RÉSUMÉ
ABSTRACT Cytogenetic evidence indicates that Zea, which comprises maize (Z. mays ssp. mays) and its wild relatives, is an allopolyploid genus. Our research group has carried out numerous cytogenetic studies on Zea species, mainly focused on native Argentinian and Bolivian maize landraces. We found a wide inter- and intraspecific genome size variation in the genus, with mean 2C-values ranging between 4.20 and 11.36 pg. For the maize landraces studied here, it varied between 4.20 and 6.75 pg. The objectives of this work are to analyze the causes of genome size variation and to discuss their adaptive value in Zea. This variation is mainly attributed to differences in the heterochromatin located in the knobs and to the amount of interspersed DNA from retrotransposons. Polymorphisms in presence or absence of B-chromosomes (Bs) and the population frequency of Bs are also a source of genome size variation, with doses ranging between one and eight in the landraces analyzed here. Correlation analysis revealed that the percentage of heterochromatin is positively correlated with genome size. In addition, populations cultivated at higher altitudes, which are known to be precocious, have smaller genome sizes than do those growing at lower altitudes. This information, together with the positive correlation observed between the length of the vegetative cycle and the percentage of heterochromatin, led us to propose that it has an adaptive role. On the other hand, the negative relationship found between Bs and heterochromatic knobs allowed us to propose the existence of an intragenomic conflict between these elements. We hypothesize that an optimal nucleotype may have resulted from such intranuclear conflict, where genome adjustments led to a suitable length of the vegetative cycle for maize landraces growing across altitudinal clines.
RESUMEN La evidencia citogenética indica que el género Zea, el maíz (Z. mays ssp. mays) y sus parientes silvestres, posee un origen alopoliploide. Nuestro grupo de investigación ha realizado numerosos estudios en especies de Zea, principalmente en maíces nativos de Argentina y Bolivia. En este género, hallamos una amplia variación inter e intraespecífica en el tamaño del genoma, con valores 2C medios que oscilan entre 4,20 y 11,36 pg. El valor 2C medio de los maíces nativos estudiados varió entre 4,20 y 6,75 pg. Los objetivos de este trabajo son analizar las causas de la variación del tamaño del genoma en Zea y discutir su valor adaptativo. Esta variación se atribuye principalmente a las diferencias en la heterocromatina de los knobs y en la cantidad de ADN intercalado de los retrotransposones. Otras fuentes de variación son los polimorfismos para presencia/ausencia de cromosomas B (Bs) y para la frecuencia poblacional de Bs en las razas analizadas, con dosis que oscilan entre uno y ocho Bs. El porcentaje de heterocromatina se correlaciona positivamente con el tamaño del genoma. Las poblaciones cultivadas en altitudes altas, que son precoces, tienen tamaños de genoma más pequeños que las que crecen en bajas altitudes. Esta información, junto con la correlación positiva observada entre la duración del ciclo vegetativo y el porcentaje de heterocromatina, nos llevó a proponer el rol adaptativo de la heterocromatina. Por otro lado, la relación negativa encontrada entre Bs y knobs heterocromáticos nos permitió proponer la existencia de un conflicto intragenómico entre estos elementos. Hipotetizamos que de este conflicto intranuclear habría resultado el nucleotipo óptimo, donde ajustes genómicos condujeron a una duración adecuada del ciclo vegetativo en las razas de maíz que crecen a lo largo de clines altitudinales.