Anatomía y desarrollo de estambres y carpelos en Drimys granadensis (Winteraceae) / Anatomy and development of stamens and carpels of Drimys granadensis (Winteraceae)

Winteraceae has long been considered a family with early diversification among angiosperms, with characters such as: flowers with many spirally arranged parts and apocarpic ovary formed by plicated carpels with sessile stigma. In Drimys, the presence or absence of conspicuous glands on the connective of the stamens have been used as a taxonomic character, and it is considered a synapomorphy for the clade including Drimys angustifolia, D. brasiliensis, D. granadensis and D. roraimensis (Northeastern clade); however, the anatomy of stamens and carpels has only been studied in detail for D. winteri (Southwestern clade). In this research, the presence and the structure of glands on the connective of stamens was studied in seven species of the genus from herbarium specimens, and a detailed study of the anatomy and development of stamens and carpels was carried out by scanning electron and optic microscopy in Drimys granadensis. We found similarities between D. granadensis and D. winteri for the following characters: Basic type anther wall formation, secretory tapetum that collapses at maturity, intermediate type microsporogenesis with formation of a transient cell plate in telophase I, ascidiated carpel due to the formation of an adaxial lip during development, stigma closed by interdigitation of epidermal cells. We also determined that the large glands on anther mature connective are originated by an overgrowth of subepidermal oil cells; this character is a Northeastern Drimys clade synapomorphy, while it was absent in both Drimys of Southwestern clade (which includes D. andina, D. confertifolia and D. winteri), and the rest of the Winteraceae. We are proposing the hypothesis that the highly variable enviromental conditions in the tropics where Drimys Northeastern clade is distributed, with a wide range of pollinators, would be associated with the emergence of glandular conspicuously stamens; while, as a prediction to be confirmed, temperated Southwestern clade species, without conspicuous glands, should have a smaller range of visitors and/or pollinators, or even be anemophilous species as Drimys confertifolia. Rev. Biol. Trop. 62 (3): 1147-1159. Epub 2014 September 01.

La familia Winteraceae ha sido tradicionalmente considerada como de diversificación temprana entre las angiospermas por varios caracteres, entre ellos: flores con muchas partes distribuidas en espiral y ovario apocarpico formado por carpelos de tipo plicado con estigma sésil. En el género Drimys, la presencia o ausencia de glándulas conspicuas sobre el conectivo de los estambres ha sido usado como un carácter taxonómico, y su presencia se considera como una sinapomorfía del clado formado por Drimys angustifolia, D. brasiliensis, D. granadensis and D. roraimensis (clado nororiental); sin embargo, la anatomía de estambres o carpelos ha sido solamente estudiada en detalle en D. winteri (clado suroccidental). En esta investigación, la presencia y estructura de las glándulas del conectivo fue estudiada en las siete especies del género Drimys a partir de ejemplares de herbario, además, se realizó un estudio detallado de la anatomía y desarrollo de estambres y carpelos de Drimys granadensis empleando microscopía óptica y microscopía de barrido; y se compararon con los resultados previos en Drimys winteri. Se encontraron similitudes en los siguientes caracteres: formación de la pared de la antera de tipo básico, tapetum secretor que colapsa en la madurez, microsporogénesis de tipo intermedio con formación de una placa celular transitoria en telofase I, carpelo ascidiado debido a la formación de un labio adaxial durante el desarrollo, estigma cerrado por interdigitación de células epidérmicas. Se determinó que las glándulas de gran tamaño sobre el conectivo de la antera madura se originaron por sobrecrecimiento de células oleíferas subepidérmicas, siendo una sinapomorfía del clado nororiental, que esta ausente tanto en el clado suroccidental de Drimys (D. andina, D. confertifolia y D. winteri), como en el resto de la familia. Se propone la hipótesis de que las condiciones altamente variables en las zonas tropicales donde se distribuye el clado nororiental de Drimys, con una amplia gama de polinizadores, estarían asociadas al surgimiento de estambres conspicuamente glandulares; en tanto que proponemos como predicción que las especies circunscritas a la zona templada del Sur de Suramérica (Clado suroccidental), sin glándulas conspicuas, deberían presentar una menor variedad de visitantes y/o polinizadores, o incluso ser especies anemófilas como Drimys confertifolia.

Estructura, ontogenia y vascularización de las flores e inflorescencias de Drimys granadensis (Winteraceae) / Structure, ontogeny and vascularization of the flowers and inflorescences of Drimys granadensis (Winteraceae)

Drimys granadensis is a widespread species in montane forests of South and Central America. In this research, the structure, ontogeny, phyllotaxis and vascularization of the flowers and inflorescences of this species was studied in a population from the Eastern hills of Sabana de Bogota, Colombia. The methods used applied both optical microscopy, with astra blue-fuchsin staining, and scanning electron microscopy, using critical point dryed and gold-paladium metallized samples. Besides, results were compared with those of Drimys winteri, a widely studied species distributed in Chile and Argentina. Additionally, we studied the detail of the floral anatomy to determine the bracteal or calicine identity of the caliptra. I confirmed the proliferative status of the monothelic inflorescence, discarding alternative explanations of the terminal flower identity. I found that uniflorescences have an acropetal development until the terminal meristem becomes the terminal flower, then this flower develops rapidly resulting in a determined uniflorescence. I found pseudosyphonosthelic vascularization in peduncles and pedicels. Besides, I discovered some evidence in the vascular and anatomical structures, to consider the caliptra as the fusion product of various structures and therefore of calicine origin. The caliptra showed a whorled phyllotaxis, but the petals, stamens and carpels presented a spiral condition; phyllotaxis change was explained by the long time lapse between the initiation of the calyx and the corolla. I found great similarities among the inflorescences of D. granadensis and D. winteri; they were different in the proliferation start time, and in the frequent presence of nomophylls in D. granadensis, in contrast to the presence of reduced bracts and bracteoles in D. winteri inflorescences.

Drimys granadensis es una especie de amplia distribución en los bosques montanos de Sur y Centro América. En esta investigación se estudiaron, mediante microscopía óptica y electrónica de barrido, la estructura, ontogenia, filotaxis y vascularización de sus flores e inflorescencias, y fueron comparadas con las de Drimys winteri, especie distribuida en Chile y Argentina. Adicionalmente, se buscó evidencia para determinar la identidad bracteal o calicina de la caliptra de sus flores. Se confirmó la condición monotélica proliferante de la inflorescencia, descartando explicaciones alternativas de identidad de la flor terminal. Las uniflorescencias presentan un desarrollo acrópeto, hasta que el meristemo terminal se transforma en flor terminal, entonces esta flor se desarrolla rápidamente dando lugar a una uniflorescencia determinada. La vascularización es pseudosifonostélica para pedúnculos y pedicelos. Se encontró evidencia en la vascularización y estructura anatómica para considerar la caliptra como el producto de fusión de varias estructuras y, por tanto, de origen calicino. La caliptra presentó una filotaxis verticilada, pero los pétalos, estambres y carpelos presentaron una filotaxis espiralada; el cambio se explicó por el tiempo prolongado entre la iniciación de cáliz y corola. Las inflorescencias de D. granadensis y D. winteri son muy similares; siendo diferente el tiempo de inicio de la proliferación y la frecuente presencia de nomófilos en las inflorescencias de D. granadensis, en contraste con la presencia de brácteas y bracteolas reducidas en D. winteri.