RESUMEN
Introducción: tradicionalmente, los estudios de variaciones morfológicas de componentes craneofaciales para clasificar relaciones esqueléticas han considerado análisis univariados y multivariados mediante variables como distancias, ángulos y planos referenciales. Sin embargo, estos métodos no explican cambios generales de forma y proporcionan una descripción parcial y localizada de estas relaciones. En tanto, los métodos basados en Morfometría Geométrica (MG) en dos o tres dimensiones (2D o 3D,) permiten una comprensión detallada y un examen más sensible de variables. El objetivo fue identificar la variación de patrones morfológicos de la estructura CraneofacialGeneral(CFG) en relaciones esqueléticas I, II y III, utilizando MG-2D. Métodos: se hizo un estudio prospectivo mediante muestreo no probabilístico. Se tomaron 272 radiografías laterales de cráneo (140 hombres/132 mujeres) de individuos colombianos entre 17 y 25 años, y se determinó el error intraexaminador considerando la prueba F-ANOVA como estadístico de prueba. Se hizo Análisis Generalizado de Procrustes (AGP) y detección de datos atípicos por Cuantil Adaptativo. La variación en tamaño se analizó con prueba Kruskal-Wallis, considerando la matriz de Tamaño Centroide (CS) y las diferencias conformacionales con MANOVA. La identificación de patrones craneofaciales se determinó mediante Análisis de Componentes Principales (ACP) y Conglomerados/K-medias. Resultados: en la estructura CFG se encontraron diferencias conformacionales y una capacidad de buena clasificación del 89% (Clase I), 89% (Clase II) y 91% (Clase III). Se identificaron cuatro patrones craneofaciales; tres evidenciaron relaciones esqueléticas clásicas, y el otro identificó un nuevo grupo combinado de Clase I/II. Conclusiones: las diferencias morfológicas en los cuatro patrones identificados fueron evidentes, la MG permitió una visualización explicativa de patrones de variación morfológica, localizando sitios reales en donde ocurren cambios en tamaño y conformación.
Introduction: the studies on morphological variations of craniofacial components to classify skeletal relationships have traditionally included univariate and multivariate analysis using variables such as distances, angles, and reference planes. However, these methods fail to explain general changes in shape and provide partial localized descriptions of these relationships. Whereas methods using two- or threedimensional (2D or 3D) Geometric Morphometrics (GM) allow a detailed understanding and a more sensitive test of variables. The objective of this study was to identify morphological pattern variations of the Overall Craniofacial Structure (OCS) in skeletal relationships I, II, and III using GM-2D. Methods: this was a prospective study using non-probability sampling. It implied taking 272 lateral radiographs of the head of Colombian individuals (140 males/132 females) aged 17 to 25 years, determining intra-examiner error and using F-ANOVA as statistic test. Generalized Procrustes Analysis (GPA) was conducted as well as atypical data detection by Adaptive Quantile. Size variation was analyzed by the Kruskal-Wallis test considering Centroid Size matrix (CS) and conformational differences were analyzed with MANOVA. Craniofacial patterns were identified by Principal Components Analysis (PCA) and K-means/cluster. Results: the OCS showed conformational differences and a good classification capacity of 89% (Class I), 89% (Class II), and 91% (Class III). Four craniofacial patterns were identified; three of them showed typical skeletal relationships and the other pointed out to a new Class I/II combined group. Conclusions: the morphological differences in the four identified patterns were evident; GM allowed an explanatory display of morphological variation patterns, identifying actual sites where changes in size and shape take place.
Asunto(s)
Biometría , Cefalometría , Análisis DiscriminanteRESUMEN
Los carnívoros sociales afectan parámetros poblacionales, ecología, comportamiento, y probabilidades de especiación y extinción de presas y otros carnívoros simpátricos. Así, los carnívoros sociales pudieron influenciar la evolución de la estructura y organización de las comunidades ancestrales y modernas de mamíferos. Por tanto, es importante identificar qué especies de carnívoros fósiles pudieron ser sociales y establecer cuándo, dónde y bajo qué contexto ecológico evolucionaron. Para esto se requiere determinar si existe alguna asociación entre la variación en rasgos morfológicos, susceptibles de ser preservados en el registro fósil, y diferencias en niveles de socialidad en carnívoros actuales. El objetivo de este trabajo fue establecer si existe alguna asociación entre la variación de la conformación y propiedades mecánicas cráneodentales con diferencias en niveles de socialidad, hábitos alimentarios y sexo en cánidos modernos. Para esto utilizamos una muestra de 972 especímenes de 33 especies de cánidos. Los resultados indican que los cánidos sociales e hipercarnívoros presentan conformaciones y propiedades mecánicas que los diferencian del resto de especies de cánidos actuales, y que la variación morfológica de las regiones analizadas no está asociada con el sexo. Estos resultados sirven de base para determinar qué especies fósiles de la subfamilia Caniane pudieron ser sociales e hipercarnívoras. Los resultados también sugieren que la evolución de la sociabilidad está asociada con relaciones filogenéticas y depende de factores ecológicos, entre los últimos están abundancia de presas de gran tamaño y existencia de carnívoros simpátricos competidores.
Social carnivores affect population parameters, ecology, behavior and speciation and extinction rates of their prey and other sympatric carnivores. Therefore, social carnivores may have influenced the evolution of the structure and organization of ancestral and modern mammal communities. Thus, it is important to identify what extinct carnivore species may have been social and to determine when, where and under which environmental contexts they evolved. The first step is to establish if there is an association between morphological traits, susceptible of being preserved in the fossil record, and differences in the degree of sociality of present day carnivores. The aim of this research was to establish if there is an association between variation in shape and variables related to mechanical properties of the skulls, and differences in sociality level, diet and sex in modern canids. The sample included 972 specimens of 33 canid species. We analyzed the shape of the lateral side of the cranium, zygomatic arch, dentary bone and mandibular corpus, as well as 20 variables related to mechanical properties of the skull. Results suggest that hypercarnivorous social canids have shapes and mechanical properties that are different from other modern canids. We found that morphological variation is not affected by sex. Results may be used to identify extinct Caninae species that were social and hypercarnivorous. Results also suggest that the evolution of sociality is dependent on phylogenetic relationships and ecological context, particularly the abundance of large prey and the presence of sympatric carnivores.
RESUMEN
Una revisión de las principales características de los sistemas biológicos muestra la imposibilidad de una reducción ontológica y epistemológica para su estudio. Lo anterior contrasta con la forma simplista, genocéntrica, en forma predominante se analiza la evolución de dichos sistemas. Una alternativa que podría conciliar el estudio de los fenómenos evolutivos con las características más notorias de los sistemas biológicos es la hipótesis de “selección jerárquica”, que ha sido debatida, pero no lo suficientemente desarrollada. Propongo que de esta hipótesis se derivan las siguientes implicaciones. Primero, el mecanismo de evolución evoluciona a medida que surgen innovaciones y se conforman nuevos niveles de organización. Es así como en el transcurso de la evolución han surgido de manera secuencial tres niveles en los cuales opera la selección: genes, organismos y grupos de organismos que cooperan. Los organismos son la unidad preponderante de selección, y con su emergencia los genes, considerados aisladamente, dejaron de ser objetos directos de selección. El nivel de selección más reciente es el de los grupos de organismos que cooperan, cuyo origen coincide con la evolución del cuidado parental y de estrategias de enseñanza y aprendizaje. Segundo, existen por lo menos dos maneras interdependientes en que la información relevante para el proceso evolutivo se codifica y almacena: el genoma y el “socioma”. Propongo el concepto de “socioma” como un nivel en el que ocurren procesos evolutivos complementarios a los que suceden en el genoma. Como argumentaré, la acumulación a lo largo de múltiples generaciones de alteraciones en el socioma tiene como efecto la relajación, el reforzamiento o la generación de nuevas presiones de selección. Entre el genoma y el socioma se establece un bucle de afectación recíproca que impulsa la evolución de numerosos grupos taxonómicos.
A review of the main characteristics of biological systems shows that they are irreducible from ontological and epistemological stand points. In contrast, the evolution of these systems is predominantly studied from simplistic, genocentric approaches. An alternative that may conciliate the study of evolution with the main characteristics of biological systems is the hierarchical selection hypothesis, which has been discussed, but not developed enough. I propose that from this hypothesis the following implications can be derived. First, the evolutionary process evolves itself simultaneously with the origin of evolutionary novelties and the establishment of new levels of biological organization. Three levels of selection have evolved: genes, organisms, and groups of organisms that cooperate. Organisms are the preponderant units of selection and since their evolutionary emergence, genes considered as isolated units are no longer direct objects of selection. Groups of organisms that cooperate constitute the most recent level of selection. Its origin is associated with the evolution of parental care, and the emergence of learning and teaching strategies. Second, there are two interdependent ways in which relevant information for the evolutionary process is encoded and transmitted: genome and sociome. I propose the sociome concept as a level in which evolutionary process take place that are complementary to those observed in the genome. I argue that the accumulation of modifications at the sociome level along multiple generations relaxes, strengthens or creates new selective pressures. There is a loop of reciprocal affectation between the genome and sociome that promotes evolution in several taxa.