Pteridofitas: helechos y licófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual / Pteridophytes: Ferns and lycophytes of El mundo vegetal de los Andes peruanos in the current context

Resumen Los helechos y licófitos mencionados en El mundo Vegetal de los Andes peruanos de Weberbauer brindan una breve información de su riqueza y sustento a las observaciones ambientales para cada categoría de su esquema fitogeográfico del Perú. Este estudio actualiza tanto el concepto y características de los pteridofitos mencionados en el capítulo Unidades Sistemáticas, como la nomenclatura de los 126 nombres de los taxones mencionados en la obra. Además, se ofrece una breve historia del estudio del grupo en el Perú, para proveer el contexto de la inclusión de estas plantas por Weberbauer. Y se mencionan las colecciones que Weberbauer realizara del grupo y, en particular, las citadas como ejemplos. Se ofrece un perfil de las tareas por realizar para completar la labor biogeográfica iniciada por Weberbauer.

Abstract Ferns and lycophytes were mentioned by Weberbauer in his El mundo Vegetal de los Andes peruanos to provide a hint of the richness of the group and to support his natural history observations for each category of his phytogeographic description of Peru. This contribution updates concepts and features of these plants as discussed in the chapter on "Systematic Units" and updates the 126 names of taxa cited in his book. To this end, we provide a brief history of the development of Peru's pteridoflora studies in the context of Weberbauer's work. We also document Weberbauer's pteridophyte collections linked to the verification of the taxa of his examples. A framework for future research is provided to complete the biogeographic endeavor that begun with his work and highlights the need to relocate his plant collections as witnesses of his legacy.

Floristic composition, structure and environmental characterization of Cyathea costaricensis population in a remnant cloud forest in Mexico / Composición florística, estructura y caracterización ambiental de una población de Cyathea costaricensis en un relicto de bosque mesófilo de montaña en México

Abstract Introduction: Tree ferns are significant components of temperate, tropical and subtropical forests, contributing to shape complex forest stand structures. Objectives: 1) to describe the population structure of Cyathea costaricensis in a remnant cloud forest of West-central Mexico; 2) to characterize and relate the floristic composition and the structure of the most important tree species associated to the C. costaricensis population and; 3) to describe the environment where C. costaricensis occurs. Methods: We estimated the Importance Value Index (IVI) to select the most important canopy-dominant species associated to C. costaricensis; we constructed height and Diameter at Breast Height (DBH) frequency distributions for those selected species according to IVI as well as for C. costaricensis population; we computed the asymmetry of the frequency distributions through the coefficient of skewness and the probability density function via the Kernel density estimation. We tested for differences between canopy-dominant tree species and C. costaricensis population structure by the non-parametric Wilcoxon rank sum test. Results: C. costaricensis individuals presented the smallest heights and intermediate DBH sizes as compared with the canopy-dominant species, with statistically significant differences for height but not for DBH according to the Wilcoxon test. Most of the tree fern individuals were located in uneven terrains and over the base slope of the terrain; canopy openness and Total Radiation Under the Canopy values were similar to those reported for Cyathea species elsewhere. Conclusions: We confirm the hypothesis of comparable structure between the canopy-dominant species and the C. costaricensis population only for DBH; on the contrary, for trunk height, there were statistically significant differences; the small heights of C. costaricensis suggest their coexistence in the understory through sheltering from the taller canopy-dominants. Mostly all individuals of C. costaricensis were confined to local environmental conditions, particularly to physiography.

Resumen Introducción: Los helechos arborescentes son componentes importantes de los bosques templados, tropicales y subtropicales, que contribuyen a dar forma a rodales de estructuras complejas. Objetivos: 1) Describir la estructura poblacional de Cyathea costaricensis en un remanente de bosque nuboso del centro-oeste de México; 2) Caracterizar y relacionar la composición florística y la estructura de las especies arbóreas más importantes asociadas a la población de C. costaricensis y; 3) Describir el ambiente donde se encuentra C. costaricensis. Métodos: Estimamos el Índice de Valor de Importancia (IVI) para seleccionar las especies dominantes más importantes del dosel asociadas a C. costaricensis; para las especies seleccionadas según IVI, construimos distribuciones de frecuencia de alturas y diámetros a la altura del pecho (DAP), así como para la población de C. costaricensis. Calculamos la asimetría de las distribuciones de frecuencia a través del coeficiente de asimetría y la función de densidad de probabilidad mediante la estimación de densidad de Kernel. Probamos las diferencias entre las especies de árboles dominantes en el dosel y la estructura de la población de C. costaricensis mediante la prueba no paramétrica de suma de rangos de Wilcoxon. Resultados: los individuos de C. costaricensis presentaron las menores alturas y tamaños intermedios de DAP en comparación con las especies dominantes del dosel, con diferencias estadísticamente significativas para la altura, pero no para el DAP según la prueba de Wilcoxon. La mayoría de los individuos de helechos arborescentes se ubicaron en terrenos irregulares y sobre la pendiente baja del terreno. Los valores de apertura del dosel y Radiación total bajo el dosel fueron similares a los reportados para las especies de Cyathea en otros lugares. Conclusiones: Confirmamos la hipótesis de que hay una estructura similar entre las especies dominantes del dosel y la población de C. costaricensis solo para el DAP; por el contrario, para la altura del fuste, hubo diferencias estadísticamente significativas; las pequeñas alturas de C. costaricensis sugieren su coexistencia en el sotobosque a través de la cobertura árboles dominantes del dosel. La mayoría de los individuos de C. costaricensis fueron encontrados confinados a condiciones ambientales locales, en particular a la fisiografía.

Vegetación asociada con helechales en el Parque Nacional Natural Serranía de Los Yariguíes, Colombia

Introducción: La alteración en la composición y estructura de la vegetación da paso a la introducción de especies consideradas invasoras, caso de Pteridium arachnoideum, que, por sus características de crecimiento por reproducción asexual y efecto alelopático, puede colonizar rápidamente; tal capacidad de invasión, inhibe los procesos de sucesión natural, permite el dominio de especies herbáceas y disminuye la diversidad de especies arbóreas. Objetivo: Evaluar la vegetación asociada a los helechales (P. esculentum subsp. arachnoideum x P. esculentum subsp. campestre) distribuidos en la zona denominada Golconda, ubicada en el Parque Nacional Natural Serranía de Los Yariguíes. Métodos: Se realizaron 15 parcelas de 25 m2 cada una; en ellas, se tomaron datos de composición y fisonomía de la vegetación [formas de crecimiento, altura (m), cobertura (m2), diámetro a la altura del pecho (DAP) para todos los árboles y abundancia de especies]; se estimaron índices de probabilidad de diversidad (Shannon y Simpson), el porcentaje de especies y abundancia por formas de crecimiento, IVI para especies arbóreas y arbustivas, IVR para herbáceas y el esfuerzo de muestreo. Resultados: Se registraron 924 individuos pertenecientes a 65 especies, distribuidas en 24 familias; las taxa más ricas son: Melastomataceae, Asteraceae y Poaceae, consideradas frecuentes en áreas perturbadas. Las áreas dominadas por helechales son diversas, a pesar de la dominancia de especies como: Ageratina cf. fastigiata, Tibouchina lindeniana, Clethra fagifolia, Coccocypselum lanceolatum y Clidemiaciliata; se identificaron 30 especies leñosas y 21 herbáceas. Conclusiones: Con especies leñosas pioneras que favorecen la sucesión, así como, taxones provenientes de áreas conservadas de interior de bosque, este estudio contribuye en la reevaluación del atributo de P. esculentum subsp. arachnoideum x P. esculentum subsp. campestre como inhibidora y causante de la disminución de la diversidad por su dominancia.

Introduction: Alteration of the composition and structure of natural vegetation allows the invasion of species. This occurs with Pteridium esculentum subsp. arachnoideum x Pteridium esculentum subsp. campestre, which due to its growth by asexual reproduction and allelopathic effect, can quickly colonize disturbed habitat inhibiting natural succession, allowing herbaceous species to dominate and reducing tree species diversity. Objective: Evaluate the vegetation associated with the bracken P. esculentum subsp. arachnoideum x P. esculentum subsp. campestre distributed in the area called Golconda, in the Yariguíes National Park, Colombia. Methods: 15 plots of 25 m2 each were established; in each plot the vegetation composition and physiognomy were registered [growth forms, height (m) as well as vegetation cover (m2), diameter at breast height (DBH) for all trees and species abundance]; diversity probability indexes (Shannon and Simpson), percentage of species and abundance of growth forms, IVI for tree and shrub species, IVR for herbs, and the sampling effort were estimated. Results: 924 individuals belonging to 65 species were registered; they were distributed in 24 families; the richest taxa are: Melastomataceae, Asteraceae and Poaceae, which are considered frequent in disturbed areas. The areas dominated by ferns are botanically diverse, despite the dominance of species such as Ageratina cf. fastigiata, Tibouchina lindeniana, Clethra fagifolia, Coccocypselum lanceolatum and Clidemia ciliata; 30 woody and 21 herbaceous species were identified. Conclusions: Given that pioneer woody species and taxa from preserved areas of forest interiors subserve succession, this study contributes to a reevaluation of P. esculentum subsp. arachnoideum x P. esculentum subsp. campestre as an inhibitor and cause of a decrease in diversity due to its dominance.

Effects of the fungus Pestalotiopsis maculans (Ascomycota: Amphisphaeriales) on the gametophytic development of the fern Lygodium venustum (Lygodiaceae)

Lygodium Sw. is the only genus of the family Lygodiaceae, with around 25 to 40 species inhabiting mostly tropical regions worldwide. In Argentina two species develop; one of them, L. venustum, grows in the Northeast of the country. Some species of Lygodium are invasive whereas medicinal uses have been reported for some taxa. As part of a project to ascertain on the reproductive biology of native ferns in Argentina, a fungus was found during in vitro spore culture of L. venustum. Dark brown spots and eruptive pustules were also observed in fertile leaves. Thus, emerged as objectives of this work: 1) to retrieve and identify the fungus from the sporophyte and from the spores cultures, 2) to inquire on the impact of the fungus on gametophyte generation, and 3) to perform experiments with untreated spores to demonstrate that the fungus is associated to the spores collected from infested sporophytes. Phytopathological techniques were applied in order to isolate the fungus and then to achieve monosporic cultures. The morpho-biometric features of the conidia corresponded with those of Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj [= Pestalotiopsis guepinii (Desm.) Steyaert] (Amphisphaeriales, Ascomycota). Re-inoculation of conidia on healthy gametophytes conducted to their necrosis and death. The percentages of spore germination were initially higher in unsterilized cultures, suggesting that disinfection protocol may have affected spore germination. This is the first report of Pestalotiopsis maculans on the sporophytes of Lygodium venustum. The information that emerges from our work could be useful for the biocontrol of other species of Lygodium, considered weeds in other regions of the world.

Efectos del hongo Pestalotiopsis maculans (Ascomycota: Amphisphaeriales) en el desarrollo gametofítico del helecho Lygodium venustum (Lygodiaceae). Lygodium Sw. es el único género de la familia Lygodiaceae, con alrededor de 25 a 40 especies que habitan en su mayoría en regiones tropicales del mundo. En Argentina se desarrollan dos especies; uno de ellas, L. venustum, crece en el noreste del país. Algunas especies de Lygodium son invasivas, mientras que para algunos taxones se han reportado usos medicinales. Como parte de un proyecto para indagar sobre la biología reproductiva de los helechos nativos en Argentina, se encontró un hongo durante el cultivo in vitro de esporas de L. venustum. Asimismo, se observaron manchas marrones oscuras y pústulas eruptivas en hojas fértiles. Así, surgieron como objetivos de este trabajo: 1) recuperar e identificar el hongo presente en el esporofito y en los cultivos de esporas, 2) investigar el impacto del hongo en la generación gametofítica y 3) realizar experimentos con esporas no tratadas para demostrar que el hongo está asociado a las esporas recolectadas de esporofitos infestados. Se aplicaron técnicas fitopatológicas para aislar el hongo y luego lograr cultivos monospóricos. Las características morfo-biométricas de los conidios correspondieron a las de Pestalotiopsis maculans (Corda) Nag Raj [= Pestalotiopsis guepinii (Desm.) Steyaert] (Amphisphaeriales, Ascomycota). La re-inoculación de conidios en gametofitos sanos condujo a su necrosis y muerte. Los porcentajes de germinación de esporas fueron inicialmente más altos en los cultivos no esterilizados, lo que sugiere que el protocolo de desinfección pudo haber afectado la germinación de las esporas. Este es el primer reporte de Pestalotiopsis maculans sobre los esporofitos de Lygodium venustum. La información que surge de nuestro trabajo podría ser útil para el control biológico de otras especies de Lygodium, consideradas malezas en otras regiones del mundo.

Confirmation of a continental-scale disjunction for the fern Campyloneurum decurrens (Polypodiaceae) / Confirmación de una disyunción a escala continental del helecho Campyloneurum decurrens (Polypodiaceae)

We confirm the presence of Campyloneurum decurrens in the western side of South America based on herbarium collections. Specifically, we report three additional localities for its geographical range, two in Peru and one in Ecuador, and provide additional morphological information on this species. This report confirms a disjunction for this species between the Atlantic Forest in southeastern Brazil and the lowland forests in the Peruvian Amazon, and in the Ecuadorean Choco.

Se confirma la presencia de Campyloneurum decurrens en el occidente de América del Sur en base a colecciones de herbario. Se reporta tres localidades adicionales para su distribución geográfica, dos en Perú y una en Ecuador y se provee de información morfológica adicional. Este reporte confirma también el patrón de disyunción entre la región del Bosque Atlántico en el sureste del Brasil y la de los bosques bajos de la amazonia peruana y del Chocó ecuatoriano.

Morfogénesis de la fase sexual de los helechos epífitos Microgramma mortoniana y Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae) de la Reserva Natural Punta Lara, Buenos Aires, Argentina / Sexual morphogenesis phase of the epiphytic ferns Microgramma mortoniana and Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae) from Punta Lara Natural Reserve, Buenos Aires, Argentina

Resumen Pleopeltis macrocarpa y Microgramma mortoniana son dos helechos epífitos de la familia Polypodiaceae hallados con baja frecuencia en la Reserva Natural Punta Lara (Buenos Aires, Argentina). El objetivo de este trabajo fue estudiar la morfogénesis de gametófitos epífitos para fortalecer poblaciones vulnerables y contribuir a su conservación. Se recolectaron hojas fértiles. Las esporas se sembraron en placas de Petri con medio de cultivo Dyer. Las esporas se caracterizaron por ser monoletes, elipsoidales, amarillentas y con ornamentación verrucosa. La germinación fue del tipo Vittaria y el desarrollo del gametofito es del tipo Drynaria. El esporofito de P. macrocarpa surgió a los 500 días y el de M. mortoniana a los 120. El patrón de germinación, el desarrollo del gametofito, el glóbulo lipídico en la célula protálica y los pelos unicelulares capitados en el margen podrían considerarse en la sistemática del grupo. La demora en la formación de esporofitos a través de la reproducción sexual, permite inferir que el éxito de su propagación estaría sujeto a la reproducción vegetativa.

Abstract The Punta Lara Natural Reserve is located on the riverside of the La Plata River in the province of Buenos Aires, Argentina. It is the Southernmost relict in the world of subtropical riparian forest. The epiphytic ferns studied in this work belong to the Polypodiaceae family: Microgramma mortoniana and Pleopeltis macrocarpa. Plant communities are subject to high levels of anthropization and introduction of exotic species. The goals of this work are to provide information on the morphogenesis of epiphytic gametophytes and to extend knowledge of their life cycles, contributing to their conservation. Sowing was carried out in Dyer medium. In both species the spores are monolete, ellipsoidal, yellowish and with verrucate sculpture. The equatorial diameter is 60-61 μm, the polar diameter is 39-42 μm. The germination is the Vittaria type; in M. mortoniana occurs at 20 days, while in P. macrocarpa occurs at six days. The filaments are uniseriate of 3-6 cells in length. The gametophyte development is Drynaria type. The cordated form is given after 40 days. In M. mortoniana, buds originated after 40 days. In P. macrocarpa, after 120 days, clathrate trichomes scale-like appear mainly on the margins of the gametophyte. The gametangia are typical of leptosporangiate ferns. The sporophyte of M. mortoniana emerged after 120 days and that of P. macrocarpa arose after 500 days, its blades are simple, spatulate and unicellular and multicellular branching hairs were observed. The germination pattern, gametophyte development, the presence of a lipid globule in the prothalic cell and the formation of unicellular capitated hairs are relevant characters that could be considered for systematic group. The delay in the formation of sporophytes through sexual reproduction, allows us to infer that the success of their establishment in situ would be given by the vegetative reproduction through creeping rhizomes and buds of gametophytes. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1078-1089. Epub 2018 September 01.

Gametophyte morphology of Acrostichum aureum and A. danaeifolium (Pteridaceae) / Morfología del gametofito de Acrostichum aureum y Acrostichum danaeifolium (Pteridaceae)

Abstract Acrostichum is a pantropical genus and has four species, two of which occur in the Neotropics, A. aureum and A. danaeifolium. In Mexico, A. danaeifolium grows further in land wet soils and is much more common than A. aureum, which is typically found in brackish or saline habitats near the coast, and is restricted to coastal saline mangrove communities. The purpose of this paper was to describe and compare the morphogenesis of the sexual phase of A. aureum and A. danaeifolium for systematic purposes. For this, spores of each species were sown in Petri dishes with agar, previously enriched with sterilized Thompson's medium. To avoid contamination and dehydration, the dishes were kept in transparent plastic bags under laboratory conditions. For the micro-morphological observation with SEM, the gametophyte development phases were fixed in FAA with 0.8 % sucrose for 24 h. Photomicrographs of spores, development stages of gametophytes and young sporophytes were observed with scanning electron microscope. Our results showed that the spores of both species are triletes, globose and positive photoblastic. Germination is Vittaria-type; the germinate filaments are short and uniseriate (5 to 7 cells), and prothallial development is Ceratopteris-type. The adult gametophytes of both species have asymmetrical wings. Adult gametophytes in culture are cordiform-spatulate. Antheridia have a broad basal cell, an annular cell, and an asymmetric opercular cell. Archegonia have short necks and four triangular cells at the mouth of the neck. The first leaf of the sporophyte is lobed, with dichotomous veins and anomocytic stomata. The gemmae are formed in adult gametophytes in both species. The development of the gametophyte of A. aureum, A. danaeifolium and A. speciosum share many similarities such as the development of a lateral meristem, asymmetric nature of the mature prothallus, lack of hairs on the prothallus, and undivided asymmetrical opercular antheridia morphology. The genus Acrostichum is the sister group of Ceratopteris, another genus of aquatic ferns; they differ in the antheridium morphology, Acrostichum has an asymmetric opercular cell and Ceratopteris shows an undivided cap cell, but the notable difference is the sporophyte morphology. Rev. Biol. Trop. 66(1): 178-188. Epub 2018 March 01.

Resumen Acrostichum es pantropical y tiene cuatro especies dos de las cuáles ocurren en el Neotrópico, A. aureum y A. danaeifolium. El género se encuentra típicamente en hábitats salobres o salinos cerca de la costa. También puede crecer más lejos en tierra en suelos húmedos. Acrostichum aureum está restringido a las comunidades de manglares salinos costeros. A. danaeifolium es mucho más común que A. aureum en México. El propósito de este trabajo es describir y comparar la morfogénesis de la fase sexual de A. aureum y A. danaeifolium. Las esporas de cada especie fueron sembradas en cajas de Petri, en agar previamente enriquecido con medio de Thompson esterilizado. Para evitar la contaminación y la deshidratación, las cajas se mantuvieron dentro de bolsas de plástico transparentes en condiciones de laboratorio. Para la observación micro-morfológica con el MEB, las fases de desarrollo del gametofito se fijaron en FAA con sacarosa al 0.8 % durante 24 h. Se observaron las esporas, fases de desarrollo de gametofitos y esporofitos jóvenes con un microscopio electrónico de barrido. Las esporas de ambas especies son triletes, globosas y fotoblásticas positivas. La germinación es tipo-Vittaria, los filamentos germinativos son cortos y uniseriados (5 a 7 células) y el desarrollo protálico es de tipo-Ceratopteris. Los gametofitos de ambas especies tienen alas asimétricas. Los gametofitos adultos en cultivo son cordiforme-espatulados. Los anteridios tienen una célula basal amplia, una célula anular y una célula opercular asimétrica. Los arquegonios tienen cuellos cortos y cuatro células triangulares en la boca del cuello. La primera hoja del esporofito es lobulada, con venación dicotómica y estomas anomocíticos. Las yemas se forman en gametofitos adultos en ambas especies. El desarrollo del gametofito de A. aureum, A. danaeifolium y A. speciosum comparten características tales como el desarrollo de un meristemo lateral, el protalo maduro de naturaleza asimétrica, ausencia de pelos en el protalo y anteridio con célula opercular asimétrica no dividida. Acrostichum es el grupo hermano de Ceratopteris, otro género de helecho acuático, que difieren en la morfología del anteridio, Acrostichum tiene una célula opercular asimétrica y Ceratopteris muestran una célula opercular no dividida.

Micorriza arbuscular, Mucoromycotina y hongos septados oscuros en helechos y licófitas con distribución en México: una revisión global / Arbuscular mycorrhizal, Mucoromycotina and dark septate fungi in ferns and lycophytes with distribution in Mexico: a global review

ResumenLos helechos y licófitas son un grupo de plantas vasculares de interés para entender la evolución de las interacciones micorrízicas y su preservación es de relevancia por sus múltiples interacciones ecológicas. El registro de los diferentes grupos taxonómicos de hongos asociados a helechos y licófitas se encuentra fragmentado y el criterio para su diagnóstico inconsistente, lo que dificulta el entendimiento y la determinación del estatus micorrízico. El objetivo del presente trabajo fue conocer el porcentaje de especies de helechos y licófitas que tiene distribución en México de las que se tiene información sobre hongos endomicorrízicos. Se integró un listado de la presencia de hongos micorrízicos arbusculares (HMA), Mucoromycotina y hongos septados oscuros (HSO) asociados a helechos y licófitas, a través de una búsqueda exhaustiva de información. En este trabajo se consideró una especie micorrízica arbuscular, por los arbúsculos, para diferenciarla de la colonización por hifas, vesículas u ovillos. El estudio generó un listado de ocurrencia de interacciones endomicorrízicas en 27 familias, 61 géneros y 137 especies de helechos y licófitas, que representa el 13.37 % de las especies, 91 % de los géneros y 77 % de las familias registradas para México. El 78.1 % de las especies presentó colonización por hongos, el 56.2 % fueron por HMA, el 8.9 % solo presentó colonización por hifas, vesículas o coils, el 21.8 % fue por HSO y el 1. 4 % por hongos Mucoromycotina. Del total de especies, la mayor presencia de colonización se presentó en especies terrestres 76.59 %, saxícolas 33.33 %, acuáticas 20 % y epífitas con 6.25 %. Las familias de helechos y licófitas con mayor número de especies colonizadas fueron: Pteridaceae, Polypodiaceae, Aspleniaceae y Dryopteridaceae. El presente trabajo muestra que la asociación de HMA y HSO es la más ampliamente distribuida en las familias y especies de helechos y licófitas. Surge la necesidad de incluir a los helechos y licófitas en los estudios de interacciones endomicorrízicas ya que únicamente 28 especies (20 %) fueron estudiadas en ecosistemas de México. La mayoría de los estudios se enfocan en la fase esporofítica (80 %). Sin embargo, para entender el papel que juegan las micorrizas en el establecimiento de helechos y licófitas se requiere incluir a la fase gametofítica, así como estudios de ecología, biología molecular, así como trabajos experimentales de fisiología. La información presentada es de relevancia para implementar estrategias alternativas de conservación, debido a que muchas especies de helechos y licófitas requieren de la asociación micorrízica para su crecimiento y supervivencia.

AbstractFerns and lycophytes are a group of vascular plants of interest to understand the evolution of mycorrhizal interactions; their preservation is of relevance for their multiple ecological relations. The record of different taxonomic groups of fungi associated with ferns and lycophytes is fragmentary, and the criteria for it identification is inconsistent, which hinders the understanding and determination of mycorrhizal status. The aim of this study was to determine the percentage of the species of ferns and lycophytes with distribution in Mexico, and with information of fungal interactions. A checklist of the presence of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), Mucoromycotina and dark septate fungi (DSF) associated with ferns and lycophytes was integrated through an exhaustive global literature search. In this study, mycorrhizal species was considered by the presence of arbuscules to differentiate with hyphal, vesicular and coils colonization. The study gathered a checklist of mycorrhizal occurrences of 27 families, 61 genus and 137 species of ferns and lycophytes, which covers 13.4 % of the species, 91 % of the genus and 77 % of the families distributed in Mexico. The 78.1 % of the species showed colonization, 56.2 % by AMF, 29.9 % by DSF and 0.72 % by Mucoromycotina fungi. From the total of the species, the higher presences of colonization were in terrestrial, epiphytic, saxicolous, and aquatic plants with 76.6 %, 33.3 %, 20 %, and 6.3 %, respectively. The families of ferns and lycophytes with the higher number of species colonized were Pteridaceae, Polypodiaceae, Aspleniaceae and Dryopteridaceae. The present study showed the widespread associations of AMF and DSF in ferns and lycophytes of Mexico. It is urgently needed to include ferns and lycophytes in studies focused on endomycorhizal interactions, since only 28 species (28 %) were studied in Mexican ecosystems. The majority of studies were focused on sporophytic face (80 %). Nonetheless, to understand the role that plays the mycorrhiza in the establishment of ferns and lycophytes, it is necessary to include the gametophytic face in ecological, molecular and physiological experimental studies. This information is important to implement conservation strategies, because a considerable number of ferns and lycophytes species, depend on these mycorrhizal associations for their growth and survival. Rev. Biol. Trop. 65 (3): 1062-1081. Epub 2017 September 01.

A rapid preparative-TLC/GC-MS methodology for discriminating between two filmy ferns (Hymenophyllaceae) native from the temperate rain forest of Southern Chile based on their soluble carbohydrates / Una metodología de CCF-preparativa/CG-EM rápida para discriminar entre dos helechos película(Hymenophyllaceae) nativos del bosque templado del sur de Chile basada en sus hidratos de carbono

Filmy ferns are a conspicuous epiphytic component of the temperate rain forest of southern Chile and the more abundant genus is Hymenophyllum represented by 19 species, they are a primitive fern family sharing their limited water lost control (poikilohydricity) with lower non-vascular plants, such as bryophytes and lichens. Because, carbohydrate accumulation is a desiccation tolerance mechanism proposed for desiccation-tolerant vascularized plants, the aim of this investigation was to propose a methodology for soluble carbohydrate analysis in native ferns. Preparative- TLC showed to be a simple and rapid technique for separating Hymenophyllum sugars. GC-MS analysis allowed identifying glucitol (2.0 percent), sucrose (2.0 percent), alpha or beta-melibiose (5.0 percent) and salidroside (4.4 percent) in H. cruentum carbohydrate profile from H. dentatum showed significant differences presenting only two sugars sucrose (1.4 percent) and alpha or beta-melibiose (3.2 percent). Furthermore, salidroside, an antioxidant compound, was identified only in H. cruentum. Our results suggest that H. cruentum, has higher preventive mechanisms than H. dentatum; that would allow delay the effects of desiccation (prevent a rapid dehydration) and thus survive to short periods of drought present in the study area. Due to the presence of salidroside in H. cruentum this species should be more resistant to oxidative stress that H. dentatum.

Los helechos película se pueden encontrar en el bosque templado lluvioso del sur de Chile, siendo el género más abundante Hymenophyllum representado con 19 especies. Son una familia de helechos primitivos que comparten la limitación de control de pérdida de agua (poiquilohidrícos) con plantas no vasculares, tales como briófitas y líquenes. Como el contenido de hidratos de carbono ha sido asociado a la protección de la planta durante la desecación, su análisis es una herramienta importante para dilucidar el mecanismo asociado a este fenómeno. El objetivo de esta investigación fue proponer una metodología fácil y rápida para el análisis de hidratos de carbono en helechos nativos. La CCF-preparativa permitió la separación de hidratos de carbono presentes en plantas del género Hymenophyllum. El análisis por GC-MS logró identificar glucitol (2,0 por ciento), sacarosa (2,0 por ciento), alfa o Beta-melibiosa (5.0 por ciento) y salidrosido (4,4 por ciento) en H. cruentum. El perfil de hidratos de carbono de H. dentatum mostró diferencias significativas, mostrando sólo dos compuestos sacarosa (1,4 por ciento) y alfa o beta- melibiosa (3.2 por ciento). Además, salidrosido, un compuesto antioxidante, sólo fue identificado en H. cruentum. Nuestros resultados sugieren que ante la menor tolerancia a la desecación observada previamente en H. cruentum, esta especie presenta mecanismos que le permitirían retardar los efectos de la desecación (prevención de una rápida pérdida de agua) y así sobrevivir a los periodos cortos de sequía presentes en la zona de estudio. Debido a La presencia de salidrosido en H. cruentum, esta especie debería ser más resistente al estrés oxidativo que H. dentatum.

Diversidad de helechos y licófitas de la Reserva Natural Punta Lara, Buenos Aires, Argentina

Diversity of ferns and lycophytes from Reserva Natural Punta Lara, Buenos Aires , Argentina. Punta Lara Natural Reserve shelters the relict of the Southernmost riparian forest in the world, where the flora is threatened by the anthropic expansion and by the introduction of exotic species. In this area the ferns and lycophytes grow in particular environments as marshland, grassland and marginal forest. The aim of this work was to evaluate the diversity of ferns and lycophytes that inhabit in Punta Lara Natural Reserve. Field trips were conducted from 2006 to 2009 and local herbaria and specific bibliography were also revised. As a result of our study twenty four taxa of ferns and lycophytes were recognized. Their habit was mainly terrestrial (70%), fewer aquatic (17%) and epiphytic (13%). Five native taxa were scarcely recorded whereas two native species previously documented were not found. We assume that the main threats on ferns and lycophytes populations in Punta Lara Reserve are: removal for comercialization, invasion by exotic species and climatic fluctuations (drought periods). Keys for taxa identification are given and strategies for the conservation of threatened taxa are proposed. Rev. Biol. Trop. 59 (3): 1037-1046. Epub 2011 September 01.

Hasta el año 1987 el número de helechos y licofitas citados para la Reserva Punta Lara era de 30, incluyendo taxa específicos e infraespecíficos. El objetivo de este trabajo fue evaluar la diversidad de los helechos y licofitas que crecen en esta reserva, donde se halla el relicto más austral de las selvas en galería. Para llevar a cabo este estudio se realizaron viajes de campo durante los años 2006-2009 y se consultaron herbarios locales así como bibliografía especializada. Como resultado del estudio se determinaron 24 taxa de helechos y licofitas, de hábito predominantemente terrestre (70%); pocas acuáticas (17%) y epífitas (13%); dos especies exóticas, mientras que otras dos especies nativas citadas previamente no fueron halladas. Cinco taxa fueron registrados con escasa frecuencia. Se infiere que las principales causas de amenaza para las poblaciones de licofitas y helechos en la Reserva Natural Punta Lara son la extracción para su comercialización, la introducción de plantas exóticas y las fluctuaciones climáticas (periodos de sequía). Se presenta una clave de identificación de los taxa registrados y se plantean futuras estrategias de conservación de las especies consideradas vulnerables.

Biometry of stomata in Blechnum species (Blechnaceae) with some taxonomic and ecological implications for the ferns

Morphological stomatal traits, such as size, form and frequency, have been subject of much literature, including their relationships with environmental factors. However, little effort have focused on ferns, and very few in the genus Blechnum. Stomatal length, width and frequency (as stomatal index) of a number of specimens of fourteen Neotropical species of Blechnum were measured in adult pinnae. The aim of the work was to find biometrical relationships between stomatal traits and between stomatal traits and habit, habitat and ecosystem of the plants. Statistical analyses of data were conducted using Exploratory Data Analysis and Multivariate Statistical Methods. Stomatal length and width showed a very high correlation, suggesting an endogenous, genetic control, thus giving these traits a considerable diagnostic utility. With respect to the relationships between stomatal traits and environment, we found significant statistical relationships between altitude and stomatal index. We also addressed the interpretation of the ecological- selective significance of various assemblages of stomatal traits in a diverse conjunction of habits, habitats and ecosystems. Rev. Biol. Trop. 59 (1): 403-415. Epub 2011 March 01.

Los caracteres morfológicos estomáticos, tales como tamaño, forma y frecuencia, han sido objeto de abundante investigación, incluyendo su relación con los factores ambientales. Sin embargo, poco esfuerzo se ha realizado en esta materia en helechos y menos todavía en el género Blechnum. En este trabajo se midieron la longitud, anchura y frecuencia (como índice estomático) de estomas de pinnas adultas de un número de individuos en catorce especies de Blechnum neotropicales. El objetivo fue encontrar relaciones biométricas entre los caracteres estomáticos, y entre los caracteres estomáticos y el hábito, hábitat y ecosistema de las plantas. Se realizaron análisis estadísticos como Análisis Exploratorios de Datos y Métodos Estadísticos Multivariantes. La longitud y la anchura de los estomas mostraron una muy fuerte correlación, sugiriendo un control genético endógeno que otorga a estos caracteres un considerable valor diagnóstico. Con respecto a las relaciones entre los caracteres estomáticos y el ambiente, encontramos una relación estadísticamente significativa entre la altitud y el índice estomático. También se incluyen interpretaciones de la significación ecológico- selectiva de un conjunto de caracteres estomáticos en diferentes conjuntos de hábitos, hábitats y ecosistemas.

Presencia, abundancia y estrategias reproductivas de helechos en áreas alteradas de la Sierra Nevada, México

Presence, abundance and reproductive strategies of ferns in disturbed areas of Sierra Nevada, México. Diverse reproductive strategies shown by ferns and lycophytes allow them to colonize a variety of habitats, particularly after the incidence of natural or anthropogenic disturbances. This study assessed the presence, abundance and reproductive strategies of ferns growing in soils of temperate forests with different levels of disturbance at the Sierra Nevada mountain range in the State of Mexico. Vegetation, soil and environmental variables were recorded in 200m² permanent plots located in four forest stands. One-Way ANOVA and Canonical Correspondence Analysis resulted in the recognition of three landscape types defined by the degree of environmental alteration: low, moderate and severe. Also, from five soil samples collected in each stand, germination of ferns and lycophytes was induced. A positive relationship was found between the alteration degree and Cheilanthes abundance. Under a low landscape alteration regime, species richness is restricted to Cheilanthes bonariensis, C. marginata and Pellaea ternifolia subsp. ternifolia. The soil is a reservoir of spores of Cheilanthes and Pellaea ternifolia subsp. ternifolia because their spores can remain viable for different time intervals. Apogamy is the usual reproductive strategy of Cheilanthes species in disturbed ecosystems, although these species also show sexual reproduction in natural ecosystems with adequate water availability. Apogamy may be related to a shorter generation time in comparison with a low disturbed ecosystem. On the other hand, Pellaea ternifolia subsp. ternifolia only has sexual reproduction. Apogamy might be related to a faster generation in comparison with a low disturbed ecosystem. Rev. Biol. Trop. 59 (1): 417-433. Epub 2011 March 01.

Los helechos y licófitas tienen diversas estrategias reproductivas que las habilitan para invadir ambientes perturbados y áreas sin vegetación. En este trabajo se estudió la presencia, abundancia y estrategias reproductivas de individuos que crecen en suelos de bosques templados, en la Sierra Nevada, Estado de México. Se eligieron cuatro zonas en las que se instaló un cuadrante permanente de 200m² para cada una, con el fin de registrar variables edáficas, ambientales y de vegetación. La relación entre variables se pudo explorar con análisis de varianza y Análisis Canónico de Correspondencia dando como resultado tres paisajes con base en el grado de alteración ambiental: baja, moderada y severa. Fueron recolectadas cinco muestras de suelo en cada zona para inducir la germinación de helechos y licofitas, obteniendo resultados que revelan una relación positiva entre el grado de alteración y la abundancia de Cheilanthes. En paisajes con baja alteración, la riqueza de especies fue mayor comparada con paisajes de alteración severa, en la que la presencia de especies se redujo a Cheilanthes bonariensis, C. marginata y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia. El suelo fue un banco de esporas de Cheilanthes y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia ya que las esporas permanecieron viables por diferentes intervalos de tiempo. La apogamia fue la estrategia reproductiva común para especies de Cheilanthes en ecosistemas alterados, aunque estas especies tienen reproducción sexual en ecosistemas naturales con suficiente agua. Por otro lado, Pellaea ternifolia subsp. ternifolia solo presentó reproducción sexual. La apogamia puede estar relacionada con que la alternancia de generaciones se realice en menos tiempo, comparado con un ecosistema de baja alteración.

Pteridofitas indicadoras de alteración ambiental en el bosque templado de San Jerónimo Amanalco, Texcoco, México

Pteridophytes that indicate environmental alteration in the temperate forest of San Jerónimo Amanalco, Texcoco, México. Pteridophytes that indicate environmental alteration in the San Jerónimo Amanalco temperate forest, Texcoco, Mexico. The patterns of distribution of 26 pteridophyte species were studied as possible indicators of environmental alteration in the temperate forest of San Jerónimo Amanalco, Texcoco, State of Mexico. The presence and abundance of the pteridoflora was studied in relation to edaphic, topographic and vegetation variables in 100 sampling locations within an area of 494 hectares. The relationship between these variables was studied using Canonical Correspondence Analysis. Five landscapes were recognized in the study zone according to the degree of deterioration: severe erosion, erosion, mountain with moderate reversible deterioration, mountain with no evident deterioration, and canyon with no evident deterioration. Cheilanthes bonariensis and Pellaea ternifolia are indicators of environmental degradation. The taxa that only grow in landscapes without apparent alteration are Adiantum andicola, Adiantum poiretii, Argyrochosma incana, Asplenium blepharophorum, Dryopteris pseudo filix-mas, Equisetum hyemale and Pteris cretica. Rev. Biol. Trop. 56 (2): 641-656. Epub 2008 June 30.

Se estudiaron los patrones de distribución de 26 especies de pteridofitas como posibles indicadoras de alteración ambiental en los bosques templados de San Jerónimo Amanalco, Texcoco, Estado de México. La presencia y abundancia de la pteridoflora se relacionó con variables edáficas, topográficas y de vegetación en 100 sitios de muestreo en un área de 494 ha. Con base en el Análisis Canónico de Correspondencia se pudo explorar la relación entre variables. Se determinaron cinco paisajes en el área de estudio con base al grado de deterioro: erosión severa, erosión, montaña con deterioro moderado reversible, montaña sin deterioro aparente y cañada sin deterioro aparente. Cheilanthes bonariensis y Pellaea ternifolia son indicadores de deterioro ambiental. Los táxones que únicamente crecen en paisajes sin alteración aparente son: Adiantum andicola, Adiantum poiretii, Argyrochosma incana, Asplenium blepharophorum, Dryopteris pseudo filix-mas, Equisetum hyemale y Pteris cretica.

Una nueva especie de helecho del género Danaea (Marattiales: Marattiaceae) endémica de Costa Rica / A new species of fern, genus Danaea (Marattiales: Marattiaceae) endemic to Costa Rica

Danaea tuomistoana A. Rojas (Marattiaceae) is described and illustrated as a new species endemic to Costa Rica; it differs from D. crispa Endres et Richb. by a truncate blade, and by the pinnae, which are 2/5-1/2 incised, cuneated at the base and with a flat margin. The range of D. erecta H. Tuomisto & R.C. Moran in Costa Rica is expanded with a new locality in Puntarenas (8 degrees 57'15[quot ] N-82 degrees 50'1[quot ] W, 1,500-1,580 masl).

Se describe e ilustra una especie nueva endémica de helecho de Costa Rica, Danaea tuomistoana A. Rojas (Marattiaceae), caracterizada porque las pinnas son incisas 2/5-1/2 entre la costa y el margen, y son cuneadas en la base. Se amplia el ámbito geográfico de D. erecta H. Tuomisto & R.C. Moran a Puntarenas, Costa Rica.

Una especie nueva de helecho del género Pteris (Pteridaceae) endémica de Costa Rica / A new species of fern of the genus Pteris (Filicales: Pteridaceae) endemic to Costa Rica

The new fern species Pteris herrerae A. Rojas & M. Palacios, endemic to Costa Rica, is described. It differs from P. decurrens C. Presl in basal segments reduced to 1/5-1/2 of the next segment (vs. 2/3-3/4), basal pinnae not bifurcated (vs. bifurcated), pinnae apex mucronate (vs. acuminate) and segment apex undulate (vs. dentate). It differs from Pteris consanguinea in the elliptic pinnae (vs. oblong), two segments reduced on the base (vs. lack), segments entire to undulate (vs. dentate), basal pinnae without basiscopic lobes (vs. with basiscopic lobes) and segment apex entire to undulate (vs. dentate).

Se describe Pteris herrerae A. Rojas & M. Palacios, endémica de Costa Rica. Esta es diferente de P. decurrens C. Presl por segmentos basales reducidos a 1/5-1/2 del tamaño de los siguientes (vs. 2/3-3/4), pinnas basales no bifurcadas (vs. bifurcadas), ápice de las pinnas mucronado (vs. acuminado) y ápice de los segmentos ondulado (vs. dentado). También es diferente de Pteris consanguinea Mett. ex Kuhn por pinnas deltado-lanceoladas (vs. oblongas), con un par de segmentos reducidos en la base (vs. sin ellos), pinnas basales sin lóbulos basicópicos alargados (vs. con lóbulos basiscópicos) y segmentos enteros a ondulados (vs. dentados).

Sobre el género Schizaea (Schizaeaceae) en el Perú

El género Schizaea incluye a especies conspicuas en la flora de la Amazonía peruana. Muchas de ellas, especialistas en suelos oligotrofos, han sido reportadas en varias localidades de Perú. Con el incremento de la recolección botánica en lugares poco herborizados, novedades y adiciones en este grupo requieren se actualice el tratamiento de este género. Se confirma la presencia de dos especies de Schizaea para el Perú.

The genus Schizaea includes conspicuous species in the Peruvian Amazon flora. Many species are soil specialists in oligotrophic conditions and have been reported from several localities in Peru. Increasing plant exploration in Peru in poorly known areas provide additions and novelties that require an update to the treatment of this genus for Peru.