Ciclagem de nutrientes em diferentes estádios sucessionais da Mata Atlântica na bacia do rio Paraíba do Sul, RJ / Nutrient cycling in different successional stages of forest atlantic in river basin sul Paraíba, RJ

Em ecossistemas florestais, o aporte e decomposição da serapilheira constituem o principal meio de transferência de nutrientes para o solo, sendo de grande importância para a sustentabilidade desses sistemas. Contudo, ainda são incipientes os estudos sobre a influência de estágios de sucessão na dinâmica da ciclagem de nutrientes em florestas secundárias, principalmente as localizadas em áreas de relevo movimentado, onde concentram-se grande parte dos fragmentos da Mata Atlântica na região sudeste do Brasil. Este trabalho teve como objetivo estudar a ciclagem de nutrientes em diferentes estágios de sucessão de uma Floresta Estacional Semidecidual Submontana, por meio da estimativa da deposição mensal e anual de serapilheira, do aporte de nutrientes e da taxa de decomposição do material foliar. Foram selecionadas três áreas com diferentes estádios sucessionais, localizadas em Pinheiral, RJ: floresta em estádio inicial (FEI), floresta em estádio médio (FEM) e floresta em estádio avançado (FEA). A produção de serapilheira foi avaliada mensalmente durante um ano (abril/2009 a março/2010) por meio de coletores cônicos de 0,21m2. A serapilheira foi seca, estratificada nas frações folhas, ramos, materiais reprodutivos e outras (frações não identificáveis), e pesada. Foram determinados os teores dos macronutrientes N, P, K, Ca e Mg para a serapilheira produzida. A decomposição do material foliar foi avaliada durante 120 dias, utilizando-se sacolas de decomposição. A deposição anual de serapilheira foi estimada em 7,47 Mg ha-1 na FEI; 8,96 Mg ha-1 na FEM e 14,7 Mg ha-1 na FEA, com a fração foliar representando, respectivamente, 86,4%, 80,7% e 66,1% do total aportado. Os teores e conteúdos de nutrientes, de maneira geral, foram menores na FEI, intermediários na FEM e maiores na FEA. A serapilheira se mostrou como uma importante via de transferência de N e Ca para o solo, destacando-se o N na FEA e o Ca na FEM e FEI. O tempo de meia vida para a FEA foi de 151 dias, seguido pela FEM (217 dias) e FEI (315 dias), observando-se na FEA maiores taxas de decomposição durante todo o período do estudo. Os resultados desse estudo evidenciaram que a idade sucessional afetou a quantidade total de nutrientes produzidos via serapilheira, função da complexidade estrutural em termos de aumento de riqueza de espécies vegetais e área basal. Desta forma, é possível supor que, desde que existam condições favoráveis tais como fontes de propágulos e dispersores, a sucessão florestal secundária, em áreas de relevo acidentado e com solos de baixa fertilidade natural, condicionará a formação de uma floresta nutricionalmente sustentável.

In forest ecosystems, the contribution and decomposition of litterfall are the primary means of transferring nutrients to the soil, being of great importance for the sustainability of these systems. However, studies about the influence of succesional stages in the dynamics of nutrient cycling in secondary forests are scarce, especially those located in relief irregular, where are concentrated much of the Atlantic Forest fragments in southeastern Brazil. This work aimed to study the cycling of nutrients in different successional stages of submontane semideciduous seasonal forest, through of monthly and annual litterfall production, by nutrient availability and the rate of decomposition of leaf material. We studied three areas with different successional stages, located in Pinheiral, RJ: forest in initial stage (FIS), forest in intermediate stage (FINS) and forest in advanced stage (FAS). The litter production was evaluated monthly for one year (April/2009 to March/2010) through conical collector 0,21m2. The litter collected was dried and stratified into leaves, branches, and other reproductive materials (fractions unidentifiable) and weighed. Subsequently, the material was homogenized and N, P, K, Ca and Mg concentrations were determined . The decomposition of leaf material was evaluated for 120 days using litter bags. It was found annual litter of 7.47 Mg ha-1 in FIS, 8.96 Mg ha-1 in FINS and 14.7 Mg ha-1 in FAS, with the leaf fraction representing, respectively, 86.4%, 80.7% and 66.1% of the total contributed. Concentration and content of nutrients, in general, were less in FIS, intermediate in FINS and higher in FAS. The litter was shown to be an important route of transfer of N and Ca to the soil, especially N in FAS and Ca in FINS and FEI. The half-life in FAS was 151 days, followed FINS (217 days) and FIS (315 days), observing the FAS greater loss of material throughout the study period. Ours results showed that the successional age affected the total amount of nutrients produced via litter, according to the structural complexity in terms of increase of plant species richness and basal area. Thereby, one can expect that, provided there are favorable conditions such as sources of propagules and dispersers, secondary forest succession in areas of relief irregular and with low fertility soils, condition the formation of a nutritionally sustainable forest.

Tree mortality, recruitment and growth in a bamboo dominated forest fragment in southwestern Amazonia, Brazil

Forest fragmentation affects the structure and dynamics of plant communities, leading to biodiversity loss in forest remnants. In this paper we show that in a bamboo (Guadua weberbaueri Pilger) dominated forest fragment in southwestern Amazonia edge effect may be confounded by bamboo effect, which also occur inside the forest. We measured growth, mortality and, recruitment rate of trees with DBH ≥ 10 cm, in a fragment of bamboo dominated open forest in southwestern Amazonia, state of Acre, Brazil, in 15 plots at the forest edge and 15 plots inside the forest fragment, 500 m away from the border. Time interval between censuses was 1.8 years. The average diameter growth rate differed significantly between edge (3.82 ± 0.10 mm a-1) and interior (2.39 ± 0.18 mm a-1); but there were no differences in annual mortality rate (edge = 3.8 ± 2.5 % a-1 CV = 65.7%; interior = 3.6 ± 2.6% a-1 CV = 72.2%) or in annual recruitment rate (edge = 7.1 ± 3.2% a-1 CV = 45%; interior = 8.9 ± 7.9% a-1 CV = 88.7%). Diameter growth rate, particularly of pioneer and fast-growing trees, is favored by the environmental conditions of the edge, where bamboo abundance is higher. However, the absence of an edge effect on mortality and recruitment could be due to the particular dynamics of bamboo patches, which could be mimicking forest edges and therefore masking possible edge effect in this fragment. We speculate that the mortality and recruitment patterns in fragmented forests of southwestern Amazonia is different from other areas in Amazonia and that bamboo is one of the key controllers of successional processes in these fragments.

A fragmentação florestal afeta a estrutura e dinâmica das comunidades vegetais, levando a perda da biodiversidade nos remanescentes florestais. Neste trabalho nós mostramos que em um fragmento florestal dominado por bambu (Guadua weberbaueri Pilger) no sudoeste da Amazônia, o efeito de borda deve ser confundido pelo efeito efeito do bambu, que também ocorre no interior da floresta. Nós medimos as taxas de incremento diamétrico, mortalidade e recrutamento de árvores com DAP (diâmetro a altura do peito) ≥ 10 cm, em um fragmento dominado por floresta aberta com bambu no sudoeste da Amazônia, estado do Acre, Brasil, em 15 parcelas na borda da floresta e 15 a 500 m da borda no interior do fragmento florestal. O intervalo de tempo entre os censos foi de 1,8 anos. A taxa anual de incremento diamétrico médio diferiu significativamente entre borda (3,82 ± 0,10 mm a-1) e interior (2,39 ± 0,18 mm a-1); mas não houve diferenças na taxa anual de mortalidade (borda = 3.8 ± 2.5% a-1 CV = 65.7%; interior = 3.6 ± 2.6% a-1 CV = 72.2%) e na taxa anual de recrutamento (borda = 7.1 ± 3.2% a-1 CV = 45%; interior = 8.9 ± 7.9% a-1 CV = 88.7%). A taxa de incremento diamétrico, especialmente de espécies arbóreas de estágios iniciais de sucessão ecológica e crescimento rápido, é favorecida pelas condições ambientais da borda, onde a abundância de bambu é maior. Porém, a ausência de efeito de borda sobre a mortalidade e recrutamento, pode ser devido a própria dinâmica das manchas de bambu, que podem estar imitando as bordas das florestas, e portanto, mascarando o efeito de borda neste fragmento. Nós especulamos que os padrões de mortalidade e recrutamento em florestas fragmentadas no Sudoeste da Amazônia são diferentes de outras partes da bacia Amazônica e que o bambu nessas florestas é um dos principais atores controlando a sucessão florestal nesses fragmentos.

Evidence of higher photosynthetic plasticity in the early successional Guazuma ulmifolia Lam. compared to the late successional Hymenaea courbaril L. grown in contrasting light environments / Evidências de maior plasticidade fotossintética na pioneira Guazuma ulmifolia Lam. comparada à secundária Hymenaea courbaril L. crescidas em ambientes luminosos contrastantes

The present study investigated changes in photosynthetic characteristics of Guazuma ulmifolia Lam. (early successional species) and Hymenaea courbaril L. (late successional species) grown in contrasting light conditions as a way of assessing photosynthetic plasticity. Early successional species typically inhabit gap environments being exposed to variability in multiple resources, hence it is expected that these species would show higher photosynthetic plasticity than late successional ones. In order to test this hypothesis, light and CO2 response curves and chlorophyll content (Chl) were measured in plants grown in high and low light environments. G. ulmifolia presented the highest amounts of both Chl a and b, especially in the low light, and both species presented higher Chl a than b in both light conditions. The Chl a/b ratio was higher in high light leaves of both species and greater in G. ulmifolia. Taken together, these results evidence the acclimation potential of both species, reflecting the capacity to modulate light harvesting complexes according to the light environment. However, G. ulmifolia showed evidence of higher photosynthetic plasticity, as indicated by the greater amplitude of variation on photosynthetic characteristics between environments shown by more significant shade adjusted parameters (SAC) and principal component analysis (PCA). Thus, the results obtained were coherent with the hypothesis that the early successional species G. ulmifolia exhibits higher photosynthetic plasticity than the late successional species H. courbaril.

O presente estudo investigou mudanças nas características fotossintéticas de Guazuma ulmifolia Lam. (pioneira) e Hymenaea courbaril L. (secundária) crescidas sob condições luminosas contrastantes, como uma maneira de acessar a plasticidade fotossintética das espécies. Espécies pioneiras geralmente habitam ambientes de clareira, expostas a uma ampla variação em múltiplos recursos, o que indica que essas espécies podem apresentar maior plasticidade fotossintética do que espécies secundárias. A fim de testar essa hipótese, foram feitas curvas de resposta à luz e ao CO2 e medidas do conteúdo de clorofila (Chl) em plantas crescidas em ambientes com alta e baixa luminosidade. G. ulmifolia apresentou os maiores teores de Chl a e b, principalmente em baixa luminosidade, e ambas as espécies apresentaram maior conteúdo de clorofila a do que b em ambas as condições luminosas. A razão Chl a/b foi maior em folhas de sol em ambas as espécies e foi mais elevada em G. ulmifolia. Conjuntamente, esses resultados evidenciam um potencial de aclimatação em ambas as espécies, indicando a capacidade de modular os complexos antena de acordo com o ambiente luminoso. Contudo, G. ulmifolia mostrou evidências de maior plasticidade fotossintética, conforme indicado pela maior amplitude de variação nas características fotossintéticas entre ambientes, maior número de parâmetros significativamente justados à sombra (SAC) e pela análise de componentes principais (PCA). Assim, os resultados obtidos foram coerentes com a hipótese de que a espécie pioneira G. ulmifolia apresenta maior plasticidade fotossintética do que a secundária H. courbaril.

Evidence of higher photosynthetic plasticity in the early successional Guazuma ulmifolia Lam. compared to the late successional Hymenaea courbaril L. grown in contrasting light environments

The present study investigated changes in photosynthetic characteristics of Guazuma ulmifolia Lam. (early successional species) and Hymenaea courbaril L. (late successional species) grown in contrasting light conditions as a way of assessing photosynthetic plasticity. Early successional species typically inhabit gap environments being exposed to variability in multiple resources, hence it is expected that these species would show higher photosynthetic plasticity than late successional ones. In order to test this hypothesis, light and CO2 response curves and chlorophyll content (Chl) were measured in plants grown in high and low light environments. G. ulmifolia presented the highest amounts of both Chl a and b, especially in the low light, and both species presented higher Chl a than b in both light conditions. The Chl a/b ratio was higher in high light leaves of both species and greater in G. ulmifolia. Taken together, these results evidence the acclimation potential of both species, reflecting the capacity to modulate light harvesting complexes according to the light environment. However, G. ulmifolia showed evidence of higher photosynthetic plasticity, as indicated by the greater amplitude of variation on photosynthetic characteristics between environments shown by more significant shade adjusted parameters (SAC) and principal component analysis (PCA). Thus, the results obtained were coherent with the hypothesis that the early successional species G. ulmifolia exhibits higher photosynthetic plasticity than the late successional species H. courbaril.

O presente estudo investigou mudanças nas características fotossintéticas de Guazuma ulmifolia Lam. (pioneira) e Hymenaea courbaril L. (secundária) crescidas sob condições luminosas contrastantes, como uma maneira de acessar a plasticidade fotossintética das espécies. Espécies pioneiras geralmente habitam ambientes de clareira, expostas a uma ampla variação em múltiplos recursos, o que indica que essas espécies podem apresentar maior plasticidade fotossintética do que espécies secundárias. A fim de testar essa hipótese, foram feitas curvas de resposta à luz e ao CO2 e medidas do conteúdo de clorofila (Chl) em plantas crescidas em ambientes com alta e baixa luminosidade. G. ulmifolia apresentou os maiores teores de Chl a e b, principalmente em baixa luminosidade, e ambas as espécies apresentaram maior conteúdo de clorofila a do que b em ambas as condições luminosas. A razão Chl a/b foi maior em folhas de sol em ambas as espécies e foi mais elevada em G. ulmifolia. Conjuntamente, esses resultados evidenciam um potencial de aclimatação em ambas as espécies, indicando a capacidade de modular os complexos antena de acordo com o ambiente luminoso. Contudo, G. ulmifolia mostrou evidências de maior plasticidade fotossintética, conforme indicado pela maior amplitude de variação nas características fotossintéticas entre ambientes, maior número de parâmetros significativamente justados à sombra (SAC) e pela análise de componentes principais (PCA). Assim, os resultados obtidos foram coerentes com a hipótese de que a espécie pioneira G. ulmifolia apresenta maior plasticidade fotossintética do que a secundária H. courbaril.

Características básicas para um agrupamento ecológico preliminar de espécies madeireiras da floresta de terra firme da Amazônia Central / Basic characteristics for a preliminary ecological ranking of timber species occurring in a non-flooded forest in Central Amazonia

O objetivo deste trabalho foi reunir informações sobre espécies madeireiras de terra firme nas proximidades de Manaus e tentar identificar as suas possíveis posições no contexto da sucessão florestal. Uma classificação facilitará modelar a dinâmica da floresta para apoiar a conservação, o manejo florestal e a reabilitação de áreas degradadas. O grupo estudado foi formado por 60 espécies botânicas pertencentes a 42 gêneros e 18 famílias. Em uma visão geral observaram-se sementes grandes >0,5cm3 (69 por cento das espécies estudadas), predominância da dispersão zoocórica (60 por cento), germinação em um período de até três meses (69 por cento) e densidade elevada da madeira (>0,8g/cm3 em 52 por cento). O conjunto das características utilizadas não foi adequado para classificar todas as espécies, pois características consideradas como típicas para pioneiras, ou clímax, foram observadas na mesma espécie em 24 das árvores selecionadas (40 por cento). A densidade da madeira e a regularidade de frutificação apresentaram pouca utilidade na classificação, como também a presença de dormência nas sementes, pois há dormência em espécies de todas as fases sucessionais. Porém, a distinção entre os diversos tipos de dormência permitiu a separação dos grupos. Sugerem-se, para uma classificação mais robusta, os seguintes critérios ligados a semente: tipo de dispersão, quantidade das reservas, tolerância ao dessecamento e tipo de dormência. A tentativa de classificação das espécies madeireiras evidenciou que a maioria apresentou o conjunto das características típicas do estádio final da sucessão florestal. Porém, poucas apresentaram características de estádios mais iniciais da sucessão, e possuem provavelmente maior resistência às perturbações florestais.

The aim of this study was to gather information on timber trees occurring in a non-flooded forest near Manaus and to make an attempt to rank these species according to their succession in the forest. The ranking would be helpful in modeling the forest's dynamics, for forest conservation, management and rehabilitation of degraded areas. The group studied was formed by 60 botanical species belonging to 42 genera and 18 families. In a general view, seed size was >0.5cm3 (69 percent of the species), seed dispersal by animals predominated (60 percent), germination occurred within a period of up to 3 months (69 percent) and wood density was high (>0.8 g/cm3 in 52 percent). However the set of characteristics did not permit a clear ranking of all species, as characteristics thought to be typical for pioneer or climax occurred together on the same species in 24 of the selected trees (40 percent). Wood density and fruiting regularity showed to be of little use for classification, as well as the presence of seed dormancy, as dormancy was detected in all successional groups. On the other hand, a distinction between the various types of seed dormancy was helpful to separate the groups. The following seed related characteristics may be recommended for classification: dispersal type, reserve quantity, desiccation tolerance and dormancy types. The attempt of ranking the timber species according to their role in natural succession showed that most had a set of characteristics typical of mature forest. Only a few species had earlier successional characteristics, and probably have higher resistance to forest disturbance.

Análise florística e estrutural de uma floresta em diferentes estágios sucessionais no município de Castanhal, Pará / Floristic composition and structure of a forest in different successional stages in Castanhal, Pará

O objetivo deste trabalho foi estudar a sucessão florestal pela análise florística e estrutural de floresta em três estágios sucessionais (4, 8 e 12 anos), localizadas no município de Castanhal-PA. Consideraram-se duas classes de DAP: Classe I (DAP>1cm) e classe II (DAP<1cm). Para a classe I, foram utilizadas 12 parcelas de 10m x 10m, na floresta sucessional de 12 anos e 4 parcelas de 10m x 10m nas de 4 e 8 anos. Para a classe II, foram utilizadas 48 subparcelas de 1m x 1m na floresta de 12 anos e 16 subparcelas de 1m x 1m nas de 4 e 8 anos. Na classe I, foram identificadas 18, 30 e 73 espécies e 12, 18 e 21 indivíduos/ha, respectivamente, nas florestas de 4, 8 e 12. Na classe II, foram identificadas 17, 21 e 62 espécies; e 50, 26 e 47 indivíduos/m², também, respectivamente, nas florestas de 4, 8 e 12 anos. Na classe I, Lacistema pubescens, Vismia guianensis e Myrcia silvatica apresentaram maiores abundâncias e dominâncias relativas. Na classe II, Lacistema pubescens, Vismia guianensis, Miconia ciliata, Myrcia bracteatae Banara guianensis também apresentaram elevado número de indivíduos. Myrcia silvatica apresentou maior abundância nos três estágios. A similaridade entre as floresttas na classe I foi de aproximadamente 60 por cento e na classe II, 42 por cento. Os resultados sugerem que as florestas apresentaram características de três fases de desenvolvimento da floresta: fase de iniciação (4 anos), fase de exclusão (8 anos) e o início da fase de reiniciação do sub-bosque (12 anos).

The objective of this study is to understand secondary forest succession through florisitc and structural analysis of a forest in three successional stages (4, 8 and 12 years) located in Castanhal in the state of Pará. This study considers wood species divided into two DBH classes: class I (DBH>1cm) and class II (DBH<1cm). Class I individuals were measured in twelve 10m x 10m plots in the 12-year-old successional forest, and in four 10 x 10 m plots in the 4 and 8-year-old secondary forest stands. Class II individuals were measured in 48 subplots of 1m x 1m in the 12-year-old forest stand, and in 16 subplots in the 4 and 8-year-old forest stands. In Class I, 18, 30 and 73 species were identified; and were found 12, 18 and 21 individuals/ha in the 4, 8 and 12-year-old forests, respectively. In class II, 17, 21 and 62 species were identified; and were found 50, 26 and 47 individuals/m² in the 4, 8 and 12-year-old forests, respectively. For class I, Lacistema pubescens, Vismia guianensis and Myrcia sylvatica demonstrated the greatest abundance and relative dominance. In class II, Lacistema pubescens, Vismia guianensis, Miconia ciliata, Myrcia bracteata and Banara guianensis also displayed an elevated number of individuals. Myrcia sylvatica presented the greatest abundance in the three successional stages. Similarity among plots was approximately 60 percent for class I and 42 percent for class II. The results showed the forest with three stages of successional development: initiation phase (4 years), exclusion phase (8 years), and the beginning of the understory reinitiation phase (12 years).