Preferencias alimentarias de Phylloicus sp. (Trichoptera: Calamoceratidae) en un río Neotropical de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia

Introducción: En los sistemas fluviales colombianos ha sido poco estudiada la fragmentación del material alóctono por parte de los insectos acuáticos. Uno de los organismos trituradores más abundantes en las corrientes tropicales de América es el tricóptero del género Phylloicus (Calamoceratidae). Objetivo: El presente estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto de los atributos químicos (nitrógeno, fósforo y lignina) y físicos (dureza) de las hojas de tres especies ribereñas (Ficus tonduzii, Zygia longifolia y Clusia multiflora) dominantes en la parte media del río Gaira, sobre la preferencia de hojas y el crecimiento de larvas de Phylloicus sp. Métodos: Se realizaron experimentos de multiselección de alimento en campo, en los que se ubicaron cámaras experimentales dentro del río por 21 días. Para la valoración de la calidad foliar se recolectaron hojas del río, las cuales se secaron y se pulverizaron para realizar los análisis químicos. Resultados: No se presentaron diferencias significativas en los porcentajes de lignina y fósforo entre las hojas de las tres especies de árboles, pero si en su dureza y en el contenido de nitrógeno. Las hojas de C. multiflora fueron más suaves (180.1± 53.9 g) que las de F. tonduzii (285.3 ± 88.4 g) y Z. longifolia (232.3 ± 60.8 g), pero sin diferencias entre las dos últimas especies. Las hojas de Z. longifolia también tuvieron más nitrógeno (1.9 ± 0.0%) que las de hojas de las otras especies (1 ± 0.0 %). En cuanto a la preferencia de hojas, las larvas de Phylloicus sp. utilizaron en mayor proporción las hojas de C. multiflora. Aunque las hojas de C. multiflora no tuvieron diferencias significativas en el contenido de lignina y fósforo, presentaron valores menores de dureza, lo que podría hacerlas más palatables para Phylloicus sp. Por otra parte, el crecimiento específico diario de las larvas fue mayor cuando usaron hojas de F. tonduzii. Conclusiones: Nuestros resultados parecen indicar que las hojas más preferidas no son necesariamente las de mejor calidad nutricional y sugieren que la dureza de las hojas es la variable más importante en la selección de la hojarasca por parte de las larvas de Phylloicus sp.

Introduction: Fragmentation of allochthonous material by aquatic insects is a functional process that has been little studied in Colombian rivers. One of the most abundant shredder genus in American tropical stream ecosystems is the caddisfly genus Phylloicus (Calamoceratidae). Objective: In this study we evaluate the effect of chemical (nitrogen, phosphorus and lignin) and physical (toughness) attributes of leaves of three dominant tree species (Ficus tonduzii, Zygia longifolia and Clusia multiflora) in the riverine area of the middle section of the Gaira river, on leaf preferences and larval growth of a species of Phylloicus. Methods: Multiple food selection field experiments were performed, in which experimental chambers were located in the river for twenty-one days. For the assessment of leaf quality, leaves were collected in the river, dried and pulverized to perform chemical analyzes. Results: There were no significant differences in lignin and phosphorous percentages between the leaves of the three species, but nitrogen content and leaf toughness differed among them. The leaves of C. multiflora were softer (180.1± 53.9 g) than those of F. tonduzii (285.3 ± 88.4 g) and Z. longifolia (232.3 ± 60.8 g), but without differences between the last two species. The Z. longifolia leaves also had more nitrogen (1.9 ± 0.0 %) than those of the other species (1 ± 0.0 %). Regarding leaf selection, Phylloicus sp. larvae used in greater proportion the leaves of C. multiflora. Although lignin and phosphorous differences were not significant, the leaves of C. multiflora had lower toughness, which could make them more palatable for Phylloicus sp. On the other hand, the daily specific growth of the larvae was higher when they used leaves of F. tonduzii. Conclusions: Our findings seem to indicate that the most preferred leaves were not necessarily those of better nutritional quality and suggest that leaf toughness was the most important variable in the selection of leaf litter by the larvae of Phylloicus sp.

The effect of macroinvertebrate exclusion on leaf breakdown rates in two upland Colombian streams / Efecto de la exclusión de macroinvertebrados sobre las tasas de descomposición de la hojarasca en dos ríos de alta montaña en Colombia

Abstract Macroinvertebrate shredders have been widely recognized as an important functional feeding group that contributes to leaf decomposition in temperate streams, but little is known about their role in upland Neotropical streams. In this study, we investigated the effect of macroinvertebrate exclusion on leaf breakdown rates in two upland streams in Colombia. The study was carried out between January and April of 2009, including the dry season and the beginning of the wet season. We measured leaf mass loss using coarse- (15 mm; accessible to macroinvertebrates) and fine- (200 µm; macroinvertebrates excluded) mesh litter bags that were anchored with wood stakes to the bottom of each stream and recovered after 7, 14, 21, 28, and 56 days. We selected leaves from two dominant plant species and used three leaf treatments: two single species (Palicourea cuatrecasasii and Critoniopsis ursicola) and mixed-species (P. cuatrecasasii and C. ursicola). We compared leaf breakdown rates between the Peña Bonita and Marianela stream, mesh-sizes, and leaf treatments. Macroinvertebrates that colonized the litter bags were measured for density and biomass and categorized in functional feeding groups. In general, there were no significant differences in breakdown rates between the streams and the mesh-sizes. In contrast, leaf breakdown rates had significant differences between all leaf species, where C. ursicola had higher breakdown rates than mixed-species, and P. cuatrecasasii. Macroinvertebrate exclusion did not affect leaf breakdown rates and their assemblages were composed by high densities of collectors (mainly Chironomidae) and few shredders with a large body size. The similar macroinvertebrate colonization between leaf species, the relatively slow breakdown rates, and the shredder scarcity, suggest that leaves were a refractory substrate. Further studies should include leaf species with different nutritional qualities and larger spatial-temporal scales to test the hypothesis of shredder presence and its role on leaf decomposition in upland Colombian streams. Rev. Biol. Trop. 66(1): 457-467. Epub 2018 March 01.

Resumen Los macroinvertebrados fragmentadores han sido ampliamente reconocidos como un importante grupo funcional alimenticio que contribuye a la descomposición de la hojarasca en quebradas del hemisferio norte, pero poco se sabe sobre su papel en quebradas de montaña neotropicales. En el presente estudio investigamos el efecto de la exclusión de los macroinvertebrados sobre las tasas de fragmentación de la hojarasca en dos quebradas de montaña en Colombia. Nuestra hipótesis es que la fragmentación de la hojarasca es mediada principalmente por macroinvertebrados fragmentadores en quebradas de montaña en Colombia. Este estudio fue llevado a cabo entre enero y abril 2009, incluyendo la época seca y el comienzo de la época de lluvias. Se midieron las pérdidas de masa de hojarasca usando bolsas de malla gruesa (15 mm; accesible a macroinvertebrados) y fina (200 µm; macroinvertebrados excluidos); estas fueron atadas con estacas de madera al fondo de cada quebrada y recuperadas transcurridos 7, 14, 21, 28 y 56 días. Se seleccionó hojarasca de dos especies dominantes en los sitios de estudio y se usaron tres tratamientos para las bolsas de hojarasca: Critoniopsis ursicola, Palicourea cuatrecasasii y una mezcla de estas dos especies. Se compararon las tasas de fragmentación de la hojarasca entre las dos quebradas, los dos tipos de malla y las especies de hojarasca. Los macroinvertebrados que colonizaron las bolsas de hojarasca fueron medidos en términos de densidad, biomasa y categorizados en grupos funcionales alimenticios. En general, nuestros resultados no mostraron diferencias significativas en las tasas de fragmentación de la hojarasca entre las quebradas y entre los tipos de malla. En contraste, las tasas de fragmentación presentaron diferencias significativas entre las especies de hojarasca; específicamente, C. ursicola tuvo tasas más altas de fragmentación que las especies mezcladas y que P. cuatrecasasii. Con respecto a los macroinvertebrados, el presente estudio encontró que su exclusión no tuvo un efecto sobre las tasas de fragmentación y los ensamblajes estuvieron compuestos por una alta densidad de recolectores (principalmente de la familia Chironomidae) y pocos fragmentadores con gran tamaño corporal. La colonización similar de macroinvertebrados entre las especies de hojarasca, las relativamente lentas tasas de fragmentación, sugieren que las hojas fueron un sustrato refractario. Futuros estudios deberían incluir especies de hojarasca con diferentes calidades nutricionales y una mayor escala espacio-temporal para estudiar la hipótesis de la presencia de fragmentadores en quebradas de montaña en Colombia.

Shredders are abundant and species-rich in tropical continental-island low-order streams: Gorgona Island, Tropical Eastern Pacific, Colombia / Trituradoras son abundantes y ricas en especies en corrientes de bajo orden de islas continentales tropicales: Isla Gorgona, Pacífico Oriental Tropical, Colombia

Macroinvertebrate shredders may have been overlooked in tropical streams due to the geographical bias of early studies, methodological limitations, and the complex influences of local-scale factors. While shredders seem to be scarce in most oceanic island streams, we here test if they are abundant in a continental island. Gut content analyses of benthic macroinvertebrates were used to identify shredding taxa in streams located in different types of forest in Gorgona Island (Tropical Eastern Pacific). General dietary overlap (GO) was quantified and relative biomass, relative frequency and the leaf litter percentage in the guts were used to establish the relative importance of each taxon in the shredding guild. Various indices were used to identify the spatial arrangement (i.e. contagious or random) of each taxon and shredding guild among streams. We identified 31 shredding taxa that were divided into specialist-shredders (14 taxa), generalist-shredders (10), and collector-shredders (7). There was a complete GO (0.75, p<0.001) for the guild. Cockroaches (Epilampra) were the most represented shredders due to the greatest contribution to guild total biomass and to the highest content of leaf litter in their guts. These organisms were more important than shrimps and crabs in terms of abundance and biomass in leaf pack samples. Potimirin shrimps ranked second and Stenochironomus midges ranked third. Among aquatic insects, other secondarily important species were Leptohyphes (Ephemeroptera), Macrelmis, Anchytarsus and Tetraglosa (Coleoptera). Ten taxa exhibited contagious spatial pattern and twenty-one exhibited a random distribution. Resource distribution (i.e., leaf packs) between streams was random too. The guild was contagiously distributed, but this result could be highly influenced by the taxa with contagious distribution. Mean abundance, richness and mean biomass of shredders were not significantly correlated with any of the environmental variables measured. Three factors seemly explain the high richness and abundance of shredders in Gorgona Island: (1) its continental origin, (2) its current proximity to the continent (35 km), and (3) the high diversity and availability of leaf litter and woody debris inputs to the streams. Although crabs, shrimps, aquatic insects and semiaquatic-cockroaches coexisted in Gorgona Island, the latter were the most important leaf litter shredders in terms of biomass. Rev. Biol. Trop. 62 (Suppl. 1): 85-105. Epub 2014 February 01.

Existe la posibilidad de que los macroinvertebrados fragmentadores hayan sido subvalorados en las quebradas tropicales debido al sesgo geográfico de los estudios realizados, a limitaciones metódicas y a la influencia de factores de escala local. A pesar de que los fragmentadores son escasos en las quebradas de islas oceánicas, hipotetizamos que son abundantes en Isla Gorgona. Los análisis de contenidos estomacales de estos organismos se usaron para identificar los taxones fragmentadores colectados en quebradas con diferentes tipos de bosque. Se cuantificaron el índice general de sobreposición dietaria (GO por su siglas en inglés), y el índice de valor de importancia de cada taxón en el gremio (con base en biomasa relativa, frecuencia relativa y proporción de tejido vegetal en los contenidos estomacales). El arreglo espacial de cada taxón y el del gremio entre quebradas (i.e., contagioso o aleatorio) se determinó a partir de varios índices. Se identificaron 31 fragmentadores, los cuales se dividieron en especialistas (14 taxones), generalistas (10) y colectores-fragmentadores (7). Hubo un GO completo del gremio (0.75, p<0.001). Debido a su alta contribución de biomasa y de abundancia al gremio, y a la elevada proporción de tejido vegetal consumido, las cucarachas (Epilampra) fueron los fragmentadores-especialistas más representativos, superiores incluso a camarones y cangrejos. El camarón Potimirin fue el segundo taxón más importante seguido por el díptero Stenochironomus. Entre los insectos acuáticos, otros taxones de importancia secundaria fueron Leptohyphes (Ephemeroptera), Macrelmis, Anchytarsus y Tetraglosa (Coleoptera). Diez taxones mostraron un patrón espacial de contagio, y 21 se organizaron aleatoriamente, al igual que los recursos (i.e., “paquetes” de hojarasca). Aunque el gremio se organizó contagiosamente, estos resultados pudieron estar altamente influenciados por los taxones con distribución del mismo tipo. No se encontraron correlaciones significantes entre la abundancia media, la riqueza y la biomasa media con ninguna de las variables ambientales. Tres factores explicaron la alta riqueza y la abundancia de los fragmentadores en Isla Gorgona: (1) el origen continental, (2) su proximidad al continente (35km), y (3) la alta diversidad y disponibilidad de hojarasca y de desechos de madera dentro de las quebradas. Aunque cangrejos, camarones, insectos acuáticos y cucarachas-semiacuáticas coexistieron en la isla, estas últimas fueron, en términos de biomasa, los fragmentadores más importantes.