Lipoproteínas ricas en triglicéridos y riesgo cardiovascular residual / Triglyceride rich lipoproteins and residual cardiovascular risk / Lipoproteínas ricas em triglicerídeos e risco cardiovascular residual / Reconocimiento a la trayectoria del Prof. Dr. Juan Miguel Castagnino†

Resumen Una vasta evidencia científica de resultados de ensayos clínicos, preclínicos, epidemiológicos y genéticos, mostraron una asociación causal entre el aumento de triglicéridos (TG), lipoproteínas ricas en TG (LRT) y sus remanentes para la enfermedad cardiovascular aterosclerótica (ECA). La acumulación de LRT circulantes puede explicar, en parte, el riesgo cardiovascular residual que se observa en pacientes eficazmente tratados para reducir sus niveles de LDL; sin embargo, persiste el riesgo de ECA. Es imprescindible que en el estudio del perfil lipídico se considere la determinación o estimación de estas lipoproteínas, sumada a la medida de TG plasmáticos. El objetivo de la presente revisión fue actualizar el conocimiento acerca de los niveles incrementados de TG, de LRT y sus remanentes, brindar alternativas para su determinación y comprender los mecanismos que involucran a las LRT en el desarrollo acelerado de la aterosclerosis. La actualización de los diferentes parámetros asociados al aumento de TG y sus valores de corte o límites de decisión clínica según la clasificación del riesgo de ECA para cada paciente, permitirá el rediseño de un informe de resultados que será de gran utilidad para el médico y el paciente con respecto a las conductas preventivas y terapéuticas de la ECA.

Abstract Vast scientific evidence from clinical, preclinical, epidemiological, and genetic trial results show a causal association between increased triglycerides (TG), TG-rich lipoproteins (TRL), and their remnants for atherosclerotic cardiovascular disease (ASCVD). The accumulation of circulating LRT may explain, in part, the residual cardiovascular risk observed in patients successfully treated to reduce their LDL levels, however, the risk of ASCVD still persists. It is essential that in the assessment of the lipid profile, the determination or estimation of these lipoproteins be considered, added to the measurement of plasmatic TG. The objective of this review is to update the knowledge about the increased levels of TG, LRT and their remnants, proprovide alternatives for their determination and understand the mechanisms that involve LRT in the accelerated development of atherosclerosis. Updating the different parameters associated with increased TG and their cut-off values or clinical decision limits according to the ASCVD risk classification for each patient will allow for the redesign of a results report that will be very useful for the physician and the patient regarding the preventive and therapeutic behaviours of the ASCVD.

Resumo Vastas evidências científicas de resultados de ensaios clínicos, pré-clínicos, epidemiológicos e genéticos mostraram uma associação causal entre o aumento de triglicerídeos (TG), lipoproteínas ricas em TG (LRT) e seus remanescentes para doença cardiovascular aterosclerótica (DCA). O acúmulo de LRT circulante pode explicar, em parte, o risco cardiovascular residual observado em pacientes tratados de maneira eficaz para reduzir seus níveis de LDL, no entanto, o risco de DCA persiste. É fundamental que no estudo do perfil lipídico seja considerada a determinação ou estimativa dessas lipoproteínas, somada à dosagem de TG plasmáticos. O objetivo desta revisão foi atualizar o conhecimento sobre os níveis aumentados de TG, LRT e seus remanescentes, fornecer alternativas para sua determinação e compreender os mecanismos que envolvem as LRT no desenvolvimento acelerado da aterosclerose. A atualização dos diferentes parâmetros associados ao aumento de TG, e seus valores de corte ou limites de decisão clínica de acordo com a classificação do risco de DCE para cada paciente, permitirá o redesenho de um relatório de resultados que será muito útil para o médico e o paciente quanto às condutas preventivas e terapêuticas da DCE.

Detección ecográfica de remanentes del conducto tirogloso luego de tiroidectomía por cáncer de tiroides / Thyroglossal duct remnants detected by ultrasonography after total thyroidectomy for thyroid carcinoma

Resumen Existen numerosas comunicaciones de hallazgo incidental de remanentes del conducto tirogloso (CTG) posteriores a una tiroidectomía total, pero se desconoce su implicancia en pacientes con cáncer diferenciado de tiroides (CDT). Nuestro objetivo fue determinar frecuencia de detección ecográfica de remanentes del CTG posterior a la tiroidectomía total en pacientes con CDT y evaluar el impacto del hallazgo en la respuesta al tratamiento. Se incluyeron 377 pacientes con CDT tratados con tiroidectomía total entre enero 1994 y enero 2017, con seguimiento de al menos un año posterior a la cirugía. Se detectó la presencia de remanente del CTG en 16/377 (4.2%): 15 de bajo riesgo de recurrencia y uno de riesgo intermedio. Trece recibieron radioyodo. Todos tuvieron un estado sin evidencia de enfermedad al final del seguimiento, excepto uno con riesgo intermedio que presentó una respuesta inicial estructural incompleta e indeterminada posterior al vaciamiento ganglionar. La mediana del tiempo de diagnóstico del remanente del CTG luego de la tiroidectomía fue de 5 años (rango 1-16). Dos pacientes con remanentes del CTG fueron intervenidos quirúrgicamente, ambos presentaron tumoraciones de aparición súbita en región suprahioidea, 2.4 y 4 cm, detectados a los 9 y 16 años luego de la tiroidectomía, respectivamente. La prevalencia de esta condición parece ser poco frecuente. Sin embargo, la aparición de una masa quística en el seguimiento de un paciente con CDT puede ser confundido con enfermedad metastásica y generar ansiedad. El hallazgo de remanentes del CTG parecería no tener ningún impacto en la respuesta al tratamiento.

Abstract There are numerous reports of incidental findings of thyroglossal duct remnants (TGDR) after total thyroidectomy, but its implication on the outcome of patients with differentiated thyroid cancer (DTC) is unknown. The aim of this study was to determine the frequency of TGDR detected by ultrasonography after total thyroidectomy in patients with DTC and to evaluate the impact of this finding on the response to treatment. A total of 377 records of patients with DTC who received total thyroidectomy between January 1994 and January 2017 were reviewed. Patients with less than one year of follow-up after surgery were excluded. TGDR was diagnosed in 16 out of 377 (4.2%). Fifteen had a low risk of recurrence DTC and 13 of them were treated with radioactive iodine. All low risk patients had an excellent response to treatment. Only one with an intermediate risk of recurrence DTC had an initial structural incomplete response which changed to an indeterminate response after a modified central lymph node dissection. The median time of TGDR diagnosis after thyroidectomy was 5 years (1-16). Two patients underwent TGDR surgery due to the presence of a rapidly growing neck mass, 2.4 and 4 cm in size, detected 9 and 16 years after thyroidectomy, respectively. The prevalence of this condition seems to be rare. However, the appearance of a cystic mass during the follow-up of a patient with DTC cancer could be confused with metastatic disease. The diagnosis of TGDR seems not to have an impact on the response to treatment.

Efectos inflamatorios, oxidativos y aterogénicos del receptor endotelial de la lipoproteína de baja densidad oxidada-1 / Inflammatory, oxidative and atherogenic effects of endothelial lectin-like receptor of oxidized low density lipoprotein-1 / Efeitos inflamatórios, oxidativos e aterogênicos do receptor endotelial da lipoproteína de baixa densidade oxidativa-1

LOX-1 es un receptor endotelial de la familia de las lectinas. Su actividad biológica tiene un fuerte impacto en los fenómenos inflamatorios, oxidativos y aterogénicos endoteliales. Cuando se conoció el receptor de la lipoproteína de baja densidad (RLDL) y su regulación, se afirmó el papel aterogénico del colesterol transportado en esta lipoproteína (C-LDL). Este papel de las lipoproteínas fue la base de la denominación de dislipoproteinemias en reemplazo de dislipemias. En condiciones post-prandiales, las lipoproteínas ricas en triglicéridos, como quilomicrones y lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), son degradadas por la lipoproteína lipasa (LPL) de la pared vascular, produciéndose remanentes de quilomicrones (RQ) y lipoproteínas de densidad intermedia (IDL), respectivamente, que en conjunto se denominan lipoproteínas remanentes (RLPs). Dependiendo del estrés oxidativo las RLPs son oxidables y pueden unirse al LOX-1. También se liberan ácidos grasos que injurian células endoteliales y contribuyen a abrir brechas en el endotelio, que en condiciones fisiológicas es una barrera de células con uniones estrechas. El dominio intracelular de LOX-1 regula el reconocimiento de lipoproteínas de baja densidad oxidadas (LDLOX) y de RLPs. Además, posee un efecto dependiente de los radicales reactivos de oxígeno (ROS). Su dominio transmembrana actúa en el pasaje de LDLOX y monocitos al subendotelio. La inhibición de LOX-1 con anticuerpos específicos impide su unión con LDLOX, restableciendo la barrera entre el lumen vascular y el subendotelio. En cambio, las LDLOX unidas al dominio transmembrana, producen apoptosis de las células endoteliales y suprimen uniones estrechas intercelulares en el endotelio, facilitando la actividad de las moléculas de adhesión leucocitarias que promueven el pasaje al subendotelio de los elementos del lumen, tales como monocitos, plaquetas, LDLOX, RLPs oxidables y lipoproteínas (a) (Lp(a)) semejantes al plasminógeno. Las LDLOX subendoteliales aumentan la movilidad de células musculares lisas. Los monocitos subendoteliales se establecen como residentes, e incorporan LDLOX, convirtiéndose sucesivamente en macrófagos, células espumosas y lesiones aterogénicas. Sin embargo, desde Assmann G y su estudio PROCAM no puede ignorarse el papel de los triglicéridos y colesterol de lipoproteínas de alta densidad (C-HDL) como componentes del cuadro de riesgo en ECV.

LOX-1 is an endothelial receptor belonging to the family of lectins. Its biological activity has a strong impact on inflammatory, oxidative and atherogenic phenomena in endothelium. When Low Density Lipoprotein receptor (RLDL) and its regulation were known, the atherogenic role of the cholesterol transported in LDL (LDL-C) was confirmed. This lipoprotein role in atherosclerosis was the base to use the term dyslipoproteinemia instead of dyslipidemia. In post-prandial conditions, triglyceride-rich lipoproteins like chylomicrons and very low-density lipoproteins (VLDL), are degraded by lipoprotein lipase (LPL) on the vascular wall, with the resultant formation of chylomicron remnants (CR) and intermediate density lipoproteins (IDL) respectively, which as a whole are called remnant lipoproteins (RLPs). Depending on oxidative stress, RLPs are oxidized and then they can bind the LOX-1. In this process, fatty acids are also released, injuring endothelial cells and contributing to open gaps in endothelium, which under physiological conditions, is a barrier of cells with tight junctions. The intracellular domain of LOX-1 regulates the recognition of oxidized LDL (oxLDL) and RLPs, and its effect depends on reactive oxygen species (ROS). LOX-1 transmembrane domain acts in the passage of oxLDL and monocytes to the sub-endothelium. Inhibition of LOX-1 by specific antibodies prevents its binding with OxLDL, restoring the barrier between the vascular lumen and sub-endothelium. By contrast, the oxLDL, attached to the transmembrane domain, produce apoptosis of endothelial cells and the suppression of narrow intercellular junctions in the endothelium. Thus, enabling the activity of leucocyte adhesion molecules that promote the transfer to subendothelial elements lumen of monocytes, platelets, oxLDL, oxidized RLPs and lipoprotein (a) (Lp (a)), similar to plasminogen such as. Sub-endothelial OxLDL increase the mobility of smooth muscle cells. Sub-endothelial monocytes establish as resident, up-take oxLDL and successively become into macrophages, foam cells and atherosclerotic lesions. However, since Assman’s PROCAM study, the role of triglycerides and High Density Lipoprotein-cholesterol (HDL-C), as components of cardiovascular risk, cannot be ignored.

LOX-1 é um receptor endotelial da família das lectinas. Sua atividade biológica tem um importante impacto nos fenômenos inflamatórios, oxidativos e aterogênicos endoteliais. Quando foi conhecido o receptor da lipoproteína de baixa densidade (RLDL) e sua regulação, afirmou-se o papel aterogênico do colesterol transportado nesta lipoproteína (C-LDL). Este papel das lipoproteínas foi a base da denominação de dislipoproteinemias em substituição de dislipidemias. Em condições pós-prandiais, as lipoproteínas ricas em triglicérides como quilomícrons e Lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL) são degradadas pela lipoproteína lipase (LPL) da parede vascular, produzindo remanescentes de quilomícrons (RQ) e lipoproteínas de densidade intermediária (IDL) respectivamente, que em conjunto são chamadas lipoproteínas remanescentes (RLPs). Dependendo do estresse oxidativo, as RLPs são oxidáveis e podem se ligar ao LOX-1. Também são liberados ácidos graxos que injuriam células endoteliais e contribuem na abertura de fendas no endotélio, que em condições fisiológicas é uma barreira de células com uniões estreitas. O domínio intracelular de LOX-1 regula o reconhecimento de lipoproteínas de baixa densidade oxidativa (LDLOX) e de RLPs. Também possui um efeito dependente dos radicais reativos de oxigênio (ROS). Seu domínio transmembrana atua na passagem de LDLOX e monócitos para o subendotélio. A inibição de LOX-1 com anticorpos específicos impede sua união com LDLOX restabelecendo a barreira entre o lúmem vascular e o subendotélio. Entretanto, as LDLOX ligadas ao domínio transmembrana produzem apoptose das células endoteliais e suprimem estreitas junções intercelulares no endotélio, facilitando a atividade das moléculas de adesão leucocitária que promovem a passagem para o subendotélio de elementos do lúmem, tais como monócitos, plaquetas, LDLOX, RLPs oxidáveis e lipoproteínas (a) [Lp(a)] semelhantes ao plasminogênio. As LDLOX subendoteliais aumentam a mobilidade das células musculares lisas. Os monócitos subendoteliais se estabelecem como residentes, e incorporam LDLOX, virando sucessivamente em macrófagos, células espumosas e lesões aterogênicas. No entanto, desde Assman G e seu estudo PROCAM, não pode se ignorar o papel dos triglicérides e do colesterol de lipoproteínas de alta densidade (C-HDL) como componentes do evento de risco em ECV.

Fructificación de Marasmius Fr. en respuesta a factores climáticos en remanentes de selva de la Ecorregión Lachuá, Alta Verapaz. / Marasmius Fr. fruiting in response to climatic factors in forest remnants Ecoregion Lachuá, Alta Verapaz.

Los hongos del género Marasmius Fr. son i mportantes degradadores de hojarasca y se reportan como los más abundantes en los trópicos. La Ecorregión Lachuá es uno de los remanentes más importantes de selvas tropicales en Guatemala, y de los más amenazados por la pérdida de hábitat debido al avance de la frontera agrícola. Se ha determinado que durante los últimos 5 años se ha perdido el 75% de cobertura original fuera de las áreas protegidas de la ecorregión, debido principalmente al aumento de la agricultura. Estos cambios ocasionados por la pérdida de cobertura vegetal influyen en las condiciones microclimáticas de las cuales los hongos dependen para poder reproducirse. Este estudio constituye el primer acercamiento para comprender como responde este grupo de hongos a las fluctuaciones causadas por el cambio en condiciones climáticas y su vulnerabilidad a la pérdida de hábitat. Se evaluó la producción de cuerpos fructíferos del género Marasmius en respuesta a los factores climáticos temperatura, humedad relativa, precipitación, temporalidad y tamaño de remanente en la en época de lluvias durante 2010 y 2011 en ocho remanentes boscosos en la Ecorregión Lachuá. Se recolectaron 98 ejemplares pertenecientes a 56 morfoespecies y 2 especies. Las mayores riquezas (r) y frecuencias acumuladas (a) de cuerpos fructíferos se presentaron en junio (r=16, a=21) y en la localidad de Santa Lucía Lachuá (r =15, a=16). Los rangos de las variables climáticas donde se presentó mayor frecuencia acumulada fue T°= 26°C­27°C; Precipitación= 8­12 mm y 40mm y H%= 88­90%. La composición de Marasmius está influenciada por la temporalidad que de junio a agosto presenta mayor número de especies compartidas, disminuyéndose considerablemente en octubre y noviembre. No se observó un cambio en la composición de Marasmius en relación al tamaño de remanente, sin embargo espacialmente es posible diferenciar entre remanentes rodeados por áreas con cobertura y remanentes rodeados por áreas abiertas, determinando que este género responde a los cambios de hábitat. Estos cambios en riqueza y abundancia acumulada de hongos en el tiempo y el espacio, pueden ser utilizados como indicadores de estas perturbaciones. La información generada permite proponer el monitoreo de este género a través del tiempo p ara generar planes de manejo adecuados para el área

Fungi of genus Marasmius Fr. are important litter decomposers and reported as abundant in tropics. Lachuá Ecoregion is the largest remaining tropical forests in Guatemala, and the most threatened by habitat loss due to the agricultural advance. It has been determined that over the past five years 75% of the original coverage outside protected areas in the ecoregion has been lost. This loss is mainly attributed to increased agriculture activity. These changes caused by the loss of plant cover influence the microclimatic conditions that depend on fungi to reproduce. This study is the first approach to understand how this group of fungi respond to currency fluctuations caused by changes in climatic conditions and vulnerability to habitat loss. Relationship of temperature, relative humidity, precipitation, temporality and patch size with Marasmius fruit bodies production were evaluated. The study was carried out in eight forest patches in the rainy season in 2010 and 2011 in Lachuá Ecoregion. 98 specimens of 56 morphospecies and 2 species were colected. The highest cumulative richness (r) and cumulative frequency (a) of fruit bodies were presented in June (r =16, a = 21) and Santa Lucia Lachuá locality (r =15, a = 16). Marasmius composition is influenced by temporality. June to August were the months with higher number of shared species, decreasing considerably in October and November. No change was observed in Marasmius composition allied to patch size, however spatially there is a difference between patches surrounded by coverage areas and patches surrounded by open areas. This shows that genera responds to changes in habitat. These changes in cumulative richness and abundance of fungi over time and space, can be used as disturbance indicators. This information allows proposed monitoring of this genera over time to produce a management plan for the area

Lipoproteínas remanentes aterogénicas en humanos / Atherogenic lipoprotein remnants in humans

La lipoproteínas remanentes (RLPs) son el producto de la lipólisis de los triglicéridos transportados por las lipoproteínas de baja densidad (VLDL) de origen hepático e intestinal y de los quilomicrones intestinales. Dicha lipólisis es catalizada por la lipoproteína lipasa y se produce en pasos sucesivos, de manera que los productos son heterogéneos. Su concentración plasmática en ayunas es pequeña en pacientes normolipémicos y aumenta en el estado post-prandial. Las alteraciones genéticas en subtipos de su componente Apo-E aumentan notablemente su concentración plasmática y producen el fenotipo de disbetalipoproteinemia. Se las considera aterogénicas porque injurian el endotelio, sufren estrés oxidativo, son captadas por los macrófagos en el subendotelio vascular y generan las células espumosas que son precursoras de ateromas. Su origen metabólico, como productos de varios tipos de lipoproteínas, explican su estructura heterogénea, sus concentraciones plasmáticas variables y las dificultades metodológicas que dificultan su inclusión en el perfil lipoproteico como parte de los estudios epidemiológicos. Los últimos avances en los estudios metabólicos y la actualización de su papel clínico, justifican una revisión de los conocimientos actuales.

Remnant lipoproteins (RLPs) are the lipolytic product of triglycerides transported by very low density lipoproteins (VLDL) of hepatic and intestinal origin and intestinal chylomicrons. Lipoprotein lipase activity hydrolyse triglycerides in several steps, producing heterogeneous particles. Fasting plasma concentration in normolipidemic subjects is low, but it increases in post-prandial states. Genetic alterations in Apo-E subtypes increases RLPs plasma concentration and produce dyslipoproteinemia phenotype. RLPs atherogenicity depends on their role as endothelial injuring factors, their impaired recognition by lipoprotein receptors, and their susceptibility to oxidative stress. They also promote the circulation of molecular adhesion molecules, the internalization in subendothelial macrophages via scavenger receptors and the accumulation in foam cells, all of them early mechanisms of atheromatosis. RLPs metabolism has been a subject of controversial studies. Their origin from different lipoproteins may explain their structural heterogeneity, therefore increasing the methodological difficulties to include RLPs in the atherogenic lipoprotein profile in the epidemiological studies of the field. Last advances on metabolism of RLPs and their emergent clinical role justifies an up dated revision of RLPs.

Gonadectomía bilateral e histerosgalpingectomía laparoscópica en un adolescente con desorden de desarrollo sexual ovotesticular: reporte de caso / Bilateral gonadectomy and laparoscopic hysterosalpingectomy in an adolescent with ovotesticular disorder of sexual development: case Report

Los desórdenes de desarrollo sexual hacen referencia a niños cuyos genitales al nacer presentan características de ambos sexos o aquellos que, teniendo un fenotipo normal, presentan alteraciones del desarrollo en la pubertad o adolescencia. Estos desórdenes representan un reto diagnóstico y terapéutico, debido a que pueden ser desencadenados por diferentes entidades nosológicas, y por otro lado, pacientes portadores de las mismas patologías pueden presentar diferentes alteraciones anatómicas. La laparoscopia juega un importante papel en el abordaje diagnóstico de estos pacientes; permite la visualización de los genitales internos y la toma de muestras de tejidos para estudios histológicos. Desde el punto de vista terapéutico, la cirugía laparoscópica permite la extirpación de estructuras internas opuestas al sexo definitivo del paciente. Se reporta el caso de un adolescente con desorden del desarrollo sexual ovotesticular (Hermafrodita verdadero) a quien una vez definido el sexo social como varón, se le extirparon a través del abordaje laparoscópico, los remanentes embrionarios derivados del Müller. Se practicó mamoplastia reductora e implantación de prótesis testiculares a través de cirugía convencional.

Disorders of sexual development in adolescents refer to children whose genitals at birth present characteristics of both genders, or to those children with normal phenotype that present a development alteration during puberty or adolescence. These disorders represent diagnostic and therapeutic challenges, because they can be triggered by different nosological entities; and on the other hand, patients carrying the same pathologies can present different anatomical alterations. Laparoscopy plays an important role in the diagnostic approach of these patients because, besides the fact that it allows an excellent visualization of the internal genitals anatomy, it also allows tissue sample taking for histological studies. On the other hand, from a therapeutic point of view, laparoscopic surgery allows removal of internal structures opposed to the patient’s definite gender. We report the case of an adolescent with ovotesticular disorder of sexual development (True Hermaphrodite) from whom, once his male gender was socially defined, the embrionary remnants derived from Müller were removed through laparoscopic approach. Mamoplastic reduction and testicular prosthesis implantation were also practiced through conventional surgery.

Pasture trees in tropical México: the effect of soil nutrients on seedling growth

Environment and seedling community under isolated trees in pastures are different from those in the open pasture. The effect of the pasture trees on the soil nutrients and on the seedling growth were investigated. Seven isolated trees and eight plots were selected in two pastures of 12-yr and 32-yr old derived from a lowland rain forest with nutrient-rich soil at Los Tuxtlas, Mexico. The soil concentrations of total N, P Bray, K+, Na+, Ca2+ and Mg2+, plus others physical and chemical characteristics, were compared between the pasture trees and the open-pasture. An experiment was done to test the hypothesis that soil from under the pasture trees was better for seedling growth than soil from the open pasture. Seedlings of two native tree species and two domesticated species were grown in soil from the two different sites in a shade-house. The dry weight of the shoot and root/shoot ratio were compared. Only total N, P and Na+ differed slightly in concentrations between the sites, but did not promote more seedling biomass. It seems that the soil at this location is sufficiently nutrient-rich even in the open pastures and over-ride any effect of the pasture trees on nutrient availability.

Los árboles aislados de los pastizales presentan un micro ambiente y comunidad de plántulas diferente a los del pastizal abierto. Se investigó el efecto de los árboles aislados en los nutrientes del suelo y en el crecimiento de plántulas. Se seleccionaron siete árboles aislados y ocho parcelas en dos pastizales de 12 y 32 años de edad, originados del cambio de uso de suelo de selva húmeda tropical con un suelo fértil, en Los Tuxtlas, México. Se compararon varias características físicas y químicas del suelo de los árboles y el pastizal abierto, así como las concentraciones de N total, P Bray, K+, Na+, Ca2+ y Mg2+. Se realizó un experimento para probar la hipótesis de que el suelo bajo los árboles aislados era mejor para el crecimiento de plántulas que el suelo del pastizal abierto. En un invernadero con suelo de los dos sitios diferentes, se pusieron a crecer plántulas de dos especies de árboles nativos y dos especies domesticadas. Se comparó el peso seco de la porción aérea de las plántulas y del cociente raíz/porción aérea. Solo difirieron ligeramente las concentraciones en suelo de N total, P y Na+ entre los sitios, pero estas no produjeron una mayor biomasa en las plántulas. Aparentemente el suelo en esta localidad es lo suficientemente rico en nutrientes aún en el pastizal abierto y opaca cualquier efecto de los árboles aislados del pastizal en la disponibilidad de nutrientes.