Origin, evolution and homologies of the Weberian apparatus: a new insight / Origen, evolución y homologías del aparato weberiano: un nuevo acercamiento

The Weberian apparatus is essentially a mechanical device improving audition, consisting of a double chain of ossicles joining the air bladder to the inner ear. Despite being one of the most notable complex systems of teleost fishes and the subject of several comparative, developmental and functional studies, there is still much controversy concerning the origin, evolution and homologies of the structures forming this apparatus. In this paper I provide a new insight on these topics, which takes into account the results of recent works on comparative anatomy, paleontology, and ontogeny as well as of a recent extensive phylogenetic analysis including not only numerous otophysan and non-otophysan extant otocephalans but also ostariophysan fossils such as Chanoides macropoma, Clupavus maroccanus, Santanichthys diasii, Lusitanichthys characiformis, Sorbininardus apuliensis and Tischlingerichthys viohli. According to the evidence now available, the Weberian apparatus of otophysans seems to be the outcome of a functional integration of features acquired in basal otocephalans and in basal ostariophysans, which were very likely not directly related with the functioning of this apparatus, and of features acquired in the nodes leading to the Otophysi and to the clade including the four extant otophysan orders, which could well have been the result of a selection directly related to the functioning of the apparatus.

El aparato weberiano es esencialmente un dispositivo mecánico que mejora la audición, consiste en una doble cadena de osículos que unen la cámara de aire al oído interno. A pesar de ser uno de los sistemas complejos más notables de peces teleósteos y objeto de varios estudios comparativos, de desarrollo y funcionales, todavía hay mucha controversia sobre el origen, evolución y homologías de las estructuras que forman este aparato. En este trabajo se proporciona una nueva visión sobre estos temas, que tiene en cuenta los resultados de los últimos trabajos sobre la anatomía comparada, paleontología y la ontogenia, así como de un reciente análisis filogenético amplio que incluyen no sólo numerosos otocéfalos Otofisios y no Otofisios existentes, sino también fósiles Ostariofisios como Chanoides macropoma, Clupavus maroccanus, Santanichthys diasii, Lusitanichthys characiformis, Sorbininardus apuliensis y Tischlingerichthys viohli. Según las pruebas disponibles, el aparato weberiano de Otofisios parece ser el resultado de una integración funcional de las características adquiridas en otocéfalos basales y en ostariofisios basales, los cuales muy probablemente no estén directamente relacionados en el funcionamiento de este aparato, y las características adquiridas en los nodos que condujeron a los Otofisios y al clade incluyendo las cuatro órdenes existentes otofisios, que bien podrían haber sido el resultado de una selección directamente relacionada con el funcionamiento del aparato.

Teleostean phylogeny based on osteological and myological characters / Filogenia de teleosteos basada en características osteológicas y miológicas

Despite the progresses done in the field of teleostean phylogeny in the last decades, recent studies continué to raise questions concerning the higher-level relationships of this remarkably diverse group of fishes. The main aim of the present work is to help to clarify teleostean higher-level relationships. For that purpose, we undertook a cladistic analysis including 70 terminal taxa of 20 different orders and 271 morphological characters, concerning mainly osteological and myological structures of the cephalic region , pectoral girdle and fins and anterior vertebrae. In the consensus cladogram obtained, the elopomorphs appear as the most basal extant teleosts. The osteoglossomorphs included in the analysis are grouped in a monophyletic clade, which is the sister-group of the remaining non-elopomorph teleosts. The Otocephala, the Clupeiformes, and the Ostariophysi appear as monophyletic clades, thus contradicting the results of some recent molecular cladistic analyses placing the Alepocephaloidea inside the Otocephala. In fact, the monophyly of the Argentiniformes (Alepocephaloidea + Argentinoidea) is well supported by the cladistic analysis of the present work. This cladistic analysis also provides support for the monophyly of the Alepocephaloidea, of the Argentinoidea, of the Galaxioidea + Osmeroidea, and of the Esociforines. However, it does notprovide strong evidence to resolve the relationships between the Argentiniformes, Salmoniformes, Esociformes, Osmeriformes and Neoteleostei, although it does indicate that the salmoniforms might be closely related to the Neoteleostei and that the Esociformes and the Osmeriformes might constitute a monophyletic unit. The monophyly of the Cypriniformes + Characiformes + Gymnotiformes + Siluriformes, of the Characiformes + Gymnotiformes + Siluriformes and of the Gymnotiformes + Siluriformes is well supported.

A pesar de los avances realizados en relacion a la filogenia de los teleosteos en las últimas décadas, los estudios recientes siguen planteando cuestiones relativas a los altos niveles de relacion de este notable grupo de diversos peces. El principal objetivo del presente trabajo es contribuir a aclarar los altos niveles de relacion de teleosteos. Con este propósito, se llevó a cabo un análisis cladístico entre 70 taxones terminales de 20 órdenes diferentes y 271 caracteres morfológicos, principalmente en relacion con estructuras osteológicas y miológicas de la region cefálica, cintura escapular y las aletas anteriores y vértebras. En el cladograma de consenso obtenido, los elopomorfos aparecen como los teleosteos más básicos existentes. Los osteoglosomorfos incluidos en el análisis se agrupan en un ciado monofilético, que es el grupo hermano de los restantes teleosteos no elopomorfos. Los Otocephala, los clupeiforines, y los ostariofisios aparecen como ciados monofiléticos, contradiciendo así los resultados de algunos análisis moleculares cladísticos recientes incluyendo los Alepocephalidae dentro Otocephala. De hecho, la monofilia de los Argentiniformes (Alepocephaloidea + Argentinoidea) está bien apoyada por el análisis cladístico del presente trabajo. Este análisis cladístico también proporciona apoyo para la monofilia de los Alepocephaloidea, de los Argentinoidea, de los Galaxioidea + Osmeroidea, y de los Esociformes. Sin embargo, no proporciona pruebas sólidas para resolver las relaciones entre los Argentiniformes, Salmoniformes, Esociformes, Osmeriformes y Neoteleostei, aunque indica que los salmoniformes podrían estar estrechamente relacionados con los Neoteleostei, y que los Esociformes y los Osmeriformes podrían constituir una unidad monofilética. La monofilia de los Cypriniformes + Characiformes + Gymnotiformes + Siluriformes, de los Characiformes + Gymnotiformes + Siluriformes y de los Gymnotiformes + Siluriformes está bien apoyada.