basado en secuencias de aminoácidos concatenadas L1 y L2 se construyó utilizando una combinación de métodos Bayesianos y de Máxima Verosimilitud con Geneious versión 11.2.1 y BEAST versión 1.8.4. Con respecto al análisis estadístico, se realizaron tres análisis de componentes principales utilizando el índice de similitud de Jaccard para presencia-ausencia, a fin de evaluar la similitud de los grupos en el árbol filogenético en función de sus especies virales, el huésped o las listas de países. El análisis de redundancia basado en la distancia generó una gráfica de ordenación de la similitud de la lista de especies virales por grupo del árbol filogenético vs las especies hospedadoras por grupo, la lista de países por grupo y el número de muestras por grupo. Finalmente, la significancia de cada modelo se evaluó mediante análisis de varianza (ANOVA). Resultados: Existió una tendencia clara de la mayoría de las especies de papilomavirus agrupadas en regiones del norte. Nuestro análisis sustenta en gran medida la división taxonómica en los principales géneros de virus del papiloma (Alfa, Beta, Gama, Delta, Lamda, Xi, Ípsilon y Ji), como se informó en estudios anteriores. Los PV de los quelonios, papilomavirus en tortugas, apareció como el grupo más antiguo para todos los papilomavirus. Inconsistencias menores fueron encontrados dentro de algunos de los principales grupos taxonómicos explicadas por los análisis filogenéticos. Además, una serie de análisis estadísticos fueron realizados para determinar la significancia en la diversidad de especies correlacionada con la locación geográfica. Debido a diferentes esfuerzos en el muestreo de datos con poca replicación en ciertos grupos, hospedadores, y países, los modelos no se ajustaron a la hipótesis propuesta. Conclusiones: Los análisis filogeográficos permitieron determinar la distribución global de la diversidad de especies de PV por locación latitudinal. Como en la mayoría de las especies de PV fueron agrupados en las regiones del norte, esto claramente podría representar un sesgo estadístico porque esfuerzos más grandes en los estudios de PV históricamente han sido realizados en Estados Unidos de América y Europa. La tendencia biogeográfica del gradiente latitudinal de especies no aplica para los virus del papiloma. A pesar de que no se obtuvo apoyo para el patrón filogeográfico de LDG para PV, nuestros resultados podrían ser solo el producto de un artefacto social, económico y científico y no un fenómeno natural.

Rapoport effect in South American Carnivora (Mammalia): null models under geometric and phylogenetic constraints

Rapoport effect predicts that species geographic range sizes will increase toward higher latitudes, probably reflecting adaptations to extreme climatic conditions that increase species tolerance. Recently, studies about spatial patterns in species richness and geographic range size may be associated with the geometry of species' ranges. In this context, null models can be used to search for the causal mechanisms associated with these patterns. In this paper, we analyzed Rapoport effect using a null model to evaluate how phylogenetic structure and geometric constraints simultaneously affect latitudinal extents of 40 species of South American terrestrial Carnivora. The latitudinal extents of Carnivora tended to decrease toward Southern latitudes, in the opposite direction expected under a simple Rapoport effect, but in accordance to geometric expectations of position of midpoints in the continent. Using 5000 simulations, it was possible to show that the null regression coefficients of latitudinal extents against midpoints are positively biased, reflecting the geometric constraints in the latitudinal extents. The results were equivalent in phylogenetic and non-phylogenetic analyses. The observed regression coefficient was significantly smaller (line is less inclined) than expected by chance alone, demonstrating that the geometric constraints in the latitudinal extents exist even after controlling for phylogenetic structure in data using eigenvector regressions. This suggests that the "spirit" of Rapoport effect (sensu Lyons & Willig, 1997) could be maintained, i.e., that latitudinal extents in Southern region of the continent are relatively larger than those in Northern regions, even after controlling for phylogenetic effects.

O efeito Rapoport prediz que as áreas de distribuição geográfica das espécies aumentam em direção às latitudes mais elevadas, refletindo provavelmente adaptações a condições climáticas extremas. Recentemente, os estudos sobre a variação na riqueza de espécies e em sua área de distribuição passaram a reconhecer que os padrões espaciais usualmente detectados podem estar associados à geometria dos continentes. Nesse contexto, os modelos nulos podem ser úteis para analisar os mecanismos ecológicos e evolutivos envolvidos na origem desses padrões. Neste trabalho, o efeito Rapoport foi analisado por intermédio de modelos nulos que permitem compreender simultaneamente como os efeitos filogenéticos e as restrições associadas à geometria do continente afetam a extensão latitudinal de 40 espécies de Carnivora (Mammalia) terrestres da América do Sul. Essas extensões tendem a diminuir em direção ao sul do continente, de forma oposta à esperada pelo efeito Rapoport, mas conforme esperado pelas restrições geométricas. As 5.000 simulações demonstraram que as regressões entre extensão latitudinal e ponto médio latitudinal, por espécie, são positivamente enviesadas, indicando restrição geométrica. Os resultados são coerentes nas análises filogenéticas (incluindo um autovetor filogenético no modelo de regressão) e não-filogenéticas, indicando que o coeficiente angular observado é significativamente menor do que o esperado de acordo com os modelos nulos. Assim, o "espírito" do efeito Rapoport pode ser mantido, ou seja, as extensões latitudinais nas regiões mais ao sul do continente tendem a ser relativamente maiores do que estas, indicando provavelmente maior tolerância a variações ambientais, mesmo após o controle dos efeitos filogenéticos.