Seasonal droughts during the Miocene drove the evolution of Capparaceae towards Neotropical seasonally dry forests / Las sequías estacionales del Mioceno impulsaron la evolución de Capparaceae hacia los bosques neotropicales estacionalmente secos

Abstract Introduction: Neotropical seasonally dry forest (NSDF) climatic constraints increased endemism, and phylogenetic niche conservatism in species that are restricted to this biome. NSDF have a large number of endemic Capparaceae taxa, but it is unknown if phylogenetic niche conservatism has played a role in this pattern. Objective: We carried out an evolutionary analysis of the climatic niche of neotropical species of Capparaceae to identify whether the climatic constraints of NSDF have played a major role throughout the family's evolutionary history. Methods: Using three chloroplastic (ndhF, matK, rbcL) and one ribosomal (rsp3) DNA sequences, we proposed a date phylogeny to reconstruct the evolutionary climatic niche dynamics of 24 Neotropical species of Capparaceae. We tested the relationship between niche dissimilarity and phylogenetic distance between species using the Mantel test. Likewise, we used a set of phylogenetic comparative methods (PGLS) on the phylogeny of Capparaceae to reconstruct the main evolutionary historic events in their niche. Results: Capparaceae originated in humid regions and subsequently, convergent evolution occurred towards humid and dry forest during the aridification phases of the Middle Miocene (16-11 Mya). However, adaptation towards drought stress was reflected only during the precipitation of the coldest quarter, where we found phylogenetic signal (Pagel λ) for gradual evolution and, therefore, evidence of phylogenetic niche conservatism. We found convergent species-specific adaptations to both drought stress and rainfall during the Miocene, suggesting a non-phylogenetic structure in most climatic variables. Conclusions: Our study shows how the Miocene climate may have influenced the Capparaceae speciation toward driest environments. Further, highlights the complexity of climatic niche dynamics in this family, and therefore more detailed analyses are necessary in order to better understand the NSDF climatic constrictions affected the evolution of Capparaceae.

Resumen Introducción: Las limitaciones climáticas del bosque neotropical estacionalmente seco (NSDF) produjeron endemismo y conservadurismo filogenético del nicho en especies restringidas a este bosque. En las Caparáceas neotropicales se ha encontrado endemismo en los NSDF, pero se desconoce si el conservadurismo de nicho filogenético ha influido en su evolución. Objetivos: Se llevó a cabo un análisis evolutivo del nicho climático de las especies neotropicales de Capparaceae para evaluar si las limitaciones climáticas del bosque neotropical estacionalmente seco (NSDF) han jugado un papel importante a lo largo de la historia evolutiva de la familia. Métodos: Usando tres secuencias de ADN cloroplastico (ndhF, matK, rbcL) y una ribosomal (rsp3) se propuso una filogenia datada para reconstruir la dinámica evolutiva del nicho climático de 24 especies Neotropicales de Capparaceae. Utilizando la prueba de Mantel, se realizaron análisis para establecer si hay diferencia de nicho y la distancia filogenética entre especies. Asimismo, se emplearon un conjunto de métodos comparativos filogenéticos sobre la filogenia de la familia para reconstruir los principales eventos históricos evolutivos en su nicho. Resultados: Capparaceae se originó en regiones húmedas y posteriormente se dio una evolución convergente hacia bosque húmedo y seco durante las fases de aridificación del Mioceno Medio (16-11 Ma). Sin embargo, la adaptación al estrés por sequía se reflejó solo en la precipitación del cuarto más frío del año, donde se evidencio señal filogenética, evolución gradual y, por lo tanto, evidencia de conservadurismo de nicho filogenético. También se hallaron especies con adaptaciones convergentes específicas tanto al estrés por sequía como a las lluvias durante el Mioceno, sugiriendo la carencia de estructura filogenética en la mayoría de las variables climáticas. Conclusiones: Este estudio muestra cómo el clima del Mioceno pudo haber influenciado la especiación de Capparaceae hacia ambientes mas secos. Además, la compleja dinámica del nicho climático en esta familia y, por lo tanto, la necesidad de realizar análisis más detallados para comprender mejor como las constricciones climáticas del NSDF afectaron la evolución de Capparaceae.

PRIMER REGISTRO DE TERMITEROS FÓSILES PARA EL PLEISTOCENO TARDÍO DE LA REGIÓN MESOPOTÁMICA (ARGENTINA): IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES / First Fossil Termite Nests from the Late Pleistocene of the Mesopotamian Region (Argentina): Paleoenvironmental Implications

En esta contribución se da a conocer el primer registro de termiteros fósiles para la región Mesopotámica de Argentina, y su disposición espacial, al tiempo que se discuten sus afinidades taxonómicas e implicancias paleoambientales. Las estructuras fósiles pertenecen a nidificaciones de insectos sociales atribuibles a miembros de la Familia Termitidae, y se ubican en la zona de contacto entre la base de la Fm. Toropí/Yupoí (Pleistoceno tardío) y el tope de la Fm. Ituzaingó (Mioceno tardío-Plioceno). Se las identifica en los alrededores del Arroyo Toropí (28°36' S y 59°02' W), Departamento Bella Vista, provincia de Corrientes. El estudio de las nidificaciones y su disposición espacial se realizó en cinco campos de termiteros mediante su relevamiento y descripción morfológica. La morfología de las estructuras estudiadas coincide claramente con la de los nidos de termitas, en donde resulta característica una fuerte muralla externa. La caracterización de campo, yacencia, desarrollo, frecuencia, tamaños e interrelaciones de los termiteros fósiles y actuales sugieren una estrecha similitud con montículos del género Cornitermes. La morfología presente muestra también cierta semejanza con Tacuruichnus farinai, descripta para el Piso/Edad Marplatense (Plioceno) de la región Pampeana. Por otro lado, el análisis fitolítico indicó que las cantidades y las morfologías fitolíticas son semejantes tanto en los termiteros actuales como en los fósiles. Desde un punto de vista paleoambiental, la abundancia de estos termiteros en el contacto entre las mencionadas unidades indicaría la existencia de suelos bien desarrollados, con abundante vegetación graminosa y condiciones húmedas y cálidas con estacionalidad marcada.

In this contribution we show the first termite nests fossil record presence from the Mesopotamian region of Argentina and its spatial distribution. At the same time taxonomic affinities and paleoenvironmental implications are discussed. The discovery takes place in the contact area between the base of the Toropí / Yupoí formations (late Pleistocene) and the top of the Ituzaingó Fm. (late Miocene-Pliocene), around the Toropí stream (28°36' S y 59°02' W), Bella Vista Department, Corrientes province. These fossil structures belong to nestings of social insects, such as the termite nests type. They could be attributable to representatives of the Termitidae Family. The study of nestings and their spatial arrangement was carried out on five termite nest fields, by surveying and detailed morphological description thereof. The morphology of the studied structures clearly matches with termite nests, with a typical strong outer wall. Characterization of field development, frequency, size and relationships of extant and fossil termite nests suggest a close similarity with mounds of the Cornitermes genus. Furthermore the morphology of these fossil termite nests also shows some resemblance to Tacuruichnus farinai, described for the Marplatanse Stage (Pliocene) of the Pampean region. From a paleoenvironmental point of view, the abundance of these termite nests in the contact between these units indicates the existence of well developed soils with abundant grassy vegetation and humid warm conditions with marked seasonality.

Marine influence in the Barreiras Formation, State of Alagoas, northeastern Brazil

Tidal processes were important for deposition of the Barreiras Formation located in northern Brazil, while correlatable deposits in northeastern Brazil have been traditionally related to continental environments. Facies analysis in southern Alagoas revealed that the Barreiras Formation consists of cross-stratified conglomerates and sandstones (facies Sx and Cgx), compound cross-stratified sandstones (facies Cx), and heterolithic beddings (facies H). A significant portion of these deposits occurs within channel morphologies displaying fining and thinning upward successions. An abundance of sedimentary features is comparable to those from the northern Brazilian counterpart. These include: tidal bundles; herringbone cross-stratification; heterolithic beddings with sandstone and mudstone beds in sharp contacts; and ichnofossils mostly consisting of Ophiomorpha nodosa, Skolithos and Planolites. Altogether, these features point to a marginal marine depositional setting dominated by tidal processes, which are related to an estuarine system, an interpretation also provided for the Barreiras Formation in northern Brazil. The widespread occurrence of deposits with unambiguous evidence of tidal processes in the Barreiras Formation of northern Brazil, and now in the State of Alagoas, leads to argue that the early/middle Miocene worldwide marine transgression might have left a much more widespread sedimentary record along the Brazilian coast than currently regarded.

Processos de maré foram importantes na deposição da Formação Barreiras localizada no norte do Brasil, enquanto depósitos correlatos do nordeste brasileiro têm sido tradicionalmente relacionados a ambientes continentais. Análise de fácies no sul de Alagoas revelou que a Formação Barreiras consiste em conglomerados e arenitos com estratificações cruzadas (facies Sx e Cgx), arenitos com estratificação cruzada composta (facies Cx), e acamamentos heterolíticos (facies H). Uma porção significativa desses depósitos ocorre inserida em morfologias de canal, internamente contendo sucessões de granocrescência e adelgaçamento ascendentes. A abundância de feições sedi-mentares é comparável àquelas documentadas em depósitos correlatos do norte do Brasil. Estas incluem: bandamentos de maré; estratificações cruzadas espinha-de-peixe; acamamen-tos heterolíticos contendo camadas de arenitos e argilitos em contato brusco; e icnofósseis consistindo principalmente em Ophiomorpha nodosa, Skolithos e Planolites. Estas feições apontam para ambiente deposicional marinho marginal dominado por processos de maré, possivelmente relacionado a sistema estuarino. Esta interpretação é similar à atribuída para a Formação Barreiras no norte do Brasil. A ampla ocorrência de depósitos contendo evidência inequívoca de processos de maré na Formação Barreiras no norte do Brasil, e agora também no Estado de Alagoas, leva a propor que o período de transgressão marinha registrada globalmente no eo/meso Mioceno pode ter deixado um registro sedimentar muito mais amplo ao longo da costa brasileira do que até então considerado.