Organic acid carriers in tolerance to toxic aluminum in wheat / Transportadores de ácidos orgânicos na tolerância ao alumínio tóxico em trigo

ABSTRACT: Aluminum (Al) toxicity in plants is seen in about 15% of the soils worldwide, restraining yields in arable land. In Brazil, acidic soils limit production of wheat (Triticum aestivum L.) and other cereals. Al is toxic for most winter cereals when its concentration increases and soil pH is below 5. One of the main concerns with acidic soil is the increase in the mobility of Al3+ions. Al binds to cell walls in roots, preventing meristematic elongation in sensitive species, causing damage to the root system and results in lower yields. Al3+ forms highly stable complexes with phosphorus (P), limiting its availability to plants, as well as reducing cell division and elongation. To deal with Al toxicity, plants have developed strategies such as organic acid (OA) exudation by roots; this mechanism of detoxification has been well-characterized. OAs, in turn, chelate ions Al3, forming non-toxic compounds that do not penetrate the root system. Some genes responsible for Al tolerance in wheat have been identified, particularly TaALMT1 and TaMATE1B that transport malate and citrate OAs, respectively. In this review, we discussed the mechanisms by which Al damages roots those by which plants are protected, primarily through two genes. We also described the interaction of the ALMT1 gene with P and iron (Fe).

RESUMO: A toxicidade do alumínio (Al) às plantas é observada em cerca de 15% dos solos no planeta, sendo um fator restritivo à produtividade em terras cultiváveis. No Brasil, os solos ácidos são limitantes à produção de trigo (Triticum aestivum L.) e outros cereais. O Al é tóxico para a maioria dos cereais de inverno, quando a sua concentração aumenta e o pH do solo atinge valores inferiores a 5. Uma das principais preocupações sobre o solo ácido é o aumento da mobilidade dos íons Al3+. O Al pode se ligar as paredes celulares das raízes e, como consequência, impedir o alongamento meristemático em espécies sensíveis, provocando danos ao sistema radicular, que resulta em menor desempenho agronômico das plantas. O Al3+ é também capaz de formar complexos altamente estáveis com fósforo (P), limitando sua disponibilidade para as plantas, e também reduzindo a divisão e o alongamento celular. Para lidar com a toxicidade ao Al, as plantas desenvolveram algumas estratégias como a exsudação de ácido orgânicos (AOs) pelas raízes, sendo este mecanismo de destoxificação bem caracterizado. Os AOs, por sua vez, quelam ions Al3+ formando compostos não tóxicos que não penetram no sistema radicular. Alguns genes responsáveis pela tolerância ao Al em trigo foram identificados, com ênfase para TaALMT1 e TaMATE1B, que exsudam os AOs malato e citrato, respectivamente. Nesta revisão, discutimos os mecanismos pelos quais Al danifica raízes, bem como plantas protegem-se, através de dois genes principalmente. Também apresentamos a interação do gene ALMT1 com P e ferro (Fe).

Zinc, copper and manganese availability in soils treated with alkaline sewage sludge from Paraná state (Brazil) / Disponibilidade de Zn, Cu e Mn em solos tratados com lodo de esgoto alcalinizado do estado do Paraná (Brasil)

ABSTRACT In Paraná, most of the sludge generated in sewage treatment plants is subjected to the prolonged alkaline stabilization process. Although it is known that the alkaline sewage sludge contains micronutrients such as Zn, Cu and Mn, little is known about the availability of these elements in soils treated with this type of sewage sludge. Thus, the objective of the study was to evaluate the influence of alkaline sewage sludge from Paraná on Zn, Cu and Mn availability in soils. Twenty sewage treatment plants were selected throughout Paraná, where alkaline sewage sludge and the most representative agricultural soil of the each region were collected. Each soil was incubated for 60 days with alkaline sewage sludge rates (0, 10, 20, 40, and 80 Mg ha-1) from their region. Subsequently, Zn, Cu and Mn availability was determined using the Mehlich-1 extractant. The alkaline sewage sludge increased Zn availability and decreased Mn availability in most soils. Cu showed intermediate results, with increased availability, primarily in medium texture soils and decrease in most of the clayey soils. In soils with pH close to ideal for the plant growth, the alkaline sewage sludge rate should be carefully calculated so that there is no excessive increase in the pH and Zn, Cu and Mn imbalance.

RESUMO No Paraná, a maioria do lodo de esgoto gerado em estações de tratamento é submetida ao processo de estabilização alcalina prolongada. Embora seja conhecido que o lodo de esgoto alcalinizado contém micronutrientes como Zn, Cu e Mn, pouco se conhece sobre a disponibilidade desses elementos em solos tratados com esse tipo de lodo de esgoto. Assim, o objetivo do estudo foi avaliar a influência de lodos de esgoto alcalinizados do estado do Paraná sobre a disponibilidade de Zn, Cu e Mn no solo. Foram selecionadas vinte estações de tratamento de esgoto ao longo do Paraná, onde foram coletadas amostras de lodo de esgoto alcalinizado e amostras do solo agrícola mais representativo da região. Cada solo foi incubado por 60 dias com doses de lodo de esgoto (0, 10, 20, 40, e 80 Mg ha-1) da sua região. Posteriormente, foi determinada a disponibilidade de Zn, Cu e Mn no solo usando o extrator Mehlich-1. A aplicação de lodo de esgoto alcalinizado ao solo aumentou a disponibilidade de Zn e diminuiu a disponibilidade de Mn na maioria dos solos. Já o Cu apresentou resultados intermediários, com aumento de disponibilidade basicamente em solos de textura média e com diminuição para a maioria dos solos muito argilosos. Em solos com pH próximo ao ideal para o cultivo agrícola, a dose de lodo de esgoto alcalinizado deve ser cuidadosamente calculada para que não ocorra o aumento excessivo do pH e desbalanço nos teores de Zn, Cu e Mn.

Aluminum accumulation in two Pfaffia glomerata genotypes and its growth effects / Acumulação de alumínio em dois genótipos de Pfaffia glomerata e seus efeitos no crescimento

Aluminum (Al) toxicity is a limiting factor for crop production in acid soils, which cover approximately 60% of the Brazilian territory. This study aimed to evaluate the effects of Al on growth and tissue Al concentration of two Pfaffia glomerata accessions (BRA and JB/UFSM). Plantlets were grown in a hydroponic system with five Al concentrations (0, 50, 100, 150 and 200mg L-1) for 7 days. Most of the evaluated parameters presented significant interaction between both P. glomerata accessions and Al levels in nutrient solution and, in general, Al treatments negatively affected plant growth, especially roots. Moreover, BRA accession showed higher Al accumulation in its tissues than JB/UFSM and, consequently in BRA accession the growth was impaired substantially. Furthermore, the results suggest that, between P. glomerata accessions studied, BRA is less appropriated for medicinal uses when grown in soils with high Al levels, due to the higher accumulation of tissue Al content. .

A toxidez do alumínio (Al) é um fator limitante da produção agrícola em solos ácidos, os quais cobrem cerca de 60% do território Brasileiro. O objetivo deste estudo foi avaliar os efeitos do Al no crescimento e na concentração de Al nos tecidos de dois acessos de Pfaffia glomerata (BRA e JB/UFSM). As plantas foram cultivadas em sistema hidropônico, contendo cinco concentrações de Al (0, 50, 100, 150 e 200mg L-1) por 7 dias. Para a maioria dos parâmetros avaliados, houve interação significativa entre os dois acessos de P. glomerata e as concentrações de Al, sendo que, de modo geral, os tratamentos com Al afetaram negativamente o crescimento das plantas, especialmente as raízes. Além disso, o acesso BRA acumulou mais Al nos tecidos que o acesso JB/UFSM e, consequentemente, os parâmetros de crescimento foram afetados mais significativamente naquele acesso. Portanto, nossos resultados sugerem que, entre os acessos de P. glomerata estudados, BRA é menos indicado para usos medicinais quando cultivado em solos com altos níveis de Al, por acumular mais Al em seus tecidos.

Physiological and bromatological aspects of Brachiariahumidicola / Aspectos fisiológicos y bromatológicos de Brachiaria humidicola / Aspectos fisiológicos e bromatológicos de Brachiaria humidicola

Brachiaria humidicola was brought to Colombia in order to improve forage production and poor acid soils wherethere was no fodder adapted to these conditions in which this species could be an excellent alternative. However,work to compile aspects and qualitative physiological characteristics are scarce, for this reason, a brief review botanyand morphophysiological of this species also present results of various studies that show the values of quality foragesuch as content protein, neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (FDA), in vitro digestibility of dry matter and lignin content among others. The review took into account the behavior of Brachiaria in environments of special interest such as: soil, nutrients and water.

Brachiaria humidicola, fue traída a Colombia con el propósito de mejorar la producción de forraje en suelos ácidos y pobres donde no se contaba con forrajes adaptados a estas condiciones, en las cuales esta especie pudiera ser una excelente alternativa. Sin embargo, trabajos que compilen aspectos relacionados con sus características fisiológicas y bromatológicas son escasos; por tal motivo se realizó una breve revisión botánica y morfofisiologíca de estaespecie, además se presentan resultados de diversas investigaciones que muestran valores de calidad de este forraje tales como contenido proteico, fibra en detergente neutra (FDN) y fibra en detergente acida (FDA), digestibilidad in vitro de la materia seca y contenido de lignina entre otros. En la revisión se tuvo en cuenta el comportamiento de Brachiaria en ambientes de especial interés como son: suelos, nutrientes y agua.

Brachiaria humidicola, foi trazida para a Colômbia com um propósito de melhorar a produção de forragem emsolos ácidos e pobres onde não se contava com forragens adaptadas a estas condições, nas quais esta espécie pudesse ser uma excelente alternativa. Contudo, trabalhos que juntem aspectos relacionados com as suas característicasfisiológicas e bromatológicas são escassos; por tal motivo foi realizada uma breve revisão botânica e morfofisiológicadesta espécie, ademais são dados resultados de diversas pesquisas que mostram valores de qualidade desta forragem tais como conteúdo proteico, fibra em detergente neutra (FDN) e fibra em detergente acida (FDA), digestibilidade in vitro da matéria seca e conteúdo de lignina entre outros. Na revisão foi tido em conta o comportamento de Brachiariaem ambientes de interesse especial como: solos, nutrientes e água.

Does nitrogen availability have greater control over the formation of tropical heath forests than water stress?A hypothesis based on nitrogen isotope ratios / Tem a disponibilidade de nitrogênio maior controle sobre a formação de florestas tropicais de campinara do que o estresse hídrico?uma hipótese fundamentada nas razões isotópicas do nitrogênio

Global scale analyses of soil and foliage δ15N have found positive relationships between δ15N and ecosystem N loss (suggesting an open N cycle) and a negative relationship between δ15N and water availability. We show here that soils and leaves from tropical heath forests are depleted in 15N relative to 'typical' forests suggesting that they have a tight N cycle and are therefore limited by N rather than by, often suggested, water availability.

Análises de δ15N solo e foliar, em escala global, encontraram relações positivas entre δ15N e a perda de N do ecossistema (sugerindo um ciclo aberto de N), e uma relação negativa entre o δ15N e a disponibilidade de água. Mostramosneste trabalho que os solos e a vegetação de florestas de campinarana são empobrecidas em 15N em relação a florestas 'típicas', sugerindo que elas têm um ciclo fechado de N e são, desta forma, limitadas pelo N, ao invés da disponibilidade de água, como frequentemente sugerido.

Strawberry (Fragaria X ananassa Duch. ) yiel das affected by the soil pH

Two-year trials (20062007) suggested that the use of calcium oxide (CaO) on acid soils increased soil pH and yields in strawberry cultivars Marmolada, Selena and Senga Sengana, under the environmental conditions of Cacak (Western Serbia). The highest yield was obtained when CaO was applied at 750 kg ha-1 rate. Further increase in rate up to 1,500 kg ha-1 did not show corresponding increase in yield; the result was a slight yield drop compared to the peak yield shown at 750 kg ha¹ rate. Overall, yields at rates above 750 kg ha¹ were still higher than control and in the treatment employing lowest CaO application rate of 250 kg ha-1.

Dois anos de ensaios (2006-2007) sugeriram que o uso deóxido cálcio (CaO) em solos ácidos aumentou o pH do soloe o rendimento das cultivares de morango, Marmolada, Selena e Senga Sengana, sob as condições ambientais de Cacak (oeste da Sérvia). O rendimento mais elevado foi obtido quando CaO foi aplicado na quantidade de 750 kg ha-1. O aumento da quantidade para nível até 1500 kg ha-1 não mostrouaumento correspondente do rendimento; o resultado foi umaligeira queda em comparação com o rendimento máximo obtidoa 750 kg ha¹. Globalmente, os resultados a taxas superiores a 750 kg ha¹ foram ainda mais elevados do que no controle e no tratamento empregando quantidade mais baixa de 250 kg ha-1 de CaO.

A aplicação precoce de nitrogênio em cobertura não aumenta o rendimento de grãos do trigo cultivado na presença do alumínio / Early nitrogen side - dress application does not increase wheat grain yield at the aluminum presence

A época de realização da adubação nitrogenada de cobertura pode interferir sobre a participação dos afilhos no rendimento de grãos do trigo em solos ácidos. Este trabalho objetivou avaliar a interação entre o efeito inibidor do alumínio e a época de aplicação do nitrogênio sobre o desempenho agronômico do trigo. Foram conduzidos três experimentos, em telado, a campo e em câmara de crescimento, nos anos de 2000, 2002 e 2003. A campo e em telado, foram testados três níveis de correção do solo (sem correção, » da dose e dose integral de calcário para elevar o pH até 6,0) e quatro épocas de aplicação de nitrogênio em cobertura (emergência, estádios 1,5, 3,1 e 4,1 da escala Haun). Em câmara de crescimento, testaram-se três doses de alumínio (0, 8 e 32mg L-1) e quatro épocas de aumento da concentração de nitrogênio na solução nutritiva. Avaliaram-se o rendimento de grãos, o acúmulo de matéria seca e o teor de N no colmo principal e afilhos. Não houve efeito da interação entre os níveis de correção do solo e a época de aplicação do nitrogênio sobre o rendimento de grãos. Independentemente da presença do alumínio, a aplicação precoce de N (emergência ou 1,5 folhas) não incrementou o rendimento de grãos do trigo, em relação às coberturas mais tardias. Assim, a antecipação da cobertura nitrogenada não foi capaz de mitigar os efeitos inibitórios do alumínio, nem de aumentar o acúmulo de matéria seca nos afilhos e a sua participação no rendimento de grãos.

The anticipation of nitrogen side-dress fertilization may increase tiller participation on wheat grain yield in acid soils. This research was carried out to evaluate the interaction between the aluminum inhibitory effect and timing of N side-dressing on wheat agronomic performance. Three experiments were carried out in a protected area, in the field and inside a growth chamber during the years of 2000, 2002 and 2003. Three levels of soil acidity correction (no correction, » of the rate and full liming rate to lift soil pH to 6,0) and four timing of nitrogen side-dress (emergence, 1.5, 3.1 and 4.1 stages of the Haun's Scale) were tested in square boxes and in the field. Three aluminum rates (0, 8 and 32mg L-1) and four times of increasing N concentration in a nutritive solution were evaluated in a growth chamber. Grain yield, main stem and tiller dry mass accumulation were assessed. There was no effect of the interaction between soil acidity correction level and timing of N fertilization on wheat grain yield. Regardless of the aluminum presence, early nitrogen side-dressing (emergence or 1.5 leaves) did not enhance wheat grain yield in comparison to later N applications. Therefore, the anticipation of N side-dressing was not capable of mitigating aluminum inhibitory effects on plant growth, neither to enlarge tiller dry mass accumulation and participation on wheat grain yield.

Mecanismos associados à tolerância ao alumínio em plantas / Associated mechanisms of aluminum tolerance in plants

A toxicidade do alumínio é um dos principais fatores limitantes do desenvolvimento das plantas emsolos ácidos. Pelo fato da utilização de corretivos da acidez do solo não ser a estratégia mais viável emmuitas situações com solos ácidos (por razões técnicas e econômicas), o desenvolvimento de genótipostolerantes ao Al tem sido o caminho mais focado, assim a investigação dos mecanismos de tolerânciabem como as bases genéticas da tolerância ao Al têm merecido atenção especial pela pesquisa científica.Nos últimos anos, foi gerado um significativo progresso no entendimento das bases dos mecanismos detolerância ao Al, assim como no desenvolvimento de cultivares mais adaptados as condições de solosácidos. Os mecanismos de tolerância ao Al conhecidos se resumem basicamente em duas classes: os queagem no sentido de expulsar o Al depois de absorvido ou de impedir sua entrada pela raiz e os mecanismosde desintoxicação, complexando o Al em organelas específicas da planta, principalmente nos vacúolos.Em inúmeras espécies, mecanismos fisiológicos tem sido reportados como responsáveis pela ativaçãode ácidos orgânicos (principalmente citrato e malato) que atuam como agentes quelantes do Al, porémmuitos processos ainda não são bem entendidos e esclarecidos. Atualmente, se começa a entendermelhor um segundo mecanismo de tolerância ao Al que envolve a desintoxicação interna do Al atravésda complexação por ácidos orgânicos e o seqüestro destes complexos pelos vacúolos. Outros mecanismospotenciais são alvo de especulações e discussões.

Aluminum toxicity is one of the major limiting factor regarding plant development in acid soils. The use of liming for correcting soil pH is not viable for some of acid soil areas (technique or economic reasons),making the development of Al tolerant genotypes the best alternative. Thus, the tolerance mechanisms as well as the genetic basis of Al tolerance has deserved special attention in the scientific community. In the last years, a significant progress has been achieved towards these goals, as well as in developing cultivars adapted to acid soils. The Al tolerance mechanisms are divided basically in two classes: the exclusion mechanisms that act after absorption or blocking its entry in the root system and those involved in detoxification, complexing the Al in specific organelles, mainly in the vacuoles. In man yspecies, physiological mechanisms have been reported as responsible for the activation of organic acids(mainly citrate and malate) that act as Al quelating agents, however many process are not yet understood and cleared. Currently, the basis for the internal detoxification is becoming clear through organic acid complexes and there sequestering by the vacuoles. Other potential mechanisms are the target for discussions

Performance de populações de Milho (Zea Mays L.) em terras altas sob cerrado no Centro-sul do estado do Tocantins, Brasil1

In the state of Tocantins, the crop of maize in the high land under "cerrado" has levels of yield variable, whose average does not exceed 2 t/ha. Events of soil, as acidity, low levels of Ca, Mg, and and organic matter, concur to decrease the yields. The development of genetics materials improved fetching to contribute in the overcoming of there limitations. As initial ativity in a program of genetic improvement, the present study it evaluated a whole of 160 maize populations, in seasons 1994/95, 1995/96 and 1998/99, in the cities of Pedro Afonso and Gurupi, in terms of grain weight (GW), plant height (PH), ear height (EH) and days for feminine flowering (FF). For GW, the effects of the populations were significant in whole the evaluations, occurring yields between 1,59 t/ha the 7,46 t/ha. Populations IAPAR 51, EGO 17, CMS 08, CMS 50, COMPOSTO TERRAS BAIXAS, TAIÚBA, TAITINGA, CMS 28, CMS 15, and SIKALQ, had been distinguished in Pedro Afonso; and 9201, CMS 39, BR 105, and CMS 03, in Gurupi, with yields above of the 5 t/ha. The differences in the productive and agronomics performances in Pedro Afonso and Gurupi, together with significant effect of the interactions populations locals, alert for the conduction of the specifics improvement programs for each local.

No estado do Tocantins, o cultivo de milho em "terras altas sob cerrado" apresenta níveis de produtividade variáveis, cuja média não ultrapassa 2 t/ha. Fatores de solo, como acidez, baixos teores de Ca, Mg, e e matéria orgânica, concorrem para reduzir as produtividades. O desenvolvimento de materiais genéticos melhorados busca contribuir na superação dessas limitações. Como atividade inicial em um programa de melhoramento genético, o presente estudo avaliou um total de 160 populações de milho, nas safras 1994/95, 1995/96 e 1998/99, nos municípios de Pedro Afonso e Gurupi, em termos de produtividade de grãos (PG), altura da planta (AP), altura da espiga (AE) e dias para florescimento feminino (FF). Para PG, os efeitos de populações foram significativos em todas as avaliações, ocorrendo produtividades entre 1,59 t/ ha a 7,46 t/ha. Destacaram-se as populações IAPAR 51, EGO 17, CMS 08, CMS 50, COMPOSTO TERRAS BAIXAS, TAIÚBA, TAITINGA, CMS 28, CMS 15 e SIKALQ, em Pedro Afonso, e K9201, CMS 39, BR 105 e CMS 03, em Gurupi, com produtividades acima de 5 t/ha. As diferenças nas performances produtivas e agronômicas em Pedro Afonso e Gurupi, juntamente com efeitos significativos das interações populações locais, alertam para a condução de programas de melhoramento específicos para cada local.

Phosphorus availability in a low pH highly weathered soil as affected by added salts / Disponibilidade de fósforo num solo ácido afetada pela aplicação de sais

Concentration and identity of cations and anions in the soil solution may affect soil P reactions and thus P availability. The magnitude of these reactions was evaluated in this research after application of various salts to a highly weathered low pH soil. Chloride, nitrate, and sulfate salts of Na, NH4, K, Ca, Mg, Sr, or Cu were added to the soil after addition of 360mg P/kg trying to simulate ion concentrations around granules of fertilizers in the soil. Thirty days later, P was determined in the soil solution (Pli) and on the solid phase (Psi). The soil samples of some treatments were leached with water and three days later a new soil solution was displaced. Separate addition of all salts increased Pli, except NaCl at the lowest rate. The increase of Pli was highly associatcd with amount of native cations displaced to the soil solution by the applied salts. Salt solubility, concentration, and sometimes identity of cation and anion also influenced Pli. Some salts decreased Psi, but this was not correlated with any soil property measured. The effects caused by salts on Pli and Psi disappeared after leaching the soil samples.

A concentração eletrolítica e o tipo de cations e anions da solução do solo podem afetar as reações do fósforo com possíveis reflexos na disponibilidade de P aos vegetais. Nessa pesquisa quantificou-se o efeito de vários sais nos valores das determinações analíticas que afetam a disponibilidade de fósforo. Sais de nitrato, cloreto e sulfato foram aplicados a amostras de um alfisol ácido após a aplicação de 360mg P/kg, simulando concentrações que ocorrem no solo ao redor de grânulos de fertilizantes. Fósforo lábil (Psi) e P na solução do solo (Pli) foram determinados após 30 dias de incubação, antes e depois de percolar água pelo solo. Todos os sais aumentaram a concentração de P na solução do solo, exceto a menor dose de NaCl. O aumento do Pli foi correlacionado com a quantidade de cations originalmente no solo deslocados para a solução do solo. Solubilidade, concentração, e a espécie dos cations e anions aplicados também exerceram efeito no Pli. Alguns sais diminuíram o Psi porém esse decréscimo não se correlacionou com nenhuma determinação efetuada. A percolação de água eliminou os efeitos ocasionados pelos sais nos valores de fósforo.