Trophic structure of a floodplain fish assemblage in the upper Amazon basin, Bolivia / Estructura trófica de un ensamblaje de peces en la cuenca alto-Amazónica, Bolivia

Abstract Amazonian fish assemblages are typically high in species diversity and trophic complexity. Stable isotopes are valuable tools to describe the trophic structure of such assemblages, providing useful information for conservation and ecological management. This study aimed at estimating the relative contribution of the different basal carbon sources to the diet of primary consumer fishes (herbivores and detritivores), and determining the trophic position (TP) of the dominant fishes from each trophic guild (herbivores, detritivores, invertivores and piscivores). For this purpose we analyzed stable isotope ratios of carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) in potential food sources, and muscle tissue of fishes in five oxbow lakes located in the floodplain of River Ichilo, Bolivia. Terrestrial plants and C3 aquatic macrophytes were the major carbon source contributing to the diet of herbivorous fishes, whereas particulate organic matter (POM) contributed more to the diet of detritivore fishes. In general, C4 aquatic macrophytes contributed little to the diet of herbivores and detritivores. However, we found a relatively high contribution of C4 macrophytes (28 %) to the diet of the herbivores Mylossoma duriventre and Schizodon fasciatus. We found a good agreement between our estimated TP values and the trophic group assigned based on diet composition from literature. The herbivore M. duriventre was at the bottom of the food web, being the baseline organism (TP = 2). The remaining primary consumers (herbivores and algivore/detritivores) exhibited relatively high TP values (2.3-2.9), probably due to their opportunistic feeding behavior. Omnivore/invertivore species studied displayed TP values near the 3.0 value expected for secondary consumers. Piscivore fishes were at the top TP, with TP values varying from 3.3 (Serrasalmus spilopleura and Serrasalmus rhombeus) to 3.8 (Pseudoplatystoma fasciatum). The fact that detritivore fishes, the most abundant food source for piscivores, occupy relatively high TPs determines that food chains in these particular Amazonian floodplains are longer than previously thought. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1258-1271. Epub 2018 September 01.

Resumen Los ensamblajes de peces amazónicos presentan alta diversidad y complejidad trófica. La descripción de su estructura trófica proporciona información útil para su manejo. Con el fin de estimar la contribución de las fuentes básicas de carbono en la dieta de los consumidores primarios, y determinar la posición trófica (PT) de las especies dominantes de peces de cada gremio, analizamos isótopos estables de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en las fuentes de carbono y en músculo de peces, de la llanura de inundación del río Ichilo. Las plantas terrestres y las macrófitas C3 fueron las mayores fuentes de carbono en la dieta de los peces herbívoros, mientras que la materia orgánica particulada contribuyó más a la dieta de los detritívoros. Las macrófitas C4 contribuyeron poco a la dieta de herbívoros y detritívoros, excepto para Mylossoma duriventre y Schizodon fasciatus, en las que encontramos una contribución relativamente alta (28 %). Encontramos una buena relación entre los valores estimados de PT y el gremio trófico asignado en la literatura. El herbívoro M. duriventre estuvo en la base de la red trófica (PT = 2). Los restantes consumidores primarios mostraron valores de PT relativamente altos (2.3 - 2.9), probablemente debido a sus hábitos alimenticios oportunistas. Las especies omnívoras/invertívoras mostraron valores cercanos a 3. Los peces piscívoros estuvieron en la cima de la red trófica, con PT que variaron entre 3.3 (Serrasalmus spilopleura y Serrasalmus rhombeus) y 3.8 (Pseudoplatystoma fasciatum). Estos datos sugieren que las cadenas tróficas en llanuras de inundación amazónicas, son más largas de lo que se suponía.

Variability in the trophic position of larval fishes in theupper Paraná floodplain based on δ15N

The upper Paraná River floodplain is composed of several marginal lagoons, making it a natural breeding ground for many fish species at developmental stages. The aim of this study is to estimate the trophic positions of these fishes based on feed intake (measured via diet) and nitrogen assimilation (measured via δ15N). The monthly samplings were concentrated during the spawning season in the Ivinheima River, which is located in the upper Paraná River floodplain. The specimens were grouped into preflexion, flexion and postflexion stages. Trophic positions were estimated based on the isotope value of nitrogen and on diet. During the developmental stages of P. squamosissimus, there were significant differences in the isotope values of δ15N; for H. edentatus, however, no significant differences were found. During the developmental stages, both species were classified as either at or above the third trophic level. Once this information is obtained for other species and components of the ecosystem, it will not only provide a more precise view of the energy allocation and flow in the ecosystem, but will also make possible for management measures to promote sustainability in this environment.

A planície de inundação do alto rio Paraná é formada por várias lagoas marginais, tornando-se um criadouro natural de várias espécies de peixes nos estágios de desenvolvimento. O objetivo do estudo foi estimar as posições tróficas destes peixes, com base no alimento consumido (medido através dieta) e o nitrogênio assimilado (medido através δ15N). As amostragens mensais concentraram-se no período de desova das espécies, no rio Ivinheima, na planície de inundação do alto rio Paraná. Os espécimes foram agrupados em: pré-flexão, flexão e pós-flexão. As posições tróficas foram estimadas com base no valor isotópico de nitrogênio e na dieta. Nas fases de desenvolvimento de P. squamosissimus houve diferença significativa nos valores isotópicos de δ15N, enquanto que, para H. edentatus, não foram identificadas. Ambas as espécies, durante os estágios de desenvolvimento, foram classificadas em igual ou acima do terceiro nível trófico. Estas informações, quando obtidas para outras espécies de peixes e componentes do ecossistema, fornecerão uma visão mais precisa da distribuição e fluxo de energia no ecossistema, além de tornar possível medidas de manejo, que visem promover a sustentabilidade deste ambiente.

Trophic position of bottom-feeding fish in the Upper Paraná River floodplain / Posição trófica de peixes exploradores de fundo na planície de inundação do Alto Rio Paraná

The δ15N composition of bottom-feeding fish (iliophagous = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna and S. insculpta; detritivorous = Loricariichthys platymetopon and Liposarcus anisitsi; benthophagous = Satanoperca pappaterra and Hoplosternum littorale) and their primary food sources were investigated in the upper Paraná River floodplain during rainy seasons in different environments (lotic and lentic). Two hypotheses were tested: i) that the trophic position and isotopic values of the investigated organisms (fish and food resources) vary spatially; and ii) that trophic position and isotopic compositions differ among iliophagous, detritivorous and benthophagous fish. C4 macrophytes, periphyton and phytoplankton were isotopically different in sites analyzed. Significant isotopic differences occurred in the species of each trophic category. Spatial differences were observed in the isotopic composition of P. lineatus and L. platymetopon, whose values were more enriched in the Paraná River and Pau Véio Lake. Significant spatial differences in trophic position were observed for L. platymetopon and H. littorale, which presented the highest values in the Paraná and Baía rivers, respectively. Trophic positions were significantly different among the species that composed each trophic category. These findings demonstrate that in energy-flow studies in detrital food chains generalizations concerning the grouping of fish into trophic categories and/or habitats should only be carried out after careful investigations of the local/specific trophic dynamics of the organisms.

A composição de δ15N de peixes exploradores de fundo (iliófagos = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna e S. insculpta; detritívoros = Loricariichthys platymetopon e Liposarcus anisitsi; e bentófagos = Satanoperca pappaterra e Hoplosternum littorale) e suas fontes alimentares foram investigadas na planície de inundação do alto rio Paraná durante a estação de chuvas em ambientes lóticos e lênticos. Duas hipóteses foram testadas: i) que a posição trófica e os valores isotópicos dos organismos investigados (peixes e fontes alimentares) variam espacialmente; e ii) que a posição trófica e a composição isotópica diferem entre os peixes iliófagos, detritívoros e bentófagos. Macrofitas C4, perifíton e fitoplâncton foram isotopicamente diferentes entre os locais analisados. Diferenças isotópicas ocorreram entre as espécies de cada categoria trófica. Diferenças espaciais foram observadas na composição isotópica de P. lineatus e L. platymetopon, as quais tiveram valores mais enriquecidos no rio Paraná e ressaco do Pau Véio. Diferenças espaciais significativas nas posições tróficas foram verificadas para L. platymetopon e H. littorale, as quais apresentaram os maiores valores nos rios Paraná e Baía, respectivamente. As posições tróficas foram significativamente diferentes entre as espécies que compuseram cada categoria trófica. Estes resultados demonstram que em estudos de fluxo de energia em cadeias alimentares detritais generalizações a respeito do agrupamento de peixes em categorias tróficas e/ ou habitats devem ser conduzidos somente após investigações criteriosas da dinâmica trófica local/ específica dos organismos.

Trophic position of bottom-feeding fish in the Upper Paraná River floodplain

The 15N composition of bottom-feeding fish (iliophagous = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna and S. insculpta; detritivorous = Loricariichthys platymetopon and Liposarcus anisitsi; benthophagous = Satanoperca pappaterra and Hoplosternum littorale) and their primary food sources were investigated in the upper Paraná River floodplain during rainy seasons in different environments (lotic and lentic). Two hypotheses were tested: i) that the trophic position and isotopic values of the investigated organisms (fish and food resources) vary spatially; and ii) that trophic position and isotopic compositions differ among iliophagous, detritivorous and benthophagous fish. C4 macrophytes, periphyton and phytoplankton were isotopically different in sites analyzed. Significant isotopic differences occurred in the species of each trophic category. Spatial differences were observed in the isotopic composition of P. lineatus and L. platymetopon, whose values were more enriched in the Paraná River and Pau Véio Lake. Significant spatial differences in trophic position were observed for L. platymetopon and H. littorale, which presented the highest values in the Paraná and Baía rivers, respectively. Trophic positions were significantly different among the species that composed each trophic category. These findings demonstrate that in energy-flow studies in detrital food chains generalizations concerning the grouping of fish into trophic categories and/or habitats should only be carried out after careful investigations of the local/specific trophic dynamics of the organisms.

A composição de 15N de peixes exploradores de fundo (iliófagos = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna e S. insculpta; detritívoros = Loricariichthys platymetopon e Liposarcus anisitsi; e bentófagos = Satanoperca pappaterra e Hoplosternum littorale) e suas fontes alimentares foram investigadas na planície de inundação do alto rio Paraná durante a estação de chuvas em ambientes lóticos e lênticos. Duas hipóteses foram testadas: i) que a posição trófica e os valores isotópicos dos organismos investigados (peixes e fontes alimentares) variam espacialmente; e ii) que a posição trófica e a composição isotópica diferem entre os peixes iliófagos, detritívoros e bentófagos. Macrofitas C4, perifíton e fitoplâncton foram isotopicamente diferentes entre os locais analisados. Diferenças isotópicas ocorreram entre as espécies de cada categoria trófica. Diferenças espaciais foram observadas na composição isotópica de P. lineatus e L. platymetopon, as quais tiveram valores mais enriquecidos no rio Paraná e ressaco do Pau Véio. Diferenças espaciais significativas nas posições tróficas foram verificadas para L. platymetopon e H. littorale, as quais apresentaram os maiores valores nos rios Paraná e Baía, respectivamente. As posições tróficas foram significativamente diferentes entre as espécies que compuseram cada categoria trófica. Estes resultados demonstram que em estudos de fluxo de energia em cadeias alimentares detritais generalizações a respeito do agrupamento de peixes em categorias tróficas e/ ou habitats devem ser conduzidos somente após investigações criteriosas da dinâmica trófica local/ específica dos organismos.