Feeding strategy and morphology as indicators of habitat use and coexistence of two loricariid fishes from a Brazilian coastal stream / Estratégia alimentar e morfologia como indicativos do uso do habitat e da coexistência de dois loricarídeos em um riacho costeiro do Brasil

Abstract: We aimed to evaluate the relationship between form and function of two Loricariidae species (Hypostomus punctatus and Parotocinclus maculicauda) from a Neotropical coastal stream. We performed morphological-dietary analysis and discussed their coexistence strategies, as well. We hypothesized that both species use similar food resources according to their morphology but differences in habitat use facilitate their coexistence. In order to test this hypothesis, morphology, diet and habitat use were analyzed for both species. Trophic variance and the Pianka Niche Overlap index were calculated to explore the differences in trophic niche. Correlations between species abundance and water flow were applied to test habitat use. Principal Component Analysis and one Permutational Multivariate Analysis of Variance were applied to test differences between morphology and diet of both species. Morphological-dietary relationships were tested with Mantel test correlations. Total abundance of H. punctatus was higher in the stream channel with higher water flow. The dominant food items were sediment and organic matter for both species, and high trophic niche overlap was revealed. Additionally, morphology did not explain feeding habits for both species. Morphological characteristics were significantly different, especially for intestine length, relative area of the dorsal fin, ventral flattening and mouth attributes. The study site was rich in sand sediment, mud, and clay that are not considered good substrates to the establishment and growing of periphyton, which is an important trophic resource to Loricariidae species. Here, low consumption of periphyton can provide a possible explanation for the feeding similarity and the weak morphological-dietary relationships for both species. Thus, the environmental conditions can be more important for diet composition when compared to the similar and specialized morphology of loricariids.

Resumo: Nós tivemos como objetivo avaliar a relação entre forma e função em duas espécies de Loricariidae (Hypostomus punctatus e Parotocinclus maculicauda) de um riacho costeiro neotropical. Nós testamos as relações entre morfologia e dieta e também discutimos suas estratégias de coexistência. Nossa hipótese é de que as duas espécies utilizam os mesmos recursos alimentares de acordo com sua morfologia, porém diferenças no uso do habitat facilitam sua coexistência. Para testar essa hipótese, a morfologia, a dieta e o uso do habitat foram analisados em ambas as espécies. A variância trófica e o Índice de Sobreposição de Nicho de Pianka foram calculados para explorar as diferenças no nicho trófico. Correlações entre a abundância das espécies e velocidade da água foram aplicadas para testar o uso do habitat. Análises de Componentes Principais e Análises de Variância Multivariada Permutacional foram aplicadas para testar as diferenças entre morfologia e dieta para ambas as espécies. As correlações entre morfologia e dieta foram testadas a partir de correlações com teste de Mantel. A abundância total de H. punctatus foi maior no canal do riacho com maior velocidade no fluxo da água. Os itens alimentares dominantes foram detrito/sedimento e matéria orgânica em ambas as espécies e uma alta sobreposição de nicho alimentar foi encontrada. Adicionalmente, a morfologia não explicou os hábitos alimentares para ambas as espécies. As características morfológicas foram significativamente diferentes, em especial o comprimento do intestino, área relativa da nadadeira dorsal, achatamento dorsoventral e atributos da boca. A localidade de estudo é rica em substrato de areia, lodo e argila, que não são consideradas superfícies propícias para o estabelecimento e crescimento do perifíton, um recurso alimentar importante para as espécies de Loricariidae. Neste estudo, o baixo consumo de perifíton pode explicar a similaridade trófica e a baixa correlação entre morfologia e dieta em ambas as espécies. Dessa forma, as condições ambientais podem ser mais importantes para definir a composição da dieta quando comparadas a morfologia similar e especializada desses loricarídeos..

Resource use by two electric fishes (Gymnotiformes) of the National Forest Saracá-Taquera, Oriximiná, Pará

Fishes of the order Gymnotiformes have high diversity of oral and head morphology, which suggests trophic specializations within each clade. The aim of this study was to describe resource use patterns by two fish species (Gymnorhamphichthys rondoni and Gymnotus coropinae) in the National Forest Saracá-Taquera, Oriximiná - Pará, analyzing microhabitat use, diet composition, feeding strategies, niche breadth and niche overlap. Stomach contents of 101 individuals (41 G. rondoni and 60 G. coropinae), sampled in 23 headwater streams were analyzed and volume of food items was quantified to characterize their feeding ecology. Gymnorhamphichthys rondoni was captured mainly on sandy bottoms, whereas G. coropinae in crevices. Both species had a zoobenthivorous diet and consumed predominantly Sediment/Detritus and Diptera larvae, but also included allochthonous prey in their diet. These species had high niche overlap, with small variations related to the higher consumption of Ceratopogonidae larvae by G. rondoni and of Chironomidae larvae by G. coropinae. Both species had a generalist feeding strategy, but G. coropinae had a broader niche breadth. Our results demonstrate that G. rondoni and G. coropinae occupy different microhabitats but rely on similar food resources.(AU)

Peixes da ordem Gymnotiformes apresentam alta diversidade morfológica, o que sugere a existência de especializações tróficas dentro dos clados. O objetivo deste estudo foi analisar o uso de recursos por duas espécies de peixes elétricos (Gymnorhamphichthys rondoni e Gymnotus coropinae) na Floresta Nacional Saracá-Taquera, Oriximiná - Pará, analisando o uso de microhabitats, composição da dieta, estratégias alimentares, amplitude de nicho e sobreposição de nicho. Conteúdos estomacais de 101 indivíduos (41 G. rondoni e 60 G. coropinae), capturados em 23 igarapés de cabeceira, foram analisados e quantificados volumetricamente para a caracterização da ecologia trófica. Gymnorhamphichthys rondoni foi registrada principalmente em bancos de areia, enquanto G. coropinae em fendas. Ambas as espécies apresentaram dieta zoobentívora e consumiram predominantemente sedimento/detritos e larvas de Diptera, mas também consumiram presas alóctones. Foi observada alta sobreposição de nicho trófico e a baixa variação encontrada foi relacionada à maior utilização de larvas de Chironomidae por G. rondoni e de larvas de Ceratopogonidae por G. coropinae. Ambas as espécies apresentaram estratégia alimentar generalista, porém G. coropinae apresentou maior amplitude de nicho. Nossos resultados demonstram que G. rondoni e G. coropinae ocupam microhabitats diferentes, mas dependem de recursos alimentares similares.(AU)

Comparative feeding ecology of four syntopic Hypostomus species in a Brazilian southeastern river / Ecologia alimentar comparativa de quatro espécies simpátricas de Hypostomus em um rio do sudoeste brasileiro

Abstract Though their broad distribution in most Brazilian rivers, scarce studies concerning ecological interactions on Hypostomus species are available. This study observes the diet, the trophic interactions and some morphological aspects of four syntopic species of Hypostomus. These fishes were studied at the superior part of the Corumbataí river, at São Paulo state, southeastern Brazil. Analyses focused feeding patterns, their amplitude and whether there happens some food items overlap among the species. Fish were caught using cast nets at some points of the river. Species were chosen according to their local abundance and, so there were four main species: H. albopunctatus, H. ancistroides, H. regani and H. strigaticeps. Nine food items were found: sediments, fungi, diatoms, green algae, Tecamoeba, vegetal debris and invertebrates. There were not significant differences for the feeding pattern among the four Hypostomus species. The feeding niche amplitude has been larger for H. albopunctatus influenced by a larger amount of vegetal debris and invertebrates. Elevated niche overlap was found to happen among the species and also for their trophic morphology. Results may suggest that there is a similar pattern in food taken between four species of Hypostomus analyzed since all consume similar environmental resources and have similar anatomical features. However, a different intake insect larvae and plant material in H. albopunctatus diet indicate differences in local and how this species may be exploring their food compared to the others.

Resumo Apesar de sua grande distribuição em todos rios brasileiros, poucos estudos estão disponíveis sobre as interações ecológicas do gênero Hypostomus. Neste estudo nós examinamos a dieta, as interações tróficas e a morfologia de quatro espécies sintópicas de Hypostomus sp. no trecho superior do rio Corumbataí, estado de São Paulo no sudeste do Brasil. As análises focaram o padrão alimentar, a amplitude e sobreposição de nicho alimentar e a correlação entre a dieta com características da morfologia. A captura dos exemplares foi realizada com o uso de redes de arremesso (tarrafa) ao longo do leito do rio. O critério adotado para a escolha baseou-se nas espécies de maior abundância no local, chegando a quatros espécies principais: H. albopunctatus, H. ancistroides, H. regani e H. strigaticeps. Foram encontrados nove itens alimentares: sedimento grosso e fino, hifas de fungos, diatomáceas, algas verdes, algas azuis, Tecamoeba, restos de material vegetal e invertebrados, não havendo diferenças significativas no padrão alimentar entre as quatro espécies de Hypostomus. A amplitude de nicho alimentar foi maior para H. albopunctatus influenciada por um maior consumo de material vegetal e invertebrados. Foram encontrados altos valores de sobreposição de nicho alimentar além de uma similaridade entre a dieta e a morfologia trófica entre as espécies consideradas. Os resultados sugerem que exista um padrão semelhante na tomada de alimento entre as quatros espécies de Hypostomus analisadas, uma vez que, todas consomem recursos alimentares semelhantes e possuam características anatômicas semelhantes. No entanto, uma ingestão diferenciada de larvas de insetos e material vegetal na dieta de H. albopunctatus indicam diferenças nos locais e na forma como esta espécie pode estar explorando o seu alimento em comparação com as demais.

Diet and resource partitioning among anurans in irrigated rice fields in Pantanal, Brazil / Dieta e partição de recursos entre anuros em campos de rizicultura no Pantanal, Brasil

Artificial ponds or irrigated systems scattered throughout farmlands can offer important habitats for anurans and can be interesting sites for research on species resources use in a changing landscape. This study describes the diet and resource partitioning among anurans inhabiting irrigated rice fields in the Pantanal region. Twenty categories of prey were found in the stomachs of Leptodactylus chaquensis, L. elenae, L. podicipinus and Rhinella bergi, the most frequent being Coleoptera, Hymenoptera, larvae of Hexapoda, Hemiptera, Diptera and Orthoptera. The great differences found in the diet of these species in rice fields compared to other locations, according to available records in the literature, was the increased importance of Hemipitera and Orthoptera and the decrease in importance of Hymenoptera in the diet of leptodactylids. These differences might be attributed to changes in the availability of resources in response to habitat modification. Although diet composition was very similar among species, niche overlap was larger than expected by chance, suggesting that the competition for food resources is not, or has not been, a significant force in determining the structure of this frog community. Two non-exclusive hypotheses could be considered as a justification for this result: 1) the high niche overlap could result from resource availability, which is sufficient to satisfy all species without any strong competition; 2) or the high values of niche overlap could be a selective force driving species to compete, but there has not been enough time to express a significant divergence in the species diet because the study area is characterised as a dynamic habitat influenced by frequent and cyclical changes.

Lagoas artificiais e sistemas irrigados em áreas de produção agrícola podem oferecer habitats importantes a anuros e ser significativos para investigações sobre o uso de recursos pelas espécies em ambientes modificados. Este estudo descreve a dieta e partição de recursos tróficos entre anuros de campos de rizicultura na região do Pantanal. Nos estômagos de Leptodactylus chaquensis, L. elenae, L. podicipinus e Rhinella bergi foram encontradas 20 categorias de presas, sendo Coleoptera, Hymenoptera, larvas de Hexápoda, Hemiptera, Diptera e Orthoptera as mais frequentes. Maiores diferenças encontradas na dieta dessas espécies em campos de arroz comparadas a de outros locais, de acordo com dados da literatura, foram o aumento da importância de Hemipitera e Orthoptera e a diminuição na importância de Hymenopteras na dieta dos leptodactilídeos. Essas diferenças talvez sejam reflexos de mudanças na disponibilidade de recursos de presas, em resposta às modificações ambientais. Apesar de as espécies apresentarem dietas bastante similares, a sobreposição de nicho foi maior que a esperada ao acaso, sugerindo que a competição por recursos alimentares não é, ou não tem sido, uma força significante na determinação na estrutura dessa comunidade de anuros. Duas respostas não exclusivas podem ser consideradas para justificar esse resultado: 1) a alta sobreposição de nicho poderia resultar da grande disponibilidade de recursos alimentares, a qual seria suficiente para satisfazer as necessidades de todas as espécies sem que haja forte competição; 2) ou os altos valores de sobreposição poderiam ser uma força seletiva que levasse as espécies à competição, mas que não têm tempo suficiente para se expressar em divergência na dieta das espécies pelo fato de a área de estudo ser um ambiente altamente dinâmico, sofrendo bruscas e cíclicas mudanças.

Feeding ecology of carnivores (Mammalia, Carnivora) in Atlantic Forest remnants, Southern Brazil / Ecologia alimentar de carnívoros (Mammalia Carnivora) em Fragmentos de floresta Atlantica do Sul do Brasil

The diet of some sympatric carnivore species in three Atlantic Forest remnants of Southern Brazil was studied in order to assess their food niche. We conducted monthly field trips between February 2003 and January 2004 to collect fecal samples that were subsequently examined together with others collected sporadically between November 1994 and January 2003. Of the 416 samples analysed, 198 had the "author" species identified through microscopic analysis guard hairs, which revealed the presence of 10 carnivores and some information about their diet. Puma yagouaroundi had the largest dietary niche breadth, whereas Leopardus tigrinus and Nasua nasua showed the lowest values. Extensive niche overlap was observed between L. tigrinus and N. nasua, L. tigrinus and L. wiedii, and between L. tigrinus and L. pardalis. Data presented here not only increases the understanding of carnivore feeding ecology, but also contributes towards their conservation in the study region and other fragmented landscapes in Brazil and neighboring countries.

Este trabalho apresenta informações sobre a dieta, a amplitude e a sobreposição de nicho alimentar de algumas espécies simpátricas de carnívoros em três fragmentos de Floresta Atlântica do Sul do Brasil. A coleta de material fecal foi realizada com periodicidade mensal de fevereiro de 2003 a janeiro de 2004. No entanto, amostras obtidas esporadicamente entre novembro de 1994 e janeiro de 2003 também foram incluídas nas análises. Das 416 amostras analisadas, 198 possibilitaram a identificação de 10 espécies "autoras" por meio da análise microscópica de pelos-guarda, bem como informações sobre sua dieta. Puma yagouaroundi teve a maior amplitude de nicho, enquanto Leopardus tigrinus e Nasua nasua apresentaram os menores valores. Maiores sobreposições de nicho foram observadas entre L. tigrinus e outras espécies: N. nasua, L. wiedii e L. pardalis. Espera-se que estes dados, além de contribuírem para incrementar o conhecimento sobre a ecologia alimentar de carnívoros neotropicais, possam auxiliar de forma efetiva na conservação das espécies encontradas na região de estudo e em outras paisagens fragmentadas do território brasileiro e países limítrofes.

Niche differences between two sympatric whiptail lizards (Cnemidophorus abaetensis and C. ocellifer, Teiidae) in the restinga habitat of northeastern Brazil

Differences among sympatric lizard species usually result from differences in the use of three resources: space, time and food or some combination of these three. However, differences in resource utilization among sympatric species may simply reflect their specific ecological needs rather than competitive pressures. In this study, we analyzed the temporal, spatial and food niche of two congeneric teiids (Cnemidophorus abaetensis and C. ocellifer) living sympatrically in the "restinga" habitat of Abaeté in the Salvador Municipality, Bahia State, Brazil to assess the degree of niche differentiation among them. The whiptail species overlapped considerably in an hourly activity (Ojk = 0.93), in microhabitat use (Ojk = 0.97) and in the prey items consumed (Ojk = 0.89). Differences in amount of vegetation in the microhabitats used by both lizard species may have contributed to differences in the activity period and in the distribution of the main prey eaten by these lizards which may, in turn, facilitate their coexistence in Abaeté. Although sympatric C. ocellifer and C. abaetensis in Abaeté differed only slightly in their use of microhabitats, period of activity and diet, the most important niche dimension segregating the two species seemed to be the food niche.

As diferenças entre espécies simpátricas geralmente podem ser atribuídas às variações na utilização de três dimensões primárias de recurso: o período de atividade, o microhabitat e o alimento ou a alguma combinação das três. No entanto, tais diferenças na utilização de recursos entre espécies simpátricas têm sido sugeridas mais como um reflexo de suas necessidades ecológicas específicas do que resultado de pressão competitiva. Neste estudo, avaliou-se o nicho temporal, o espacial e o alimentar de dois teídeos cogenéricos (Cnemidophorus abaetensis e C. ocellifer) vivendo em simpatria na restinga de Abaeté em Salvador, Bahia. As duas espécies de lagartos sobrepõem-se consideravelmente no período de atividade (Ojk = 0,93), no uso dos microhabitats (Ojk = 0,97) e nos tipos de presas consumidas (Ojk = 0,89). As diferenças na quantidade de vegetação nos microhabitats utilizadas pelas duas espécies podem ter contribuído para as diferenças no período de atividade e na distribuição dos principais tipos de presas consumidas por estas duas espécies de lagartos, o que pode ter favorecido a coexistência entre elas na restinga do Abaeté. No entanto, as diferenças na dieta são as mais significativas para a segregação.