Taxonomic Distinctness of the subterranean fauna from Peruaçu Caves National Park, state of Minas Gerais, eastern Brazil / Distinção Taxonômica da fauna subterrânea do Parque Nacional Cavernas do Peruaçu, estado de Minas Gerais, leste do Brasil

Abstract: Limiting factors of subterranean environments, high relative air humidity and, especially, permanent darkness, represent ecological filters for organisms and biodiversity patterns of surface and subterranean communities display wide disparities. Subterranean diversity and singularity are, thus, better expressed when the common presence of rare and endemic species are considered. Our study aimed to describe the diversity of the cave fauna from 14 caves from Peruaçu Caves National Park (PCNP), eastern Brazil. We analyzed the regional diversity using the index that includes the average taxonomic distinction (TD - Δ +, AvTD). We recorded 1,674 individuals belonging to 10 Classes and 237 morphotypes, 11 troglobitic and two troglomorphic and possible troglobites. Greatest species abundance (N=330) and richness (s=76) were recorded at Lapa do Cipó cave, followed by Gruta Olhos d'Água (N=330, s=71), which shows the highest TD value (Δ + = 90.18) in relation to the others, including the richest Lapa do Cipó (Δ + = 85.24), consequence of the several taxonomic units with large number of species. The below-expected values of TD (Δ + = 87.70) may indicate anthropic impacts on these communities. Our results demonstrate that Gruta Olhos d' Água and Lapa do Cipó caves are the most important sites for the occurrence of endemic and troglobitic species and may be part of a complex system that should be considered for a more efficient conservation planning.

Resumo: Fatores limitantes dos ambientes subterrâneos como alta umidade relativa do ar e, principalmente, a falta de luz, representam filtros ecológicos para organismos e padrões de biodiversidade de comunidades superficiais e subterrâneas, nas quais mostram grandes disparidades. Diversidade e singularidade subterrâneas são, portanto, mais bem expressas quando os presença de espécies raras e endêmicas. Nosso estudo teve como objetivo descrever a diversidade da fauna da caverna de 14 cavernas do Parque Nacional das Cavernas de Peruaçu (PCNP), leste do Brasil. Analisamos a diversidade regional usando o índice que inclui a distinção taxonômica média (TD - Δ +, AvTD). Registramos 1,674 indivíduos pertencentes a 10 classes e 237 morfotipos, 11 troglóbios e dois troglomórficos e possíveis troglóbios. A maior abundância de espécies (N = 330) e riqueza (s = 76) foram registradas na caverna da Lapa do Cipó, seguida por Gruta Olhos d´Água (N = 330, s = 71), que mostra o maior valor de DT (Δ + = 90,18) em relação aos outros, incluindo a Lapa do Cipó mais rica (Δ + = 85,24), consequência das várias unidades taxonômicas com grande número de espécies. Os valores abaixo do esperado de TD (Δ + = 87,70) podem indicar impactos antrópicos nessas comunidades. Nossos resultados demonstram que as cavernas Gruta Olhos d 'Água e Lapa do Cipó são os locais mais importantes para a ocorrência de espécies endêmicas e troglóbias e pode fazer parte de um sistema complexo que deve ser considerado por mais planejamento eficiente de conservação.

Subterranean biodiversity in the Serra da Bodoquena karst area, Paraguay river basin, Mato Grosso do Sul, Southwestern Brazil / Biodiversidade subterrânea na área cárstica da Serra da Bodoquena, bacia do Rio Paraguai, Estado do Mato Grosso do Sul, Sudoeste do Brasil

We present herein a synthesis of faunistic data from caves in the Serra da Bodoquena karst area, middle Paraguay River basin, Mato Grosso do Sul State. Those include phreatic, submerged and dry caves. Emphasis is given to troglobites (exclusively subterranean species), potentially threatened due to their morphological, physiological and behavioral specializations, associated to generally small distributions. The Bodoquena karst area distinguishes as a spot of high diversity of troglobites, such as trichomycterid and heptapterid catfishes, aquatic planarians and gastropods, arachnids (Eusarcus opilionids, ctenid spiders), Polydesmida diplopods, several collembolans, some insects, and Peracarida crustaceans, which include interesting phylogenetic relicts as spelaeogriphaceans. Four geographic compartments corresponding to microbasins, seemingly with biogeographic importance for the subterranean fauna, are recognized. Phreatobic troglobites (Trichomycterus catfishes, aquatic peracarids, planarians) distribute widely across these compartments and some well beyond (the spelaeogriphacean Potiicoara brasiliensis reaches Mato Grosso state), while those living in base-level streams (Rhamdia and Ancistrus catfishes) and the terrestrial ones, that live in the vadose (aerated zone) are generally restricted to one compartment. Many subterranean ecosystems in Mato Grosso do Sul are endangered by several threats described here and urgent actions for effective protection are required to guarantee a sustainable use of the land and the karst aquifers.

Neste trabalho, são reunidos dados faunísticos sobre os táxons registrados em cavernas, freáticas, submersas e secas, da área cárstica da Serra da Bodoquena, na bacia do médio Rio Paraguai, Estado do Mato Grosso do Sul. É dada maior ênfase ès espécies exclusivamente subterrâneas (troglóbias), potencialmente ameaçadas de extinção devido ès especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, e a distribuição geralmente restrita. A Serra da Bodoquena destaca-se por sua alta diversidade de troglóbios, entre peixes siluriformes, planárias aquáticas e gastrópodes, aracnídeos (opiliões Eusarcus, aranhas Ctenidae), diplópodes Polydesmida, diversos colêmbolos e alguns insetos, e crustáceos Peracarida, que incluem destacados relictos filogenéticos, como os crustáceos Speleogriphacea e anfípodes Megagidiella. São reconhecidos quatro compartimentos de aparente relevância biogeográfica para cavernícolas, correspondendo a microbacias na área. Troglóbios freáticos (bagres Trichomycterus, crustáceos Peracarida aquáticos, planárias) apresentam distribuições amplas através desses compartimentos, atingindo áreas distantes, como o Mato Grosso no caso dos Spelaeogriphacea Potiicoara brasiliensis, enquanto as espécies aquáticas que vivem em riachos (siluriformes como Rhamdia e Ancistrus) e os terrestres em geral, que vivem na zona vadosa, descontínua, tendem a apresentar distribuições restritas aos respectivos compartimentos. Muitos ecossistemas subterrâneos do Mato Grosso do Sul estão vulneráveis ès várias ameaças descritas aqui e ações urgentes de proteção efetiva são necessárias para garantir uma utilização sustentável da terra e dos aquíferos cársticos.

Epigean and subterranean ichthyofauna in Cordisburgo karst area, eastern Brazil / Ictiofauna epígea e subterrânea na área cárstica de Cordisburgo, Estado de Minas Gerais

After an ichthyofaunistic survey conducted in May 2007 on surface (epigean) water bodies of Cordisburgo karst area, State of Minas Gerais, 13 species were recorded, mostly characiforms; in addition three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and one troglomorphic catfish (siluriforms) species were recorded in two caves surveyed at different occasions, totaling 17 fish species for the area. All the nominal species herein reported for Cordisburgo area have been previously reported for the Rio das Velhas basin. None of the species observed in caves were found in epigean habitats and vice-versa. The four cave species are distributed throughout subterranean stream reaches, with individuals at different size/age classes. This, associated to the lack of conspicuous morphological differences in relation to epigean congeners, indicate that Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo and Pimelodella cf. vittata are troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment) in the Morena Cave; the latter forms a large population and may be at the beginning of a differentiation process due to isolation in the subterranean habitat, as indicated by a slight reduction in eye size. Topographic isolation may be the cause for the incipient, but unmistakable troglomorphism of the Rhamdiopsis population found in the Salitre Cave, allowing for its classification as troglobite (exclusively subterranean species). The Cordisburgo area is subject to significant anthropic pressure, mainly represented by deforestation for agriculture, cattle raising and timbering. Tourism is an additional important threat for cave communities, calling for urgent protection measures.

Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da área cárstica de Cordisburgo, Minas Gerais, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 13 espécies, a maioria Characiformes; adicionalmente, três espécies não-troglomórficas e uma troglomórfica (com olhos e pigmentação reduzidos em comparação aos congêneres epígeos) de bagres foram encontradas em duas cavernas visitadas em diversas ocasiões, totalizando 17 espécies de peixes para a região. Todas as espécies nominais aqui registradas para Cordisburgo haviam sido reportadas anteriormente para a bacia do Rio das Velhas. Nenhuma das espécies amostradas nas localidades epígeas foi observada nas cavernas e vice-e-versa. As quatro espécies subterrâneas ocorrem ao longo de riachos subterrâneos, sendo observados indivíduos de diferentes faixas de tamanho/etárias. Isto, associado à ausência de diferenças morfológicas notáveis em relação a coespecíficos de localidades epígeas, indicam que Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo e Pimelodella cf. vittata são troglófilos (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo) na Gruta Morena; esta última pode estar no início de processo de diferenciação devido ao isolamento, pelo menos parcial, na caverna, conforme sugerido pela ligeira redução no tamanho dos olhos. Tal isolamento pode ser igualmente a causa do troglomorfismo incipiente, porém indubitável, dos bagres Rhamdiopsis da Gruta do Salitre, permitindo sua classificação como troglóbios (espécie exclusivamente subterrânea). A região de Cordisburgo há muito vem sendo sujeita a pressão antrópica significativa, representada principalmente pelo desmatamento para agricultura, pastagem e extração de madeira. Turismo é uma ameaça adicional para as populações cavernícolas, sendo urgentes medidas para sua proteção.

Natural history and population data of fishes in caves of the Serra do Ramalho karst area, Middle São Francisco basin, northeastern Brazil / História natural e dados populacionais de peixes em cavernas da área cárstica da Serra do Ramalho, sul da Bahia

During the exploration and mapping of new caves in Serra do Ramalho karst area, southern Bahia state, cavers from the Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) noticed the presence of troglomorphic catfishes (species with reduced eyes and/or melanic pigmentation), which we intensively investigated with regards to their ecology and behavior since 2005. Non-troglomorphic fishes regularly found in the studied caves were included in this investigation. We present here data on the natural history of two troglobitic (exclusively subterranean troglomorphic species) fishes - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) and Trichomycterus undescribed species (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes and Gruna da Água Clara), and non-troglomorphic Hoplias cf. malabaricus, probably a troglophile (able to form populations both in epigean and subterranean habitats) in the Gruna do Enfurnado, and Pimelodella sp., a species with a sink population in the Lapa dos Peixes.

Durante a exploração e mapeamento de cavernas da área cárstica da Serra do Ramalho, sul da Bahia, espeleólogos do Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) notaram a presença de peixes troglomórficos (com olhos e/ou pigmentação melânica reduzidos), que começamos a investigar intensivamente a partir de 2005. Paralelamente, levantamentos da fauna de invertebrados cavernícolas confirmaram a importância espeleofaunística dessa região. Apresentamos aqui dados sobre duas espécies de peixes troglóbios (troglomórficos exclusivamente subterrâneos) - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) e Trichomycterus sp. não descrita (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes e Gruna da Água Clara). São fornecidas informações sobre peixes não troglomórficos encontrados nessas cavernas, tais como Hoplias cf. malabaricus, provavelmente troglófila (capaz de formar populações tanto em habitats epígeos como subterrâneos) na Gruna do Enfurnado, e Pimelodella sp., com grupo de migrantes ("sink population") de média a longa permanência na Lapa dos Peixes.

Surface and subterranean ichthyofauna in the Serra do Ramalho karst area, northeastern Brazil, with updated lists of Brazilian troglobitic and troglophilic fishes / Ictiofauna epígea e subterrânea na área cárstica da Serra do Ramalho, nordeste brasileiro, com listas de peixes troglóbios e troglófilos no Brasil

After an ichthyofaunistic survey in several epigean (surface) water bodies of the Serra do Ramalho, southern Bahia, conducted in May 2007, 44 species were recorded; in addition, three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and two troglomorphic species were recorded only in caves, totaling 49 species of fishes for the area, which represents a little more than one fourth of the total registered in the literature for the entire Rio São Francisco basin. In these caves, which have been studied since 2005, eight non-troglomorphic species were sampled and their presence in both epigean and subterranean habitats, associated to the lack of morphological differences, indicate that they may be either troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment), trogloxenes (individuals regularly found in subterranean habitats, but which must return periodically to the surface in order to complete their life cycle) or even accidental in caves. In addition, two troglomorphic species (with reduced eyes and melanic pigmentation when compared to close epigean relatives), belonging respectively to the genera Rhamdia and Trichomycterus, were recorded exclusively in caves, thus classified as troglobites. Interestingly, no epigean representative of the genus Trichomycterus was collected. The new data are integrated into updated lists of Brazilian troglobitic and troglophilic fishes, based on published data and new records recently confirmed.

Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da Serra do Ramalho, sul da Bahia, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 44 espécies; além destas, três espécies com olhos e pigmentação normais (não-troglomórficas) e duas espécies troglóbias foram encontradas apenas em cavernas, perfazendo um total de 49 espécies na Serra do Ramalho, o que representa pouco mais de um quarto do total registrado na literatura em toda a bacia do Rio São Francisco. Nas cavernas desta área, que vêm sendo intensivamente investigadas desde 2005, oito espécies de peixes não-troglomórficos foram registradas. Sua presença tanto no meio epígeo como no subterrâneo, aliada à ausência de diferenciação morfológica, indica que estas últimas podem ser troglófilas (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo), trogloxenas (espécies com indivíduos encontrados regularmente em cavernas, mas que devem sair periodicamente ao meio epígeo para completar seu ciclo de vida) ou mesmo acidentais em cavernas. Por outro lado, duas espécies troglomórficas (com redução de olhos e pigmentação melânica quando comparadas com aparentados epígeos próximos), pertencentes respectivamente aos gêneros Rhamdia e Trichomycterus, foram encontradas exclusivamente em cavernas, o que justifica sua classificação como troglóbias (espécies exclusivamente subterrâneas). É interessante notar que nenhum representante epígeo do gênero Trichomycterus foi capturado. Os novos dados são integrados em listas atualizadas de peixes troglóbios e troglófilos no Brasil, baseadas tanto em dados publicados como em novos registros confirmados recentemente.

Mechanisms of pigmentation loss in subterranean fishes

Troglobitic (exclusively subterranean) organisms usually present, among their apomorphies related to the subterranean life (troglomorphisms), the regression of eyes and melanic pigmentation. The degree of regression varies among species, from a slight reduction to the complete loss of eyes and dark pigmentation, without a taxonomic correlation. While mechanisms of eye reduction have been intensively investigated in some troglobites such as the Mexican blind tetra characins, genus Astyanax, and the European salamander, Proteus anguinus, few studies have focused on pigmentation. The Brazilian subterranean ichthyofauna distinguishes not only by the species richness (23 troglobitic fishes so far known) but also by the variation in the degree of reduction of eyes and pigmentation. This study focused on Brazilian fishes completely devoid of melanic pigmentation: the characiform Stygichthys typhlops (Characidae) and the siluriforms Ancistrus formoso (Loricariidae), Rhamdiopsis sp.1 (Heptapteridae; from caves in the Chapada Diamantina, Bahia) and Rhamdiopsis sp. 2 (cave in Campo Formoso, Bahia). In order to investigate if such depigmentation is the result of blockage in some step in the melanogenesis, in vitro tests of administration of L-DOPA were done, using caudal-fin fragments extracted from living fish. Except for Rhamdiopsis sp. 2, all the studied species were DOPA(+), i.e., melanin was synthesized after L-DOPA administration. This indicates these fish do have melanophores but they are unable to convert L-tyrosine to L-DOPA. On the other hand, Rhamdiopsis sp. 2, like the albino specimens of Trichomycterus itacarambiensis previously studied (which correspond to one third of the population), are DOPA(-), either because the block of melanin synthesis occurs downstream in melanogenesis, which is probably the case with T. itacarambiensis (monogenic system in view of the phenotypic discontinuity), or because the so-called albinos do no possess...

Organismos exclusivamente subterrâneos (troglóbios) usualmente exibem, entre as apomorfias relacionadas à evolução em isolamento nesse ambiente (troglomorfismos), a redução, até perda total, das estruturas visuais e da pigmentação melânica. Os mecanismos de regressão ocular em troglóbios têm sido intensivamente estudados, sobretudo em peixes como os lambaris cegos mexicanos do gênero Astyanax, e salamandras como Proteus anguinus. Por outro lado, poucos são os trabalhos abordando a perda da pigmentação nesses organismos. A ictiofauna subterrânea brasileira destaca-se não só pela riqueza de espécies (23 conhecidas até o momento) como também pelas diferenças no seu grau de troglomorfismo, sem uma correlação taxonômica. O presente estudo abordou as espécies brasileiras totalmente desprovidas de qualquer traço de pigmentação melânica: o caraciforme Stygichthys typhlops (Characidae) e os siluriformes Ancistrus formoso (Loricariidae), Rhamdiopsis sp.1 (Heptapteridae; cavernas da Chapada Diamantina, Bahia) e Rhamdiopsis sp. 2 (caverna de Campo Formoso, Bahia). Com a finalidade de investigar se essa despigmentação é resultado de bloqueio em algum passo da cadeia de síntese de melanina, foram feitos testes in vitro, utilizando-se fragmentos da nadadeira caudal extraídos de exemplares mantidos vivos, de reação à administração de L-DOPA. Com exceção dos de Rhamdiopsis sp. 2, os exemplares estudados revelaram-se DOPA(+), i.e., houve produção de melanina após a administração de L-DOPA, o que indica que sua despigmentação é devida a uma disfunção da tirosinase, enzima responsável pela transformação de tirosina em L-DOPA nos melanóforos, os quais, portanto, ainda existem nesses peixes. Já os exemplares Rhamdiopsis sp. 2, assim como o terço conspicuamente despigmentado da população de Trichomycterus itacarambiensis, espécie estudada anteriormente sob esse aspecto, são DOPA(-), seja porque o bloqueio na síntese de melanina ocorre em um passo a jusante...