Effects of food availability and habitat features on the Ephemeroptera species composition at seasonal and spatial scales from neotropical floodplain rivers / Efeitos da disponibilidade de alimento e características do habitat sobre a composição de espécies de Ephemeroptera nas escalas sazonal e espacial de rios de planície neotropicais

Abstract Brazilian floodplains have suffered great changes in their natural characteristics in recent decades, mainly in the flood pulse. The Upper Paraná River floodplain is one of the few places where are found remained areas in which such peculiar characteristics keep reflecting on its high biodiversity. Ephemeroptera nymphs are one of the higher density groups among benthic community, occurring in many water bodies like large rivers and secondary channels. We sought to understand which factors are needed for the species establishment and how much important is the species colonization, especially in environments with anthropogenic changes. The marginal areas, which are more structured with presence of macrophytes, showed the highest density and richness even in the Paraná River that has great human impact. We verified dominance of Americabaetis alphus, Tricorythopsis araponga, Tricorythopsis artigas on the Parana River, correlated with transparency, depth and electric conductivity, while the dominance of Traverella sp. was correlated with water temperature, especially in marginal areas. Consequently, the increasing transparency and electric conductivity due to the Porto Primavera dam in Parana River can be favoring those Ephemeroptera species. We demonstrated the importance of preserving the wetlands of Ivinhema River State Park mainly for Guajirolus sp., which was only registered in this region. Therefore, our study provides support for understanding gaps from previously studies using artificial substrates in three large rivers which are of great importance to the upper Paraná River floodplain.

Resumo Muitas planícies de inundação brasileiras vêm sofrendo enormes alterações em suas características naturais nas últimas décadas, principalmente no pulso de inundação. A planície de inundação do alto rio Paraná é um dos poucos lugares onde ainda há áreas nas quais essas características peculiares se mantêm, o que reflete em sua alta biodiversidade. Dentre a comunidade zoobentônica, Ephemeroptera é um dos grupos com maior densidade, ocorrendo em diversos corpos aquáticos como rios de grande porte e canais secundários. Nós buscamos compreender quais fatores são necessários para o estabelecimento das espécies e o quão importante é a colonização dessas espécies, principalmente em ambientes com modificações antrópicas. As áreas marginais mais estruturadas com presença de macrófitas apresentaram altas densidade e riqueza mesmo no rio Paraná que apresenta grande impacto antrópico. Verificamos que as dominâncias de Americabaetis alphus, Tricorythopsis araponga e Tricorythopsis artigas no rio Paraná foram correlacionadas com maiores valores de transparência, profundidade e condutividade, enquanto que a dominância de Traverella sp. foi correlacionada com temperatura, principalmente em áreas marginais. Consequentemente, o aumento da transparência e da condutividade devido à barragem de Porto Primavera no rio Paraná pode estar favorecendo essas espécies de Ephemeroptera. Nossos resultados demonstram a importância da preservação do Parque nacional das várzeas do rio Ivinhema, principalmente para o gênero Guajirolus sp., o qual apenas foi registrado nessa região. Portanto, nosso estudo vem trazer subsídios para compreensão de lacunas verificadas em estudos anteriores utilizando substratos artificiais em três rios de enorme influência na planície de inundação do alto rio Paraná.

Effects of food availability and habitat features on the Ephemeroptera species composition at seasonal and spatial scales from neotropical floodplain rivers

Abstract Brazilian floodplains have suffered great changes in their natural characteristics in recent decades, mainly in the flood pulse. The Upper Paraná River floodplain is one of the few places where are found remained areas in which such peculiar characteristics keep reflecting on its high biodiversity. Ephemeroptera nymphs are one of the higher density groups among benthic community, occurring in many water bodies like large rivers and secondary channels. We sought to understand which factors are needed for the species establishment and how much important is the species colonization, especially in environments with anthropogenic changes. The marginal areas, which are more structured with presence of macrophytes, showed the highest density and richness even in the Paraná River that has great human impact. We verified dominance of Americabaetis alphus, Tricorythopsis araponga, Tricorythopsis artigas on the Parana River, correlated with transparency, depth and electric conductivity, while the dominance of Traverella sp. was correlated with water temperature, especially in marginal areas. Consequently, the increasing transparency and electric conductivity due to the Porto Primavera dam in Parana River can be favoring those Ephemeroptera species. We demonstrated the importance of preserving the wetlands of Ivinhema River State Park mainly for Guajirolus sp., which was only registered in this region. Therefore, our study provides support for understanding gaps from previously studies using artificial substrates in three large rivers which are of great importance to the upper Paraná River floodplain.

Resumo Muitas planícies de inundação brasileiras vêm sofrendo enormes alterações em suas características naturais nas últimas décadas, principalmente no pulso de inundação. A planície de inundação do alto rio Paraná é um dos poucos lugares onde ainda há áreas nas quais essas características peculiares se mantêm, o que reflete em sua alta biodiversidade. Dentre a comunidade zoobentônica, Ephemeroptera é um dos grupos com maior densidade, ocorrendo em diversos corpos aquáticos como rios de grande porte e canais secundários. Nós buscamos compreender quais fatores são necessários para o estabelecimento das espécies e o quão importante é a colonização dessas espécies, principalmente em ambientes com modificações antrópicas. As áreas marginais mais estruturadas com presença de macrófitas apresentaram altas densidade e riqueza mesmo no rio Paraná que apresenta grande impacto antrópico. Verificamos que as dominâncias de Americabaetis alphus, Tricorythopsis araponga e Tricorythopsis artigas no rio Paraná foram correlacionadas com maiores valores de transparência, profundidade e condutividade, enquanto que a dominância de Traverella sp. foi correlacionada com temperatura, principalmente em áreas marginais. Consequentemente, o aumento da transparência e da condutividade devido à barragem de Porto Primavera no rio Paraná pode estar favorecendo essas espécies de Ephemeroptera. Nossos resultados demonstram a importância da preservação do Parque nacional das várzeas do rio Ivinhema, principalmente para o gênero Guajirolus sp., o qual apenas foi registrado nessa região. Portanto, nosso estudo vem trazer subsídios para compreensão de lacunas verificadas em estudos anteriores utilizando substratos artificiais em três rios de enorme influência na planície de inundação do alto rio Paraná.

The rainy season increases the abundance and richness of the aquatic insect community in a Neotropical reservoir / Período chuvoso aumenta a abundância e riqueza da comunidade de insetos aquáticos em um reservatório neotropical

Alterations in aquatic systems and changes in water levels, whether due to rains or dam-mediated control can cause changes in community structure, forcing the community to readjust to the new environment. This study tested the hypothesis that there is an increase in the richness and abundance of aquatic insects during the rainy season in the Serra da Mesa Reservoir, with the premise that increasing the reservoir level provides greater external material input and habitat diversity, and, therefore, conditions that promote colonization by more species. We used the paired t test to test the differences in richness, beta diversity, and abundance, and a Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) was performed to identify patterns in the community under study. Additionally, Pearson correlations were analyzed between the richness, abundance, and beta diversity and the level of the reservoir. We collected 35,028 aquatic insect larvae (9,513 in dry period and 25,515 in the rainy season), predominantly of the Chironomidae family, followed by orders Ephemeroptera, Trichoptera, and Odonata. Among the 33 families collected, only 12 occurred in the dry season, while all occurred in the rainy season. These families are common in lentic environments, and the dominance of Chironomidae was associated with its fast colonization, their behavior of living at high densities and the great tolerance to low levels of oxygen in the environment. The hypothesis was confirmed, as the richness, beta diversity, and abundance were positively affected by the increase in water levels due to the rainy season, which most likely led to greater external material input, greater heterogeneity of habitat, and better conditions for colonization by several families.

Alterações nos sistemas aquáticos, bem como variações nos níveis da água, sejam devido a chuvas ou pelo controle exercido pela barragem podem provocar mudanças na estruturação das comunidades fazendo com que as mesmas sejam obrigadas a se readequar às novas características do ambiente. Este estudo testou a hipótese de que ocorre aumento na riqueza e abundância de insetos aquáticos na estação chuvosa no reservatório de Serra da Mesa com a premissa que o aumento do nível do reservatório proporciona maior entrada de material alóctone, maior diversidade de habitats e, consequentemente, condições para a colonização de mais espécies. Para testar as diferenças na riqueza, diversidade beta e abundância foi utilizado o test t pareado e, além disso, foi feita uma NMDS para identificar padrões na comunidade em estudo. Foram coletados 35.028 larvas de insetos aquáticos (9513 no período seco e 25.515 no período de cheia) com predominância da família Chironomidae seguida das famílias Ephemeroptera, Trichoptera e Odonata. Dentre as 33 famílias coletadas, apenas 12 ocorreram no período de seca, enquanto todas ocorreram no período chuvoso. Essas famílias são bastante encontradas em ambientes lênticos e a dominância de Chironomidae está associada ao seu rápido processo de colonização, ao seu comportamento de viver em altas densidades e sua grande tolerância a baixos teores de oxigênio no ambiente. A hipótese testada foi corroborada visto que a riqueza, a diversidade beta e a abundância de insetos aquáticos foram influenciadas positivamente pelo aumento do nível da água, decorrente do período chuvoso, que, provavelmente, propiciou uma maior entrada de material alóctone, maior heterogeneidade de habitat e melhores condições para a colonização das diversas famílias.

Spatial and temporal distribution of the zoobenthos community during the filling up period of Porto Primavera Reservoir (Paraná River, Brazil) / Distribuição espacial e temporal da comunidade zoobentônica durante o período de enchimento do Reservatório de Porto Primavera (Rio Paraná, Brasil)

This study is part of the limnological monitoring undertaken by the Energy Company of the State of São Paulo (CESP) during the filling up process of the Porto Primavera Reservoir (Hydroelectric Power Plant Engenheiro Sérgio Motta). This reservoir, located in the high Paraná River between the States of São Paulo and Mato Grosso do Sul, is the fourth largest in the country. The first filling up phase started in December 1998 and the second phase in March 2001. Samples for benthic community and sediment characteristics analysis were quarterly collected between August of 1999 and November 2001 and also in August of 2002 (11 sampling campaigns). Samplings were carried out at 13 stations distributed in the reservoir, and at one point located downstream of the dam. 128 invertebrate taxa were identified, being Mollusca, Annelida, Insecta and Nematoda the dominant groups during almost the whole study period. Insecta was the best represented class (9 different orders), and Diptera contributed with higher number of taxa, 63. The exotic species of bivalve Corbicula fluminea was recorded in all sampling stations showing its great capacity to colonize new habitats in the neotropical region. Noticeable variations in the fauna density were observed, considering both different periods and locations. The maximum density of organisms (mean value of 7812 ind.m-2) was recorded in the center of the reservoir, and the minimum (mean value 9 ind.m-2) in the more lacustrine area near the dam. The greatest species richness per sample (24 taxa) was observed in the reservoir upstream (fluvial zone). The maximum diversity (Shannon-Wiener Index) per station/period, 3.82 and 3.86 bits.ind-1, were calculated in the transitional river/reservoir zone during the beginning (August 1999) and in the reservoir central zones in the end (August 2002) of the filling up period, respectively. There was no clear relation between the distribution of the different faunistic groups ...

Este estudo é parte do monitoramento limnológico empreendido pela Companhia Energética do Estado de São Paulo (CESP) durante o processo de enchimento do reservatório de Porto Primavera (Usina Hidrelétrica Engenheiro Sérgio Motta). Este reservatório, localizado no alto rio Paraná, entre os Estados de São Paulo e Mato Grosso, é o quarto maior do país. A primeira etapa de enchimento do lago começou em dezembro de 1998 e a segunda em março de 2001. Amostras para a análise da comunidade bentônica e das características sedimentológicas foram coletadas trimestralmente entre agosto de 1999 e novembro de 2001 e também em agosto de 2002 (11 campanhas). As coletas foram feitas em 13 estações de amostragem distribuídas no reservatório e em uma localizada a jusante da barragem. 128 táxons de invertebrados foram encontrados, sendo Mollusca, Annelida, Insecta e Nematoda os grupos dominantes durante praticamente todos os meses analisados. A classe Insecta foi a melhor representada, com 9 diferentes ordens, dentro das quais os Diptera contribuíram com a ocorrência de 63 táxons. A espécie exótica de bivalve Corbicula fluminea foi registrada em todas as estações de amostragem mostrando sua grande capacidade para colonizar novos habitats em regiões neotropicais. Variações consideráveis na densidade da fauna foram observadas para os diferentes períodos e locais analisados. A densidade máxima (média de 7812 ind.m-2) foi registrada no centro do reservatório enquanto que as densidades mínimas foram registradas na zona lacustre próxima à barragem (média de 9 ind.m-2). A maior riqueza de espécies por local/período (24 táxons) foi encontrada no trecho superior do reservatório (trecho fluvial). A diversidade máxima foi observada nas zonas superior e central do reservatório, com valores de 3.82 e 3.86 (bits.ind-1) no início (agosto/1999) e final (agosto/2002) do processo de enchimento, respectivamente. Não foi encontrado um padrão de distribuição dos grupos faunísticos ...

Benthic macroinvertebrates in the Paranapanema reservoir cascade (southeast Brazil)

In this study, the composition, specific richness and abundance of benthic macroinvertebrates ( 250 µm) from sediments of eight reservoirs of the Paranapanema River (southeast Brazil), as well as from the main tributaries (Taquari, Pardo and Tibagi) and the mouth zone into the Paraná River were analyzed. Nineteen points distributed along 700 km were sampled quarterly (8 campaigns) during a two-year period (2000 and 2001). The zoobenthos was characterized by a high species richness, (c.a. 100 taxa), with the predominance of Diptera Chironomidae (c.a. 50 taxa). There was a great spatial variation in the assemblage structure, mainly when compared the lacustrine zones of the reservoirs in relation to the fluvial stretches. The Oligochaeta Narapa bonettoi was dominant in sampling stations with sandy sediments and high water velocity, mainly in the Pardo River and in the upstream and downstream of the Paranapanema river mouth (Paraná River). Branchiura sowerbyi, other numerically important Oligochaeta, was abundant in regions of the upper and middle Paranapanema basin. The mollusk bivalve Corbicula fluminea was widely distributed, occurring in most stations and sampling periods. A certain increment in richness and abundance of taxa occurred in the middle Paranapanema. Lower depth, higher flow and increase in the trophic conditions seem to favor the benthic fauna development in this region. A seasonal variation pattern during the two years of study could not be detected, especially concerning the zoobenthos abundance.

Neste estudo, foi analisada a composição, riqueza específica e abundância de macroinvertebrados bentônicos de oito reservatórios do rio Paranapanema, assim como nos principais tributários (Taquari, Pardo e Tibagi) e zona de desembocadura no rio Paraná. Dezenove pontos distribuídos ao longo de 700 km foram amostrados trimestralmente (oito campanhas) durante dois anos consecutivos (2000 e 2001). O zoobentos foi caracterizado por uma alta riqueza de espécies (c.a. 100 taxa), com a predominância de Diptera Chironomidae (c.a. 50 taxa). Foi observada uma grande variação espacial na estrutura das assembléias, principalmente quando comparadas às zonas lacustres dos reservatórios e aos trechos fluviais. O Oligochaeta Narapa bonettoi foi dominante em estações de amostragem com sedimento arenoso e elevada velocidade de correnteza, principalmente no rio Pardo e na montante e jusante da zona de desembocadura do rio Paranapanema no rio Paraná. Branchiura sowerbyi, outro Oligochaeta numericamente importante, foi abundante no trecho superior da bacia. O molusco bivalve Corbicula fluminea mostrou-se amplamente distribuído, ocorrendo na maioria dos locais e períodos amostrados. Uma elevação da riqueza e abundância ocorreu no médio Paranapanema. Menor profundidade, maior fluxo e aumento da trofia parecem favorecer o desenvolvimento da fauna bentônica nesta região. Um padrão de variação sazonal durante os dois anos de estudo não pôde ser detectado, principalmente relacionado à abundância de organismos.

Benthic macroinvertebrates in the Paranapanema reservoir cascade (southeast Brazil) / Macroinvertebrados bentônicos dos reservatórios em cascata do rio Paranapanema (sudeste, Brasil)

In this study, the composition, specific richness and abundance of benthic macroinvertebrates (<250 µm) from sediments of eight reservoirs of the Paranapanema River (southeast Brazil), as well as from the main tributaries (Taquari, Pardo and Tibagi) and the mouth zone into the Paraná River were analyzed. Nineteen points distributed along 700 km were sampled quarterly (8 campaigns) during a two-year period (2000 and 2001). The zoobenthos was characterized by a high species richness, (c.a. 100 taxa), with the predominance of Diptera Chironomidae (c.a. 50 taxa). There was a great spatial variation in the assemblage structure, mainly when compared the lacustrine zones of the reservoirs in relation to the fluvial stretches. The Oligochaeta Narapa bonettoi was dominant in sampling stations with sandy sediments and high water velocity, mainly in the Pardo River and in the upstream and downstream of the Paranapanema river mouth (Paraná River). Branchiura sowerbyi, other numerically important Oligochaeta, was abundant in regions of the upper and middle Paranapanema basin. The mollusk bivalve Corbicula fluminea was widely distributed, occurring in most stations and sampling periods. A certain increment in richness and abundance of taxa occurred in the middle Paranapanema. Lower depth, higher flow and increase in the trophic conditions seem to favor the benthic fauna development in this region. A seasonal variation pattern during the two years of study could not be detected, especially concerning the zoobenthos abundance.

Neste estudo, foi analisada a composição, riqueza específica e abundância de macroinvertebrados bentônicos de oito reservatórios do rio Paranapanema, assim como nos principais tributários (Taquari, Pardo e Tibagi) e zona de desembocadura no rio Paraná. Dezenove pontos distribuídos ao longo de 700 km foram amostrados trimestralmente (oito campanhas) durante dois anos consecutivos (2000 e 2001). O zoobentos foi caracterizado por uma alta riqueza de espécies (c.a. 100 taxa), com a predominância de Diptera Chironomidae (c.a. 50 taxa). Foi observada uma grande variação espacial na estrutura das assembléias, principalmente quando comparadas às zonas lacustres dos reservatórios e aos trechos fluviais. O Oligochaeta Narapa bonettoi foi dominante em estações de amostragem com sedimento arenoso e elevada velocidade de correnteza, principalmente no rio Pardo e na montante e jusante da zona de desembocadura do rio Paranapanema no rio Paraná. Branchiura sowerbyi, outro Oligochaeta numericamente importante, foi abundante no trecho superior da bacia. O molusco bivalve Corbicula fluminea mostrou-se amplamente distribuído, ocorrendo na maioria dos locais e períodos amostrados. Uma elevação da riqueza e abundância ocorreu no médio Paranapanema. Menor profundidade, maior fluxo e aumento da trofia parecem favorecer o desenvolvimento da fauna bentônica nesta região. Um padrão de variação sazonal durante os dois anos de estudo não pôde ser detectado, principalmente relacionado à abundância de organismos.

Spatial and temporal variation in densities of chironomid larvae (Diptera) in two lagoons and two tributaries of the upper Paraná River floodplain, Brazil

Chironomid larvae were collected and abiotic variables measured at monthly intervals at 21 sampling stations in two lagoons (Guaraná and Patos) and two tributaries (Baía and Ivinheima) of the Upper Paraná River floodplain. The genera Procladius, Chironomus, Goeldichironomus, and Polypedilum were dominant in the lagoons and in the Baía River, while Cryptochironomus and Lopescladius were more dominant in the Ivinheima River. The similarity in the generic composition of the chironomids of the lagoons and the Baía River is probably due to the fact that this river presents hydrodynamic characteristics similar to those of the lagoons. The results obtained suggest that the hydrodynamics of these environments are the main factor determining spatial variation in the chironomid fauna. This is intuitively clear, as this factor itself determines sediment type, quantity of organic matter and presence or absence of aquatic macrophytes. However, on a seasonal scale, the flood pulse seems to be the main controlling factor of the temporal variation in densities and dominance of chironomid larvae. Given that this factor has a large influence on the temporal dynamics of several limnological variables, this is again a logical correlation. Our results suggest a strong relationship between the variations in the chironomid community and fluctuations in limnological characteristics.

Foram coletadas larvas de quironomídeos e medidas as variáveis abióticas, mensalmente, em 21 pontos distribuídos em duas lagoas (Guaraná e Patos) e dois tributários (Baía e Ivinheima) da planície de inundação do alto rio Paraná. Os gêneros Procladius, Chironomus, Goeldichironomus e Polypedilum foram dominantes nas lagoas e no rio Baía, enquanto Cryptochironomus e Lopescladius dominaram no rio Ivinheima. Essa semelhança na composição genérica de quironomídeos nas lagoas e no rio Baía provavelmente se deve ao fato de esse rio apresentar características hidrodinâmicas mais similares às das lagoas. Os resultados obtidos sugerem que a hidrodinâmica desses ambientes é o principal fator determinante na variação espacial da fauna de quironomídeos. Obviamente, esse fator determina o tipo de sedimento, teor de matéria orgânica e presença ou ausência de macrófitas aquáticas. No entanto, sazonalmente, o pulso de inundação parece ser o principal fator controlador da variação temporal da densidade e da dominância das larvas de quironomídeos. Tendo em vista que esse fator tem grande influência na dinâmica temporal das variáveis limnológicas, isso é novamente uma correlação lógica. Os resultados sugerem forte relação entre as variações na comunidade de quironomídeos e as flutuações nas características limnológicas.