ABSTRACT
Introduction: Light stress is an important factor limiting the biomass yield while combining forage production with crops or forestry. Guinea grass is a widely adapted perennial fodder grass. The species exhibits high degree of variation for morphology, adaptation and biomass yield. Objective: Since there is a need in identifying shade adapted forage grasses for the expanding area under agroforestry/silvipastures, the present investigation took the task of understanding how the morphologically distinct genotypes of guinea grass respond under different shaded intensities. Methods: In the present study, forty-four genotypes related with the shade response were studied in varying shading conditions (pure sunlight, 25, 50 and 75 % shade) created artificially. Results: Based on green and dry matter yields ranking, the genotype IG 01-98 performed the best followed by genotypes IG 01-92, IG 97-5, IG 97-6 and IG 01-89 in decreasing order. Particularly, IG 01-93 was identified as the best performing under 50 % shading conditions. On the other hand, most of the top ranking genotypes performed well both under open and up to 50 % of shade. Morphologically, these genotypes were taller and possessed longer and broader leaves. Under shaded conditions (over 50 %), leaf length and width showed an increasing trend compared to open conditions. Also, chlorophyll content increased with shading intensity. Conclusions: Most of the genotypes collected from the southern Indian humid tropical environment with early flowering nature were tolerant to shade. Differential genotypic response was observed for biomass yield and yield attributes under shade. The study established appreciable variability for shade tolerance among genotypes.
Introducción: El estrés leve es un factor importante que limita el rendimiento de la biomasa al tiempo que combina laproducción forrajera con los cultivos o la silvicultura. El zacate guinea es una planta de forraje perenne ampliamente adaptada. La especie presenta un alto grado de variación en su morfología, adaptación y rendimiento de biomasa. Objetivo: Como existe la necesidad de la identificación de pastos forrajeros adaptados a la sombra para el área de expansión bajo agroforestería /silvicultura, la presente investigación se realizó para entender cómo los genotipos morfológicamente distintos al zacate guinea responden a diferentes intensidades de sombra. Métodos: Se estudiaron 44 genotipos y su respuesta a los niveles de sombra: luz solar pura y 25, 50 y 75 % de sombra (creados artificialmente). Resultados: Basado en la clasificación de rendimientos demateria verde y seca, el genotipo IG 01-98 fue el mejor, seguido de los genotipos IG 01-92, IG 97-5, IG 97-6 e IG 01-89 en orden decreciente. Por su parte, el IG 01-93 fue identificado como el de mayor rendimiento bajo el 50 % de condición de sombra. La mayoría de los genotipos de primer nivel tuvieron un buen desempeño, tanto bajo sombra abierta como al 50 %. Morfológicamente, estos genotipos fueron más altos y poseían hojas más largas y más anchas. En condiciones de sombra, de más del 50 %, la longitud y ancho de la hoja mostraron una tendencia creciente en comparación con la condición abierta. El contenido de clorofila aumentó con la intensidad de la sombra. Conclusiones: La mayoría de los genotipos recolectados al sur de la India en un ambiente tropical húmedo y tienen una floración temprana, fueron tolerantes a la sombra. Se observó una respuesta genotípica diferencial para los atributos de rendimiento y rendimiento de biomasa bajo sombra. El estudio mostró la existencia de una variabilidad apreciable para la tolerancia a la sombra entre los genotipos.
ABSTRACT
Shade tolerance (the capacity to survive and grow over long periods under shade) is a key component of plant fitness and the foundation of current theories of forest succession in tropical rain forests. It serves as a paradigm to understand the optimal allocation of limited resources under dynamic light regimes. I analyze how tropical rain forest succession influences the expression of ecophysiological mechanisms leading to shade tolerance, and identify future areas that will increase our understanding of the ecological and evolutionary consequences of this phenomenon. Shade tolerance is a multivariate, continuous functional trait reflecting the growth-mortality trade-off of investing resources under limited light vs. exploiting high light conditions. I propose the life cycle successional trajectory model of Gómez-Pompa & Vázquez-Yanes as an integrative tool to understand tropical rain forest succession. This model shows how species distribute along the successional environmental gradient based on their degree of shade tolerance and represents a more integrative paradigm to understand the interface between different aspects of species diversity (ontogenetic variation and functional diversity) throughout succession. It proposes that different trait combinations determining shade tolerance are expressed at different stages of the life cycle, which affects how and when plants enter the successional trajectory. Models explaining the expression of shade tolerance (resource availability, carbon gain, CSR, resource competition) are based on whole-plant economics and are not mutually exclusive. The analysis of shade tolerance is biased towards tree seedlings in the understory of mature forests. Other life stages (juvenile and adult trees), life forms, and microhabitats throughout the forest profile are almost always excluded from these analyses. More integrative explanations based on the distribution of functional traits among species, ontogenetic stages, and the nature of the environmental gradient are being developed based on long-term data and chronosequence comparisons. In summary, shade-tolerance is a complex phenomenon, is determined by multiple characters that change ontogenetically over space and time and entails considerable plasticity. Current methods do not account for this plasticity. Understanding the nature of shade tolerance and its functional basis is critical to comprehending plant performance and improving the management, restoration and conservation of tropical rain forests given the combined threats of global warming and habitat loss.
La tolerancia a la sombra (la capacidad de sobrevivir y crecer durante largos períodos bajo sombra profunda) es un componente clave del valor adaptativo de la planta y la base de las teorías actuales de la sucesión forestal de la selva tropical. Sirve como un paradigma para entender la asignación óptima de recursos limitados bajo regímenes dinámicos de luz. En esta revisión analizo cómo la sucesión de los bosques tropicales lluviosos influye en la expresión de los mecanismos ecofisiológicos que conducen a la tolerancia a la sombra, e identifico áreas futuras que pueden aumentar nuestra comprensión de las consecuencias ecológicas y evolutivas de este fenómeno. La tolerancia a la sombra es un rasgo funcional continuo y multivariable que refleja el balance de invertir recursos bajo condiciones de luz limitada versus crecer más rápidamente en condiciones de luz intensa. Propongo el modelo de ciclo de vida a lo largo de la trayectoria de sucesión de Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes como una herramienta integradora para entender la sucesión de la selva tropical. Este modelo muestra cómo las especies se distribuyen a lo largo del gradiente ambiental en función de su grado de tolerancia a la sombra, y representa un paradigma más integrador para comprender la interacción entre los diferentes componentes de la diversidad de especies (diversidad taxonómica y funcional y variación ontogenética) a lo largo de la sucesión. El modelo propone que las diferentes combinaciones de caracteres funcionales que determinan la tolerancia a la sombra se expresan en diferentes etapas del ciclo de vida, y afectan cómo y cuándo las plantas ingresan en el proceso de sucesión. Los modelos que explican la expresión de tolerancia a la sombra (disponibilidad de recursos, ganancia de carbono, CSR, competencia de recursos) se basan en la economía de toda la planta y no son mutuamente excluyentes. Se están desarrollando explicaciones más integradoras basadas en la distribución de caracteres funcionales entre especies, etapas ontogenéticas, y micrositios, mediante el uso de estudios de cronosecuencia y metadatos colectados a largo plazo. El análisis de la tolerancia a la sombra está sesgado hacia las plántulas de árboles y el sotobosque. Otras formas de vida y microhábitats dentro del perfil del bosque están casi excluidas de estos análisis. En resumen, la tolerancia a la sombra es un fenómeno complejo, está determinada por múltiples caracteres funcionales que cambian ontogenéticamente en el espacio y el tiempo, e implica una considerable plasticidad. Los métodos actuales no toman en cuenta esta plasticidad. Comprender la naturaleza de la tolerancia a la sombra y su base funcional es fundamental para entender el crecimiento de la planta y mejorar la gestión, restauración, y conservación de los bosques tropicales, los cuales enfrentan las amenazas combinadas del calentamiento global y la pérdida de hábitat.
ABSTRACT
Abstract:Successful forest restoration in tropical environments is limited by the paucity of studies on the initial establishment and early survival requirements of seedlings of most native tropical tree species under disturbed conditions. Here, we evaluated the initial growth responses and the regeneration potential of seedlings of five tree species native to Costa Rica (Hasseltia floribunda, Inga densiflora, Persea americana, Tapirira mexicana and Trichilia pittieri). Seedlings were grown in secondary forests and adjacent open pastures under contrasting conditions of light availability. We quantified seedling growth, survival and herbivory from August 2010 to August 2011 on a monthly basis, and measured differences in leaf mass per area (LMA) at the end of the experiment. We found significant variation in growth responses between the understory of secondary forests and pastures. Growth in height was highest in pastures across all species, with I. densiflora, P. americana and T. mexicana showing the most striking differences. In contrast, H. floribunda and T. pittieri did not show differences in diameter growth between environments. Except for T. mexicana, herbivory increased throughout the experiment in all the species. Herbivory increased faster in pastures for H. floribunda and T. pittieri and showed higher rates in the forest understory for I. densiflora and P. americana. Seedling survival showed significant differences for all species across environments. Survival of H. floribunda and I. densiflora was higher in secondary forests, whereas the other species showed higher survival in pastures. LMA showed higher values in the pastures across all species, showing that individuals exposed to high light conditions had great photosynthetic rate and great leaf construction capacity. Due to their rapid growth and high survival, I. densiflora and T. mexicana showed great potential to restore abandoned pastures and secondary forests. Increasing our knowledge on the response of seedlings under disturbed conditions in tropical ecosystems is critical for improving the restoration of altered environments by matching the ecological amplitude of native species with specific environmental conditions. Rev. Biol. Trop. 64 (4): 1565-1583. Epub 2016 December 01.
Resumen:La restauración exitosa del bosque en ambientes tropicales está limitada por la carencia de estudios sobre los requisitos de hábitat, el establecimiento inicial, y la sobrevivencia de las plántulas de la mayoría de las especies de árboles tropicales nativos. En este estudio, evaluamos las respuestas en el crecimiento inicial y el potencial de regeneración de las plántulas de cinco especies de árboles nativos de Costa Rica (Hasseltia floribunda, Inga densiflora, Persea americana, Tapirira mexicana y Trichilia pittieri). Sembramos las plántulas en bosques secundarios y en pastizales abiertos adyacentes con condiciones de luz contrastantes. Cuantificamos el crecimiento, la supervivencia y el daño por herbivoría de las plántulas de forma mensual entre agosto 2010 y agosto 2011, y medimos las diferencias en el la masa foliar por área de la hoja al final del experimento. Existió una variación significativa en el crecimiento de las plántulas expuestas a la sombra en los bosques secundarios y aquellas que crecieron en pastizales. El crecimiento en altura fue mayor en pastizales en todas las especies; I. densiflora, P. americana y T. mexicana mostraron la mayor diferencia entre ambientes. En con- traste, H. floribunda y T. pittieri no mostraron diferencias en el crecimiento del diámetro entre ambientes. Con la excepción de T. mexicana, todas las especies mostraron un aumento en herbivoría durante el estudio. En los pastizales, el incremento de la herbivoría fue más rápido en H. floribunda y T. pittieri, mientras que para I. densiflora y P. americana fue mayor en el bosque. La sobrevivencia de plántulas fue diferente entre ambientes para todas las especies. La sobrevivencia de H. floribunda e I. densiflora fue mayor en el bosque secundario, mientras que en las demás especies hubo mayor sobrevivencia de plántulas en los pastizales. La masa foliar por área fue mayor en las plántulas que crecieron en los pastizales que en bosque secundario para todas las especies, lo que sugiere que los individuos que crecieron en condiciones de alta incidencia de luz tuvieron mayor tasa fotosintética y mayor capacidad de construcción de la hoja. Debido al rápido crecimiento y alta supervivencia I. densiflora y T. mexicana tienen gran potencial para la restauración de bosques secundarios y pastizales abandonados. Generar información sobre la respuesta de plántulas creciendo en bosques secundarios y pastizales en regeneración es crítico para mejorar los procesos de restauración de ambientes alterados. La restauración de estos bosques depende de la correspondencia entre las condiciones específicas de hábitat y la plasticidad ecológica de las especies nativas.