Fenología de Crescentia alata (Bignoniaceae) en Guanacaste, Costa Rica

Los estudios fenológicos generan información que contribuye con el conocimiento de las relaciones entre especies y componentes abióticos de los ecosistemas, disponibilidad de alimento para animales y regeneración de cobertura boscosa. Crescentia alata es una especie arbórea abundante en el bosque tropical seco (BTs); su importancia ecológica, cultural y económica ha sido ampliamente reconocida y por eso existe interés en reproducir esta especie, pero antes es necesario conocer detalladamente su desarrollo fenológico. El objetivo de este estudio fue describir la fenología de C. alata en el BTs de Costa Rica. Se seleccionaron 20 árboles reproductivos en el Parque Nacional Santa Rosa para observar las siguientes fenofases: follaje, floración y fructificación por 14 meses entre 2015 y 2016. Esta especie produjo más follaje en junio, máxima floración en junio y octubre y mayor número de frutos maduros en enero. Los patrones fenológicos en C. alata se relacionaron con factores climáticos comunes, sobre todo precipitación, temperatura y humedad relativa. Los resultados más relevantes de este estudio podrían contribuir a la propagación, el manejo adecuado y la conservación de esta especie.

Phenological studies generate information that contributes knowledge on relationships of species and abiotic components of ecosystems, availability of food for animals and regeneration of forest cover. Crescentia alata is an abundant tree species in tropical dry forests; its ecological, cultural and economic importance has been widely recognized and for this reason there is an interest in reproducing this species, but previously it is necessary to understand its detailed phenological development. The aim of this work was to describe C. alata phenology in dry Costa Rican forests. Twenty reproductive trees were selected at the Santa Rosa National Park to observe phenophases (leaf flushing, flower production, and fructification) during 14 months from 2015 to 2016. Most foliage was observed in June, maximal floration in June and October, and the highest ripe-fruit number in January. Phenological patterns in C. alata were related to common climatic factors as rainfall, temperature, and relative humidity; other factors considered were wind speed, and sun radiation. The most significant phenological data registered for C. alata in this work may contribute to a better management and conservation of this species.

Cronología de la regeneración del bosque tropical seco en Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica: I. Características edáficas

Chronology of tropical dry forest regeneration in Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica. I. Edaphic characteristics. We characterized soil chemical and physical properties in eight tropical dry forest (TDF) successional sites along a time sequence (10, 15, 20, 40, 60 and >100 years) in Santa Rosa, Costa Rica. Seventeen soils were identified, described, and classified in six orders. Most soils were classified as Entisols and Vertisols, but Mollisols, Alfisols, Inceptisols and Ultisols were also present. All soils showed good fertility that did not constrain species richness. High edaphic variation seemed the result of complex interactions among the pyroclastic origin of Santa Rosa ignimbritic plateau (SRIP), the lithological composition and acidity of ignimbritic rocks, the strong seasonality in rainfall, intense hydric and aeolic erosion, topographic variations within the SRIP, and past human intervention. Correlations performed on soils classified as Entisols (<60 cm deep) showed a depletion of soil cations (Ca, Mg, K, Na and CEC) during the first 20 years of forest regeneration, that later recovered in mature TDF sites. Organic matter content did not change significantly along the TDF chrono-sequence. Substantial increments in macro-pores and soil hydraulic conductivity were observed, probably resulting from higher root biomass and turnover in older successional sites. Soil available water and meso-pore abundance were negatively correlated with TDF successional age. Our results indicate that edaphic chan ges observed along TDF regeneration might have been due to annual fires in pastures and young TDF sites, addition of decaying litter and fine roots as regeneration progressed, milder microclimate conditions during late regeneration in mature TDF sites, increased nutrient cycling, and the predominance of sandy loam textures among the soils examined. These changes in the soil environment with succession may have physiological and phenological consequences on the species appearing at different stages of TDF regeneration. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 801-815. Epub 2009 September, 30.

Se caracterizaron las propiedades químicas y físicas de los suelos a lo largo de una cronosecuencia de ocho fragmentos de bosque tropical estacionalmente seco (BTS) en Santa Rosa, Costa Rica, y se relacionaron con el estado sucesional de los sitios (10, 15, 20, 40, 60 y >100 años de regeneración). Se encontró una alta diversidad edáfica a escalas pequeñas (0.5-1 ha) y se describieron 17 clases dominantes de suelos, clasificados en seis órdenes. La mayoría de los suelos fueron clasificados como Entisoles y Vertisoles, pero los Mollisoles, Alfisoles, Inceptisoles y Ultisoles estuvieron representados también. Todos los suelos presentaron buenos índices de fertilidad que no restringieron la riqueza de las especies. La alta heterogeneidad edáfica pareció ser el resultado de la interacción entre el origen piroclástico de la meseta ignimbrítica de Santa Rosa, la composición litológica y la acidez de las rocas del material parental, la marcada estacionalidad de la lluvia, intensos procesos de erosión hídrica y eólica, variaciones topográficas locales, y la historia de intervención humana. Correlaciones efectuadas en los Entisoles (<60 cm profundidad) revelaron un agotamiento de los cationes (Ca, Mg, K, Na y CIC) durante los primeros veinte años de regeneración, que más tarde se recuperaron en los bosque maduros. El contenido de materia orgánica no varió significativamente con la regeneración. Se observaron incrementos sustanciales en los macroporos y en la conductividad hidráulica, probablemente resultado de mayor biomasa y actividad radical en sitios sucesionales más viejos. La abundancia de mesoporos y el agua disponible para las plantas disminuyeron con la regeneración del bosque. Los resultados indican que los cambios observados en el suelo son resultado de la presencia anual de fuego, la adición de materia orgánica y minerales al suelo conforme la regeneración progresó, las condiciones microclimáticas más benignas conforme el bosque se desarrolló, el creciente ciclaje de nutrimentos, y la predominancia de texturas franco-arenosas en los suelos examinados. Estos cambios en las propiedades del suelo con la sucesión pueden tener importantes consecuencias sobre la fisiología y la fenología de las diversas formas de vida vegetal observadas durante la regeneración de los bosques tropicales estacionalmente secos.

Cronología de la regeneración del bosque tropical seco en Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica: II. La vegetación en relación con el suelo

Chronology of tropical dry forest regeneration in Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica. II. Vegetation in relation to the soil. Tropical dry forest (TDF) succession was monitored in Santa Rosa, Costa Rica. We analyzed the effect of soil type on forest structure and diversity. Eight seasonally-dry TDF sites located along a successional chrono-sequence (10, 15, 20, 40, 60 and >100 years) were examined in relation to 17 soil pedons and six soil orders. Soils had moderate to high fertility and were classified as Entisols and Vertisols, although Mollisols, Alfisols, Inceptisols and Ultisols were also present. One-hundred and thirty 500 m2 plots were established, 20 plots in secondary and 10 plots in mature TDFsites. Diameter at breast height (dbh) and total tree height were measured for saplings (dbh ≥1 and <5 cm), shrubs and trees (dbh ≥5 cm). With the exception of two sites (40 and 60 years), soil type did not have significant effects on forest structure. However, tree diversity measured with Shannon-Wiener’s H’ and Fisher’s α rarefaction curves, showed substantial differences among soil types, which became accentuated in mature forests. This pattern might be explained by non-random distributions of TDF trees, the scale of the study, the plot shape, and the use of systematic sampling designs. Low-fertility sites in general had higher species richness, consistent with idea that more restrictive soils reduce competition among trees and allow co-existence of species with contrasting growth rates. Changes in soil properties along a chrono-sequence of Entisols indicated that trees may experience more severe water stress as succession progresses, which may require adjustments in biomass allocation and phenological behavior of the dominant species. Our results suggest that edaphic specialization is more pronounced in mature TDF forests, and that most TDF trees are generalists in relation to soil type, highly tolerant to site heterogeneity, and show little physiological specializations in response to edaphic heterogeneity. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 817-836. Epub 2009 September 30.

Se estudió la sucesión del bosque tropical seco (BTS) de Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica, en cinco sitios boscosos secundarios y tres bosques maduros. Se analizó el efecto de la clase de suelo sobre la estructura del bosque y la diversidad de especies arbóreas. Los ocho sitios sucesionales estaban localizados a lo largo de una cronosecuencia de regeneración (10, 15, 20, 40, 60 and >100 años) en la que se identificaron 17 pedones y seis órdenes de suelos con moderada a alta fertilidad, clasificados como Entisoles y Vertisoles, aunque los Mollisoles, Alfisoles, Inceptisoles y Ultisoles estuvieron presentes también. Se establecieron 130 parcelas de 10 por 50 m (0.05 ha), 20 en cada bosque secundario y 10 en cada bosque antiguo (6.5 ha en total), de acuerdo con la topografía. Se midió el diámetro a la altura de pecho (dap) de todos los individuos presentes en cada parcela, la altura dominante y el área basal (m2ha-1), usando dos poblaciones: latizales (dap ≥ 1 y < 5 cm) y árboles (dap ≥ 5 cm). Cada bosque presentó al menos dos pedones de suelo bien diferenciados. La alta variación edáfica encontrada se debió posiblemente al origen piroclástico de la meseta ignimbrítica de Santa Rosa, las variaciones en los tiempos de deposición del material parental, y los patrones de erosión. A excepción de dos sitios, no se presentaron diferencias importantes en la estructura del bosque entre las clases de suelos examinadas, según la densidad de individuos, el área basal y la altura dominante. La diversidad de especies arbóreas medida según el índice Shannon-Wiener y las curvas de rarefacción construidas con el índice α de Fisher, presentaron diferencias considerables entre las clases de suelos. Esta tendencia se explicó por la influencia de las características edáficas sobre las distribuciones no aleatorias de las especies arbóreas, la escala de medición del estudio, la forma de la parcela, y el muestreo sistemático utilizado. En general, los suelos de menor fertilidad presentaron mayor riqueza de especies, indicando que los sitios más restrictivos redujeron la competencia y permitieron la coexistencia de individuos con tasas de crecimiento disímiles. Los cambios en las propiedades físicas encontrados a lo largo de una cronosecuencia de Entisoles indicaron que los árboles podrían experimentar estrés hídrico más severo conforme la sucesión avanza, lo que podría requerir ajustes en el comportamiento fenológico y en las propiedades ecofisiológicas de las especies dominantes. En general, nuestros resultados sugieren que la especialización edáfica es más pronunciada en BTS maduros, y que la mayoría de las especies del BTS son generalistas en relación con la clase de suelo, altamente tolerantes a la heterogeneidad de los sitios, y muestran poca especialización fisiológica para responder a la variabilidad edáfica en distancias cortas.

Do seasonal changes in light availability influence the inverse leafing phenology of the neotropical dry forest understory shrub Bonellia nervosa (Theophrastaceae)?

In tropical dry forests most plants are deciduous during the dry season and flush leaves with the onset of the rains. In Costa Rica, the only species displaying the opposite pattern is Bonellia nervosa. To determine if seasonal changes in light availability are associated with the leaf and reproductive phenology of this species, we monitored leaf production, survival, and life span, as well as flower and fruit production from April 2000 to October 2001 in Santa Rosa National Park. Leaf flushing and flower bud production took place shortly after the autumnal equinox when day length starts to decrease. Leaves began expansion at the end of the wet season, and plants reached 70 % of their maximum leaf area at the beginning of the dry season, maintaining their foliage throughout the entire dry period. Leaf shedding occurred gradually during the first three months of the wet season. Leaf flushing and shedding showed high synchrony, with leaf numbers being related to light availability. Maximum leaf production coincided with peaks in radiation during the middle of the dry season. Decreasing day length induces highly synchronous flower bud emergence in dry forest species, but this is the first study indicating induction of leaf flushing by declining day length.

En los bosques tropicales secos la mayoría de las plantas pierden sus hojas durante la estación seca y las producen con el inicio de las lluvias. En Costa Rica la única especie que muestra el patrón fenológico inverso es Bonellia nervosa. Para determinar si los cambios estacionales en la disponibilidad de luz estaban asociados con la fenología foliar y reproductiva en esta especie, monitoreamos la producción y sobrevivencia de hojas, así como la producción de flores y frutos de abril del 2000 a octubre del 2001 en el Parque Nacional Santa Rosa. La producción de hojas y botones florales ocurrió poco después del equinoccio de otoño, cuando el fotoperíodo comenzó a disminuir. Las hojas comenzaron a expandirse a finales de la estación lluviosa, y las plantas alcanzaron 70 % de su área foliar máxima al inicio de la estación seca, manteniendo las hojas durante todo el período seco. La caída de hojas tuvo lugar gradualmente durante los primeros tres meses de la estación lluviosa. La producción y caída de hojas mostró alta sincronía, estando el número de hojas relacionado con la disponibilidad de luz. La producción máxima de hojas coincidió con picos en la radiación a mediados de la estación seca. La disminución del fotoperíodo induce alta sincronía en producción de botones florales en especies del bosque seco, pero este es el primer estudio que reporta la inducción de producción de hojas debido a la disminución en el fotoperíodo.