Nicho trófico y bioclimático de dos especies andinas cercanamente emparentadas de Liolaemus (Squamata, Liolaemidae) en el sur del Perú / Trophic and bioclimatic niche of two closely related Andean species of Liolaemus (Squamata, Liolaemidae) in southern Peru

Resumen En el presente estudio, los nichos trófico y bioclimático de Liolaemus annectens y L. etheridgei son evaluados. Ambas especies se distribuyen en la región andina del sur del Perú. La comparación interespecífica del nicho trófico reveló a Lygaeidae (Hemiptera) como presa fundamental de L. etheridgei, mientras que las presas fundamentales en la dieta de L. annectens fueron larvas de Lepidoptera, Araneae, Curculionidae (Coleoptera) y Lygaeidae. Asimismo, se observó un importante consumo de material vegetal en ambas especies, por lo que pueden considerarse omnívoras. Ambas especies presentaron una baja amplitud de nicho trófico, con una tendencia especialista de consumo de presas, y un bajo solapamiento de nicho trófico. En cuanto al nicho Grinnelliano, la evaluación y comparación de modelos de nichos ecológicos, permitieron identificar las áreas de mayor idoneidad para la sobrevivencia de estas especies. Estas se encuentran en áreas de Arequipa, Moquegua y Tacna para L. etheridgei y en Arequipa, Puno, y Cusco para L. annectens. Ambas especies mostraron una baja superposición de nicho ecológico, rechazando la hipótesis de que ocupan nichos idénticos.

Abstract In the present study, the trophic and bioclimatic niches of Liolaemus annectens and L. etheridgei are evaluated. Both species are distributed in the Andean region of southern Peru. Interspecific comparison of the trophic niche revealed Lygaeidae (Hemiptera) as a fundamental prey for L. etheridgei, while the fundamental preys in the diet of L. annectens were Lepidoptera larvae, Araneae, Curculionidae (Coleoptera), and Lygaeidae. Additionally, a significant consumption of plant material was observed in both species, indicating an omnivorous diet. Both species exhibited a narrow trophic niche breadth, with a specialist tendency in prey consumption and low trophic niche overlap. Regarding the Grinnellian niche, evaluation and comparison of ecological niche models allowed the identification of areas of highest suitability for the survival of these species. These include some areas in Arequipa, Moquegua and Tacna for L. etheridgei, and some areas in Arequipa, Puno and Cusco for L. annectens. Both species showed low ecological niche overlap, rejecting the hypothesis of identical niches.

Nuevo registro de Liolaemus warjantay (Reptilia, Liolaemidae) y comentarios sobre el grupo montanus en Perú

Se registra Liolaemus warjantay para el departamento de Ayacucho, una especie conocida anteriormente solo para Arequipa. La nueva población es identificada en base a secuencias de ADN y se muestra su variación morfométrica y merística. También, se realizan comentarios sobre las especies recientemente descritas del grupo montanus de Perú.

Liolaemus warjantay is recorded in the Ayacucho department, a species previously known only from Arequipa. The new population is identified based on DNA sequences, also its morphometric and meristic variability is presented. Additionally, comments are made regarding recently described species within the montanus group in Peru.

Dieta de la lagartija neotropical Liolaemus polystictus(Squamata: Liolaemidae) de los andes centrales,Huancavelica, Perú / Diet of the neotropical lizard Liolaemus polystictus (Squamata:Liolaemidae) from the central Andes, Huancavelica, Peru

Resumen En este estudio se investigó la dieta de la lagartija neotropical Liolaemus polystictus en la región Huancavelica en los Andes centrales del Perú. Los ítems de la dieta fueron identificados en los contenidos estomacales de 54 muestras. El porcentaje de contenido volumétrico vegetal fue mayor al animal (V% contenido animal= 22.97 y V% contenido vegetal= 77.03), siendo el contenido animal representado por los artrópodos y con diez ítems alimentarios. Considerando solo el contenido animal, los coleópteros fueron los más representativos (N%= 32.05, FO=59.26 y V%= 41.36). Ninguna categoría animal mostró valores de IRI altos para ser considerados fundamentales, asimismo la selección de presas no mostro diferencias significativas entre machos, hembras y juveniles, ni entre los contenidos volumétricos vegetales entre adultos y juveniles, pero sí en los contenidos volumétricos vegetales entre machos y hembras. Se encontraron diferencias significativas entre la longitud, ancho y volumen de la presa y el ancho de la cabeza (AC) en machos de L. polystictus. Finalmente, proponemos la categoría de herbívoro para la especie L. polystictus, lo cual elevaría a ocho las especies del grupo L. montanus que se alimentan principalmente de vegetación.

Abstract This study assessed the diet of the Neotropical lizard Liolaemus polystictus from Huancavelica region in the Peruvian central Andes. The diet composition was identified from 54 sample stomach contents. Percentage of vegetable content was higher than the animal one (V% animal content= 22.97 and V% vegetable content= 77.03), and arthropods were the highest animal content with ten foods items. Within the animal content, Coleoptera were the most representative (N%= 32.05, FO= 59.26 and V%= 41.36%). No animal category showed high IRI values to be considered fundamental. There were not significant differences on prey selection between males, females and juveniles, and on vegetal volumetric contents between adults and juveniles. However, vegetal volumetric contents were significantly different between males and females. Significant differences were found between prey length, width and volume and L. polystictus male head width (AC). Finally, we pro-pose L. polystictus to be considered an herbivorous species, which bring to eight the number of species in the L. montanus group that feed mainly on vegetation.

Diet of the lizard Liolaemus occipitalis in the coastal sand dunes of southern Brazil (Squamata-Liolaemidae) / Dieta do lagarto Liolaemus occipitalis nas dunas costerias do sul do Brasil (Squamata-Liolaemidae)

Knowledge of a species’ diet provides important information on adaptation and the relationship between the organism and its environment. The genus Liolaemus occurs in the southern region of South America and is an excellent model to investigate the adaptive processes of vertebrate ecology in ecosystems of this region of the world. Liolaemus occipitalis is an endangered species that inhabits the coastal sand dunes of southern Brazil. This species is the most abundant vertebrate in this environment, and it presents unique adaptation characteristics to the restinga environment. The present study analyzed this lizard’s diet to verify similarities or differences between this species and other species of the same genus. Specimens were collected monthly from January 1996 to December 1997. The number of items, frequency of occurrence and volume of each prey taxon were determined. Arthropods were identified to the order level, and plant material was identified as flower, fruit, seed and leaves. Variations in the diet of males and females, adults and juveniles and seasons were also analyzed. The data indicate that Liolaemus occipitalis is a generalist, “sit-and-wait” or ambush predator as well as omnivorous, feeding on both arthropods and plant material. Significant ontogenetic differences were verified. Juveniles are more carnivorous, and the intake of plant material increases with size and age. Seasonal differences in diet composition were also observed. In the spring, arthropod and plant materials were more diversified and, therefore, consumed more often.

O conhecimento sobre a dieta de uma espécie traz informações importantes sobre a adaptação e relações entre o organismo e seu ambiente. O gênero Liolaemus, que ocorre na região austral da América do Sul, tem-se mostrado como excelente modelo em ecologia de vetebrados para entender os processos adaptativos nos ecossistemas desta região do mundo. Liolaemus occipitalis é uma espécie ameaçada de extinção que habita as dunas costeiras do extremo sul do Brasil. É o vertebrado mais abundante neste ambiente e apresenta características peculiares de adaptação aos ambientes de restingas. No presente estudo analisou-se a dieta deste lagarto com o intuito de verificar se há diferenças com as espécies do gênero ou segue o mesmo padrão. Foram realizadas coletas mensais entre janeiro/96 e dezembro/97. Determinou-se o número de itens, a frequência de ocorrência e o volume de cada táxon de presa, identificados até o nível de ordem, no caso dos artrópodes, e como flor, fruto, semente e folhas o material vegetal. Foram analisadas as variações da dieta entre machos e fêmeas, entre adultos e jovens, e também entre as estações. Os dados indicam que Liolaemus occipitalis possui uma dieta onívora consumindo tanto artrópodes como material vegetal. Caracteriza-se por ser um predador generalista, forrageando de modo “senta-e-espera”. Determinaram-se diferenças significativas entre a dieta de jovens e adultos. Entre as variações ontogenéticas, constatou-se que lagartos jovens apresentam um hábito mais carnívoro, e a inclusão do material vegetal na dieta aumenta sucessivamente com o tamanho/idade do animal. Verificaram-se diferenças na composição da dieta ao longo das estações, sendo mais diversa na primavera em relação ao consumo de artrópodes, e com maior consumo de material vegetal.

Nuevo Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) con novedoso carácter morfológico, de la frontera entre Argentina y Chile / New Liolaemus (Iguania: Liolaemidae) with a new morphological character from the border between Argentina and Chile

Liolaemus belongs to the Eulaemus subgenus, that is included in the Liolaemus montanus group or section, and is distributed in Argentina, Bolivia, Chile and Peru. The species members of this clade inhabit arid and high altitude environments, usually above 2 800m, and have a strong tendency to herbivory and a viviparous reproductive type. In a herpetological expedition to the Salta Province highlands, Argentina, in April 2012, we collected individuals of this new species for their description. The specimens were collected with loop, slaughtered by anesthesia and deposited in the herpetological collection of Fundación Miguel Lillo in Tucumán (FML). To characterize this new taxon, we analyzed 144 external morphological characters, referring primarily to lepidosis, color pattern, and body proportions, comparing with data from 66 constituent species of the L. montanus group (45 taxa from collection specimens and 21 from literature). Description of the colors in life was made in the field and based on photographs taken during the capture. The species described in this work inhabits a very narrow mountain range area in Salta Province (Argentina), and the Atacama Region (Chile), always above the 3 600m. This new taxon shows characteristics of lepidosis and color patterns clearly different from the other species members of the L. montanus group: the maximum snout-vent length is 72.9mm; shows 74-96 scales around midbody, 89-104 dorsal scales between the occiput and hind limbs, 92-109 ventrals, precloacal pores are evident in both, males and females, and supernumerary pores in males. Also, the presence of postcloacal pores stands out as unique among all Liolaemus. This is a new character, not only for the genus, but also to all Reptilia, becoming a morphological discovery of great importance, since in reptiles only precloacal and femoral pores are known. Based on our field observations, this new Liolaemus is related to rocky environments, which are used as refuge by this omnivorous species, and when handled, very aggressive males.

Liolaemus, es el segundo género más diverso dentro de Iguania, con más de 245 especies. Se describe una nueva especie de Liolaemus, perteneciente al subgénero Eulaemus, grupo o sección de Liolaemus montanus. Esta especie habita en un sector cordillerano muy restringido de la Provincia de Salta, Argentina, y en la provincia de Atacama, Chile; siempre por arriba de los 3 600msnm. Este nuevo taxón presenta características de lepidosis y patrón de coloración claramente diferente a los de las demás especies que integran el grupo de L. montanus, se destaca como carácter exclusivo entre todos los Liolaemus, la presencia de poros postcloacales. Este carácter es novedoso, no sólo en el género, sino también en todos los Reptilia, tornándose un descubrimiento morfológico de suma importancia, ya que sólo se conocen para algunos reptiles únicamente poros precloacales y femorales. Con base en las observaciones de campo realizadas, este nuevo Liolaemus es una lagartija relacionada a los ambientes rocosos, que utiliza para refugiarse, es una especie omnívora y los machos son muy agresivos al ser manipulados.

A potential recovery of a population of the sand lizard Liolaemus lutzae Mertens, 1938 in an area within its range: a lizard endemic and threatened with extinction / Uma possível recuperação de uma população do lagarto de areia Liolaemus lutzae em uma área de sua ocorrência: um lagarto endêmico e ameaçado de extinção

The endemic and threatened lizard Liolaemus lutzae has a relatively small geographic range restricted to only 200 km of along the coast of Rio de Janeiro State, Brazil, which are habitats under intensive anthropic disturbance. At the Barra da Tijuca beach, in Rio de Janeiro city an estimate of the population abundance made in 1991, compared to a previous estimate made in 1984, showed a considerable decrease (about 65 percent). Most of the decrease was attributed to anthropic disturbances that locally affected the beach vegetation, the species habitat. In this study we present estimates made in 2002 and in 2006 at the same area and compare them with the estimates of 1984 and 1991, using the same methodology in order to make comparable the data from different samplings years and to evaluate the present status of the local population. The estimated indexes of L. lutzae abundance in 2002 and in 2006 were higher than that of 1991. There was a significant increase in the mean number of recorded lizards in 2002 compared to 1991, but the mean number of lizards sighted in 2006 remained stable when compared with that of 2002. Our data based on the index of abundance recorded suggested that the number of L. lutzae at Barra da Tijuca beach recorded increased, which can be indicative of a potential recovery of the local population.

O lagarto endêmico e ameaçado de extinção Liolaemus lutzae possui distribuição geográfica relativamente reduzida a apenas 200 km ao longo da costa do Estado do Rio de Janeiro, Brasil, hábitats sobre intensa pressão de degradação. Na praia da Barra da Tijuca, cidade do Rio de Janeiro, uma estimativa do tamanho populacional feita em 1991 foi comparada a uma estimativa anterior feita em 1984, mostrou considerável decréscimo populacional (aproximadamente 65 por cento). Grande parte deste decréscimo foi atribuída a distúrbios antrópicos que afetaram localmente a vegetação de praia, o hábitat da espécie. Neste estudo, apresentamos estimativas feitas em 2002 e 2006 na mesma área e as comparamos com as estimativas de 1984 e 1991 Utilizamos a mesma metodologia, de modo a avaliar o presente status da população local. Os índices estimados da densidade populacional em 2002 e 2006 foram maiores que em 1991. Houve aumento significativo no número médio de lagartos amostrados em 2002 em comparação a 1991, porém o número médio de lagartos observados em 2006 permaneceu estável quando comparado às amostragens de 2002. Nossos dados sugerem que, após 2002, houve um aumento no número de L. lutzae registrados na praia da Barra da Tijuca com uma potencial recuperação da população local.

Bipedal locomotion in Tropidurus torquatus (Wied, 1820) and Liolaemus lutzae Mertens, 1938 / Bipedalismo em Tropidurus torquatus (Wied, 1820) e Liolaemus lutzae Mertens, 1938

Bipedalism has evolved on numerous occasions in phylogenetically diverse lizard families. In this paper we describe, for the first time, bipedal locomotion on South American lizards, the sand-dweller Liolaemus lutzae and the generalist Tropidurus torquatus. The lizards were videotaped running on a racetrack and the sequences were analyzed frame by frame. The body posture, as a whole, diverged a lot during bipedal locomotion between the two species, even though there was no difference regarding their sprint performance. The locomotor behavior of L. lutzae is, in general, more similar to the one observed on other sand-dweller lizards. Certain particularities are common, such as the digitigrade posture at footfall and throughout stance, trunk angles; and tail posture. In contrast, T. torquatus exhibited high trunk angles and dragged its tail, in a posture compared to basilisks. This body posture could be related to certain characteristics and obstacles of a microhabitat such as the one around lakes and streams (basilisks) and the one with compact shrubby vegetation (T. torquatus).

O bipedalismo apareceu em inúmeras ocasiões em famílias de lagartos filogeneticamente diversas. Neste trabalho, descrevemos, pela primeira vez, locomoção bipedal em lagartos sul-americanos, o lagarto de hábito terrestre Liolaemus lutzae e o generalista Tropidurus torquatus. Os lagartos foram filmados correndo em uma pista de corrida e as seqüências foram analisadas quadro a quadro. A postura corporal, como um todo, divergiu bastante durante a locomoção bipedal das duas espécies, mesmo quando não houve diferença significativa em relação ao desempenho locomotor. O comportamento locomotor de L. lutzae é, em geral, similar ao observado em outros lagartos especialistas em solos arenosos. Certas particularidades são comuns, como a postura digitígrada no momento de apoio e durante a fase de apoio; ângulos do corpo e postura da cauda. Em contraste, T. torquatus exibiu altos ângulos corporais e arrastava sua cauda, numa postura comparada à dos lagartos basiliscos. Este tipo de postura corporal pode estar relacionado com certas características e obstáculos de um microhabitat como ao redor de rios e riachos (basiliscos) e uma vegetação de arbustos compacta (T. torquatus).