Morphological and physiological variation between queens and workers of Protonectarina sylveirae (de Saussure) (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) / Variações morfológicas e fisiológicas entre rainhas e operárias de Protonectarina sylveirae (de Saussure) (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini)

Morphological and physiological variation between queens and workers of Protonectarina sylveirae (de Saussure) (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini). The Neotropical swarm-founding wasps, Epiponini, range from the absence of morphological differentiation between castes to highly distinct castes. We measured eight body parts of females of two colonies of Protonectarina sylveirae (de Saussure, 1854). ANOVA and Discriminant Analysis evidenced significant differences between castes, as previously observed by other authors for other species of Epiponini. However, some females previously categorized as queens, were actually workers, supported by our statistic analyses. These individuals showed intermediate morphological features between queens and workers, having distinct patterns of hairs and clypeal spots. The castes of P. sylveirae are distinct, however intermediate individuals may be found in colonies promoting social flexibility.

As vespas enxameadoras neotropicais, Epiponini, apresentam desde ausência de diferenciação morfológica entre as castas até castas altamente distintas. Medimos oito partes corporais das fêmeas de duas colônias de Protonectarina sylveirae (de Saussure, 1854). ANOVA e Análise Discriminante evidenciaram diferenças significativas entre as castas, como observado anteriormente por outros autores em outros Epiponini. No entanto, algumas fêmeas, previamente categorizadas como rainhas, eram na verdade operárias, com base nas análises estatísticas. Esses indivíduos apresentaram características morfológicas intermediárias entre rainhas e operárias, tendo padrões distintos de pilosidade e da marca do clípeo. As castas em P. sylveirae são distintas, no entanto indivíduos intermediários podem ser encontrados nas colônias promovendo uma flexibilidade social.

Divisão de trabalho em colônias da vespa social neotropical Polistes canadensis canadensis Linnaeus (Hymenoptera, Vespidae) / Division of labor in colonies of the neotropical social wasp Polistes canadensis canadensis Linnaeus (Hymenoptera, Vespidae)

Foram realizadas 100 horas de observação usando o método "scanning sample" para a qualificação e quantificação dos atos comportamentais de rainhas e operárias de quinze colônias de Polistes canadensis canadensis. Foi descrito um repertório comportamental com 28 atos, no qual rainhas executam 19 atos na colônia, enquanto operárias 26, ocorrendo 17 atos em comum entre as duas castas. Dentre esses atos, dois foram exclusivos do repertório de rainhas e nove de operárias. O resultado do teste do qui-quadrado apontou diferenças significativas entre os repertórios das duas castas, sendo que rainhas permanecem mais tempo no ninho e executam com maior freqüência atividades intra-nidais, ligadas à reprodução, enquanto que as operárias executam mais freqüentemente atividades relacionadas à manutenção das colônias, como a atividade de forrageamento que demanda um maior risco e alto custo energético.

Using "scanning sample" methods for qualifying and quantifying behavioral acts of queens and workers belonging to fifteen colonies of Polistes canadensis canadensis, one hundred hours of observation were performed. A behavioral repertoire with twenty-eight acts was described, in which queens perform nineteen acts in the colony, while workers perform twenty-six, and seventeen common acts between the two castes occur. Among those acts, two were exclusive to queen's repertoire and nine to worker's. Chi-square test pointed significant differences between the repertoires of the two castes, where the queens remain longer in the nest and perform the intra-nidal tasks, related to the reproduction, while the workers perform more frequently tasks related to the maintenance of the colonies, such as the foraging, which demands higher risks and high energetic costs.

Efeitos da aplicação tópica de hormônio juvenil sobre o desenvolvimento dos ovários de larvas de operárias de Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera, Apidae) / Effect of topic application of juvenile hormone on the ovarian development of worker larvae of Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera, Apidae)

A influência do hormônio juvenil sobre o desenvolvimento do ovário de larvas de operárias de Apis mellifera foi analisada levando em conta a determinação trófica das castas, segundo a qual a alimentação larval é controlada pelas operárias de maneira a promover uma diferenciação de castas controlada pela produção e disponibilidade desse hormônio. A hipótese testada é que a ação do hormônio juvenil seja capaz de proteger ou prevenir a degeneração nos ovários das larvas de operárias. Foi feita aplicação tópica de 1 ml de hormônio dissolvido em hexano na concentração de 1 mg/ml do segundo até o quinto dia de vida larval, e a morfologia dos ovários avaliada nos dias subseqüentes à aplicação até ao sexto dia de vida larval. Como controles foram utilizadas larvas nas quais se aplicou 1 ml de hexano e larvas que não receberam nenhum tratamento. Constatou-se que o efeito do hormônio juvenil varia conforme a idade larval em que é aplicado e que este efeito foi maior quando a aplicação foi feita no terceiro dia de vida larval.

The influence of juvenile hormone (JH) on the ovarian development of worker larvae of Apis mellifera was analyzed, taking into account the trophic determination of the castes. The workers control the larval feeding in order to promote caste differentiation, which is regulated by the production and availability of this hormone. The hypothesis tested was that the action of juvenile hormone is capable of protecting or preventing the degeneration of the ovaries in worker larvae. A preparation of 1 ml of juvenile hormone dissolved in hexane at a concentration of 1 mg/ml was applied topically to 2- to 5-day-old larvae. The morphology of the ovaries was evaluated on the days following the application, until the larvae were 6 days old. The controls consisted of larvae to which 1 ml of hexane was applied, and larvae that received no treatment. The effect of juvenile hormone varied according to the age of the larvae to which it was applied, and this effect was greatest in 3-day-old larvae.

Morphological caste studies in the neotropical swarm-founding Polistinae wasp Angiopolybia pallens (Lepeletier) (Hymenoptera: Vespidae) / Estudos morfológicos das castas da vespa Polistinae enxameadora neotropical, Angiopolybia pallens (Lepeletier) (Hymenoptera: Vespidae)

Neotropical swarm-founding wasps present polygynic colonies and a great variation in relation to caste differentiation, ranging from species in which queens and workers are similar in shape and size to those where variation in shape and size is conspicuous. Canonical discriminant analysis and Bonferroni t-test analysis on morphometric data collected from eight body parts of specimens from nine colonies of Angiopolybia pallens (Lepeletier) were undertaken as a step towards to a better understanding on caste differenciation in Epiponini. All specimens were dissected to verify the ovary developmental stage, and the spermatheca was removed to check for the mating status. Females were then grouped as queens (mated with developed ovaries), intermediates (virgin with developed ovaries) and workers (virgin with undeveloped ovaries). Even though differences were found for some measurements in seven out of the nine colonies evaluated, multivariate analysis (Wilks' lambda values) indicated castes could not be reliably distinguished only by morphology. We conclude that morphological differences among A. pallens castes are low or absent, reflecting a possible groundplan for the Epiponini, i.e. a post-imaginal pattern of caste differentiation.

As vespas neotropicais enxameadoras possuem colônias poligínicas e uma variação muito grande em relação à diferenciação das castas, desde espécies em que rainhas e operárias possuem formas e tamanhos semelhantes até aquelas em que grande diferença na forma e no tamanho são observados. Estudos morfométricos utilizando oito medidas corporais em nove colônias de Angiopolybia pallens (Lepeletier) foram realizados a fim de aumentar o conhecimento sobre diferenciação de castas em Epiponini, empregando-se análise canônica discriminante e teste t de Bonferroni. Os indivíduos foram dissecados para determinar o nível de desenvolvimento ovariano e as espermatecas foram removidas para verificar a ocorrência de inseminação e assim definir os três grupos de fêmeas: rainhas (ovários desenvolvidos e espermateca fecundada), intermediárias (ovários desenvolvidos e espermateca não-fecundada) e operárias (ovários não-desenvolvidos). Apesar de serem encontradas diferenças significativas para algumas medidas em sete das nove colônias, a análise multivariada (lambda de Wilks) mostrou que as castas são de difícil distinção apenas pela morfologia. É possível concluir que diferenças morfológicas entre castas de A. pallens são pequenas ou ausentes, o que reflete o plano basal para os Epiponini, i.e. padrão pós-imaginal de diferenciação castas.

Morphological studies on castes of Protopolybia chartergoides (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) observed in colonies during male production stage

Social wasps are important for the study of social behavior evolution because their colonies present different degrees of caste differentiation, from morphologically similar to highly conspicuous, associated with the occasional presence of intermediate females, which bears developed ovaries but no insemination. In the Polistinae, depending on the taxon, such differentiation can be discreet or conspicuous. This work intended to study morphological and physiological differences between castes in Protopolybia chartergoides by using morphometric analyses associated with multivariate statistical analyses and physiological evaluations from females' ovarian development. Results evidence low morphological and physiological differences among the castes in P. chartergoides, indicating three groups of females: queens, workers and intermediates. In this way, it was possible to suggest that Protopolybia chartergoides presents post-imaginal caste differentiation (or a very subtle form of pre-imaginal determination).

Vespas sociais são importantes para o estudo da evolução do comportamento social devido suas colônias apresentarem diferentes graus de diferenciação de castas, de morfologicamente similares às altamente conspícuas, associadas com a presença de fêmeas intermediárias, as quais desenvolvem seus ovários, mas não estando inseminadas. Nos Polistinae, tais diferenciações podem ser discretas ou conspícuas. Este trabalho teve como objetivo estudar as diferenças morfológicas e fisiológicas entre as castas de Protopolybia chartergoides pelo uso de análises morfométricas associada com análises estatísticas multivariadas e avaliações fisiológicas do desenvolvimento ovariano das fêmeas. Os resultados mostraram baixa diferenciação morfológica e fisiológica entre as castas de P. chartergoides, indicando a presença de três grupos de fêmeas: rainhas, operárias e intermediárias. Assim, foi possível sugerir que Protopolybia chartergoides apresenta diferenciação de casta pós-imaginal (ou uma forma muito sutil de determinação pré-imaginal).

Castes and asynchronous colony cycle in Polybia bistriata (Fabricius) (Hymenoptera: Vespidae)

Neotropical swarm-founding wasps, the Epiponini, are an outstanding group of social insects whose societies are polygynic and complex nest builders. Caste dimorphism in these wasps ranges from incipient to highly distinct. Morphometric analyses of nine body parts, ovarian status, relative age and development of the 5th gastral sternite gland (Richards´ gland) of Polybia bistriata Fabricius were undertaken in order to estimate caste differentiation in nine colonies. Morphological and physiological data were used in multivariate analyses in order to evaluate the level of discrimination between inseminated and non-inseminated females. Clear physiological differences were found: queens had highly developed ovaries and they were inseminated, and workers had totally undeveloped ovaries or they had few developed oocytes (only in two colonies), but in both cases insemination was not detected. ANOVA and discriminant function analysis detected slight, but significant differences between castes. In relation to colony cycle, colonies were considered to be in the following stages: one in pre-emergence, four in worker production and four in sexuals production. Richards´ gland analyses indicated that in small colonies (<100 females) queens had a less developed gland than in medium (100-200 females), and large colonies (>200 females). Taking the whole data, it was possible to conclude that caste differences were slight, but more evident in some phases of the colony cycle, a phenomenon previously described for other epiponines.

Os Epiponini, vespas sociais neotropicais, são um grupo de insetos sociais com sociedades poligínicas, construtoras de ninhos complexos. O dimorfismo das castas varia de incipiente até altamente distinto. Análises morfométricas de nove partes corporais, estágio de desenvolvimento ovariano, idade relativa e desenvolvimento da glândula do quinto esternito do gáster (glândula de Richards) de Polybia bistriata (Fabricius) foram utilizados para calcular o nível de diferenciação das castas de nove colônias. Dados morfológicos e fisiológicos foram usados em análises multivariadas para avaliar o nível de discriminação entre fêmeas inseminadas e não-inseminadas. Foram encontradas diferenças fisiológicas claras: rainhas tinham ovários altamente desenvolvidos e inseminados, e as operárias não estavam inseminadas e tinham ovários não desenvolvidos ou uns poucos oócitos desenvolvidos (em duas colônias). ANOVA e análise da função discriminante detectaram diferenças significantes entre as castas. Considerou-se, pelos dados obtidos, que as colônias estavam nas seguintes fases em relação ao ciclo colonial: uma em pré-emergência, quatro em produção de operárias ;.e quatro em produção de sexuados. Análises das glândulas de Richards indicaram o seu menor desenvolvimento em rainhas de colônias pequenas (< 100 fêmeas) do que aquelas de colônias médias (100-200 fêmeas), e grandes (> 200 fêmeas). Considerando-se todos os dados, é possível concluir que as diferenças entre as castas são pequenas, mas evidentes em algumas fases do ciclo colonial, um fenômeno previamente descrito para outros epiponíneos.

Exocrine glands of Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apinae, Meliponini)

This article describes the location, anatomy, histology and ontogeny of adult Schwarziana quadripunctata exocrine glands. These glands appear either as individualized organs (salivary gland system and Dufour gland) or as epidermis differentiation (tegumentary glands). Variations in the occurrence and degree of development among colony components with regard to their degree of maturity are also described.

O presente artigo descreve a localização, a anatomia, a histologia e o desenvolvimento das glândulas exócrinas presentes em operárias, rainhas e machos de Schwarziana quadripunctata. As glândulas apresentam-se como órgãos individualizados (glândulas do sistema salivar e glândula de Dufour) ou como simples diferenciações da epiderme (glândulas tegumentares). As variações na ocorrência e no grau de desenvolvimento dos componentes da colônia, ou de seu grau de amadurecimento, também são apresentadas.