Environmental sympatry through time: spatio-temporal distribution and conservation status of two sympatric anuran species (Leptodactylidae) in South America / Simpatría ambiental a través del tiempo: distribución espacio-temporal y estado de conservación de dos especies de anuros simpátricos (Leptodactylidae) en América del Sur

Abstract Introduction: Leptodactylus latinasus and Physalaemus cuqui are sympatric anuran species with similar environmental requirements and contrasting reproductive modes. Climatic configuration determines distribution patterns and promotes sympatry of environmental niches, but specificity/selectivity determines the success of reproductive modes. Species distribution models (SDM) are a valuable tool to predict spatio-temporal distributions based on the extrapolation of environmental predictors. Objectives: To determine the spatio-temporal distribution of environmental niches and assess whether the protected areas of the World Database of Protected Areas (WDPA) allow the conservation of these species in the current scenario and future. Methods: We applied different algorithms to predict the distribution and spatio-temporal overlap of environmental niches of L. latinasus and P. cuqui within South America in the last glacial maximum (LGM), middle-Holocene, current and future scenarios. We assess the conservation status of both species with the WDPA conservation units. Results: All applied algorithms showed high performance for both species (TSS = 0.87, AUC = 0.95). The L. latinasus predictions showed wide environmental niches from LGM to the current scenario (49 % stable niches, 37 % gained niches, and 13 % lost niches), suggesting historical fidelity to stable climatic-environmental regions. In the current-future transition, L. latinasus would increase the number of stable (70 %) and lost (20 %) niches, suggesting fidelity to lowland regions and a possible trend toward microendemism. P. cuqui loses environmental niches from the LGM to the current scenario (25 %) and in the current-future transition (63 %), increasing the environmental sympathy between both species; 31 % spatial overlap in the current scenario and 70 % in the future. Conclusion: Extreme drought events and rainfall variations, derived from climate change, suggest the loss of environmental niches for these species that are not currently threatened but are not adequately protected by conservation units. The loss of environmental niches increases spatial sympatry which represents a new challenge for anurans and the conservation of their populations.

Resumen Introducción: Leptodactylus latinasus y Physalaemus cuqui son especies de anuros simpátricos con requerimientos ambientales similares y modos reproductivos contrastantes. La configuración climática determina los patrones de distribución y promueve la simpatría de los nichos ambientales, pero la especificidad/selectividad determina el éxito de los modos reproductivos. Los modelos de distribución de especies (MDE) son una herramienta valiosa para predecir distribuciones espacio-temporales basadas en la extrapolación de predictores ambientales. Objetivos: Determinar la distribución espacio-temporal de los nichos ambientales y evaluar si las áreas protegidas de la base de Datos Mundial de Áreas Protegidas (DMAP) permiten la conservación de estas especies en el escenario actual y futuro. Métodos: Aplicamos diferentes algoritmos para predecir la distribución y superposición espacio-temporal de nichos ambientales de L. latinasus y P. cuqui dentro de América del Sur en el último máximo glacial (UGM), Holoceno medio, actual y futuro. Evaluamos el estado de conservación de ambas especies con las unidades de conservación de la DMAP. Resultados: Todos los algoritmos aplicados mostraron un alto rendimiento para ambas especies (TSS = 0.87, AUC = 0.95). Las predicciones de L. latinasus mostraron amplios nichos ambientales desde LGM hasta el escenario actual (49 % de nichos estables, 37 % de nichos ganados y 13 % de nichos perdidos), sugiriendo fidelidad histórica por regiones climático-ambientales estables. En la transición actual-futura L. latinasus incrementaría la cantidad de nichos estables (70 %) y perdidos (20 %), sugiriendo fidelidad por regiones de tierras bajas y la posible tendencia hacia el microendemismo. P. cuqui pierde nichos ambientales desde el LGM al escenario actual (25 %) y en la transición actual-futura (63 %), incrementando la simpatría ambiental entre ambas especies; 31 % de superposición espacial en el escenario actual y 70 % en el futuro. Conclusión: Los eventos de sequía extrema y las variaciones de precipitaciones, derivados del cambio climático, sugieren la pérdida de nichos ambientales para estas especies, actualmente no se encuentran amenazadas, pero no están adecuadamente protegidas por las unidades de conservación. La pérdida de nichos ambientales aumenta la simpatría espacial que representa un nuevo desafío para estos anuros y la conservación de sus poblaciones.

Parasites of the Shiny Cowbird, Molothrus bonariensis, and the Austral Blackbird, Curaeus curaeus, (Passeriformes: Icteridae) in Chile / Parasitas do chupim Molothrus bonariensis e do pássaro-preto-austral Curaeus curaeus (Passeriformes: Icteridae) no Chile

Abstract Comparative studies of parasites in sympatric bird species have been generally scarce. Parasitic infection/transmission can be spread in a number of ways that suggests possible direct and indirect, horizontal transmission between avian hosts. In order to determine whether two sympatric icterids from Central and Southern Chile share their parasite fauna (ecto- and endoparasites), we examined parasites of 27 Shiny Cowbirds, Molothrus bonariensis, and 28 Austral Blackbirds, Curaeus curaeus, including individuals captured in the wild and carcasses. We found that Shiny Cowbirds were infected with the chewing lice Brueelia bonariensis, Philopterus sp. 1, the feather mites Amerodectes molothrus, Proctophyllodes spp. (species 1 and 2), and the helminths Mediorhynchus papillosus, Plagiorhynchus sp., Dispharynx nasuta and Tetrameres paucispina, while Austral Blackbirds had the chewing lice Myrsidea sp., Philopterus sp. 2, the feather mites Proctophyllodes sp. 3, Amerodectes sp., and three helminths: Anonchotaenia sp., Capillaria sp. and M. papillosus. The flea Dasypsyllus (Neornipsyllus) cteniopus was found only on the Austral Blackbird. The only parasite species shared by both icterids was the acanthocephalan M. papillosus, possibly due to their feeding on the same intermediate insect hosts. With the exception of B. bonariensis and Philopterus sp. 1 found on the Shiny Cowbird, all species reported in this study represent new parasite-host associations and new records of parasite diversity in Chile.

Resumo Estudos comparativos de parasitas em espécies de aves simpátricas são escassos. A infecção/transmissão de parasitas pode acontecer de diversas maneiras, incluindo possível transmissão direta, indireta ou horizontal entre as aves hospedeiras. Com o objetivo de determinar se dois icterídeos simpátricos do centro e sul do Chile compartilham a sua fauna parasitária (ecto- e endoparasitas), foram examinados os parasitas de 27 chupins Molothrus bonariensis e 28 pássaros-pretos-austral Curaeus curaeus, incluindo indivíduos capturados com rede de neblina e em carcaças. Nos chupins analisados, foram encontrados os piolhos de penas Brueelia bonariensis, Philopterus sp. 1, os ácaros Amerodectes molothrus, Proctophyllodes spp. (espécie 1 e 2), e os helmintos Mediorhynchus papillosus, Plagiorhynchus sp., Dispharynx nasuta e Tetrameres paucispina. Em contraste, os pássaros-pretos-austral estavam infectados com os piolhos Myrsidea sp., Philopterus sp. 2, os ácaros Proctophyllodes sp. 3, Amerodectes sp., e os helmintos Anonchotaenia sp., Capillaria sp. e M. papillosus. Adicionalmente, um espécime de pássaro-preto-austral estava parasitado pela pulga Dasypsyllus (Neornipsyllus) cteniopus. A única espécie de parasita que foi encontrada nas duas espécies de aves foi o acantocéfalo M. papillosus, possivelmente devido ao fato de que ambas as aves se alimentam dos insetos que são os hospedeiros intermediários deste parasita. Exceto os registros de B. bonariensis e Philopterus sp. 1 encontrados no chupim, todas as espécies reportadas neste estudo correspondem à novas associações de parasita/hospedeiro e novos registros para a diversidade parasitológica do Chile.

Evidencia morfológica de hibridación entre las subespecies de Ramphocelus flammigerus (Passeriformes: Thraupidae) en Colombia / Morphological evidence of hybridization between Ramphocelus flammigerus subspecies (Passeriformes: Thraupidae) in Colombia

Morphological evidence of hybridization between Ramphocelus flammigerus subspecies (Passeriformes: Thraupidae) in Colombia. Habitat modifications such as deforestation and the increase of agricultural activities, have led to uncommon faunal interactions. In Colombia, this condition have caused the secondary contact of subspecies of Ramphocelus flammigerus populations from Cauca valley and the Pacific coast; and some specimens with rumps of intermediate colors of the subspecies have been found and are thought as hybrids. The objective of this study was to assess the presence of morphological evidence that may suggest hybridization and may explain the origin of individuals with intermediate coloration. We predict that if subspecies hybridize, they will be more similar in morphology when coexisting than when separated. Alternatively, coexisting subspecies might diverge in sympatry, because of selection to reduce competition for resources (character displacement). For this, a survey in 15 localities was undertaken: 10 allopatric areas (five for each subspecies), and five sympatric areas. Mist nets were used to capture individuals and a total of seven morphological characters were measured. To identify the patterns of morphological variation, we compared morphology of subspecies, sympatric and allopatric populations and individuals of intermediate colors. Consequently, we performed discriminant analysis and test for differences between groups by using 95% confidence intervals for log-ratio tests. A total of 112 individuals were captured (46 intermediate-colored individuals, 20 R. f. flammigerus, and 46 R. f. icteronotus. Discriminant analyses showed that subspecies were well differentiated, and intermediate individuals overlapped with them. Log-ratio test, based on Mahalanobis distances, showed that intermediate individuals were morphologically more similar to both subspecies than subspecies themselves. In addition, log-ratio tests showed that subspecies sympatric populations were similar but allopatric ones were different, and that individuals of intermediate colors were more similar to sympatric than to allopatric populations of the two subspecies. Therefore, morphological evidence supports the predictions of a hybridization hypothesis among the subspecies of R. flammigerus. In conclusion, the analysis of morphological variation in R. flammigerus suggests that hybridization between subspecies is occurring and that a process of genetic introgression is probably in progress.

Las modificaciones de los hábitats naturales, tales como la deforestación y el incremento de las actividades agrícolas, han conducido a interacciones faunísticas inusuales. En Colombia, esta situación ha generado el contacto secundario entre las poblaciones de las subespecies de Ramphocelus flammigerus del Valle del Cauca y de la costa Pacífica; y se han encontrado individuos con rabadillas de colores intermedios entre las subespecies que se han catalogado como híbridos. El objetivo del presente estudio fue evaluar si existe evidencia morfológica que sugiera hibridación y que pueda explicar el origen de los individuos de coloración intermedia. Con este fin, se obtuvieron muestras de 15 localidades; 10 zonas alopátricas (cinco por cada subespecie) y cinco zonas simpátricas. Para la captura de individuos se utilizaron redes de niebla y fueron tomados siete caracteres morfológicos. Asimismo, se predijo que si las subespecies están hibridando, las mismas, podrían ser morfológicamente más similares cuando coexisten que cuando se encuentran separadas. Alternativamente, cuando las subespecies coexisten, éstas pueden divergir en simpatría debido a presiones selectivas para reducir la competencia por recursos (desplazamiento de caracteres). Para identificar los patrones de variación morfológica, se comparó la morfología de las subespecies, de poblaciones simpátricas y alopátricas de ambas subespecies y de los individuos de cloración intermedia. Consecuentemente, se realizó un análisis discriminante y se evaluaron las diferencias entre los grupos con la utilización de intervalos de confianza del 95% para las relaciones logarítmicas. Y se capturaron un total de 112 individuos (46 de coloraciones intermedias, 20 R. f. flammigerus y 46 R. f. icteronotus). Los análisis discriminantes mostraron que las subespecies se diferencian entre ellas y que los individuos de coloraciones intermedias se traslapan con estas. Las relaciones logarítmicas, basadas en las distancias cuadradas de Mahalanobis, mostraron que los individuos intermedios fueron más similares morfológicamente a ambas subespecies que las subespecies entre ellas. Adicionalmente, se encontró que las poblaciones simpátricas de ambas subespecies son similares pero las poblaciones alopátricas son diferentes, y que los individuos de coloraciones intermedias son más similares a las poblaciones simpátricas de las dos subespecies que a las alopátricas. Por lo tanto, la evidencia morfológica evidencia las predicciones derivadas de la hipótesis de hibridación entre las subespecies de R. flammigerus. En conclusión, el análisis morfológico de la variación en R. flammigerus sugiere que se presenta hibridación entre las subespecies y que probablemente está en progreso un proceso de introgresión genética.

Simpatría de triatominos (Reduviidae) y escorpiones (Buthidae) en Cocos nucifera y Acrocomia aculeata (Aracaceae) de Anzoátegui, Venezuela / Simpatry of triatomines (Reduviidae) and scorpions (Buthidae) in Cocos nucifera and Acrocomia aculeata (Aracaceae) in Anzoátegui State, Venezuela

El hallazgo de Rhodnius prolixus y Triatoma maculata (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) con Rhopalurus laticauda (Scorpiones, Buthidae) en palmas permitió ampliar los conocimientos sobre la ecología de estos artrópodos. Para ello se estudió la presencia de ambos artrópodos en Cocos nucifera - palma de coco (n = 14) y Acrocomia aculeata - palma corozo (n = 14), de peridomicilios del municipio Bolívar, noreste del estado Anzoátegui, Venezuela. Se contabilizó, en 28 palmeras, un total de 114 ejemplares de R. laticauda, 223 de T. maculata (con 62,8% de infección con Trypanosoma cruzi) y 328 de R. prolixus (con 88,1% de infección con T. cruzi). Los resultados demostraron simpatría de ambos grupos zoológicos en los ecotopos estudiados, con mayor abundancia de T. maculata y R. prolixus en C. nucifera (P = 0,00001) y de R. laticauda en A. aculeata (P = 0,006). La presencia de triatominos infectados con T. cruzi en C. nucifera en el noreste de Anzoátegui, es de significación epidemiológica por la estrecha relación de esta palma con el hábitat antrópico, a lo cual se suma el papel similar para A. aculeata como palma de menor uso en la vivienda rural campesina. Correspondido con la simpatría de estos artrópodos, es posible que R. laticauda pueda actuar como depredador sobre los triatominos.

The finding of Rhodnius prolixus and Triatoma maculata (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) together with Rhopalurus laticauda (Scorpiones, Buthidae) in palms enabled us to widen our knowledge of the ecology of these arthropods. The presence of these arthropods in peridomicilar Cocos nucifera - coconut palm (n = 14) and Acrocomia aculeata - grugu palm (n = 14), in Bolívar municipality, northeast Anzoátegui state, Venezuela, was studied. A total of 114 R. laticauda, 223 T. maculata (62.8% infected with Trypanosoma cruzi) and 328 R. prolixus (88.1% infected with T. cruzi) insects were counted in 28 palms. The results showed that the zoological groups were sympatric in the ecotopes studied, although T. maculata and R. prolixus were more abundant in C. nucifera (P = 0.00001) and R. laticauda in A. aculeata (P = 0.006). The presence of triatomes infected with T. cruzi in C. nucifera in northeastern Anzoátegui is epidemiologically significant due to the strong association of this palm to human habitation, as well as the role played by A. aculeata as a less used palm for rural dwellings. The sympatry of these arthropods leads us to suggest that R. laticauda could act as a predator of these triatomes.

Aislamiento reproductivo asimétrico entre Lutzomyia pseudolongipalpis y Lutzomyia longipalpis (especie C2), vectores neotropicales de leishmaniasis visceral (Diptera: Pshychodidae)

Asymmetric reproductive isolation between Lutzomyia pseudolongipalpis and Lutzomyia longipalpis (species C2), Neotropical vectors of visceral leishmaniasis (Diptera: Pshychodidae). Lutzomyia pseudolongipalpis and Lutzomyia longipalpis (species C2, L. sp n.) are two endemic species of Phlebotominae sand fly vectors from Venezuela. The two insects are sympatric and monophyletic but have deeply diverging, morphological differences. They belong to the L. longipalpis complex. A study of their reproductive isolation is necessary to understand the process of speciation and maintenance of the two sister species as two discrete taxonomic and biological entities. Cross-mating tests were conducted (homo and hetero-specific) and monitored under two criteria: biological (presence of copulation and offspring) and genetic (using two isozymic markers diagnostic for the L. longipalpis complex; enzyme diagnosis AK and HK). Results indicate reproductive isolation, with an asymmetrical genetic exchange in a direction of hybridization between the two species under experimental conditions, and production of a low number of heterozygotes. These findings support the existence of negative selection on hybrids, and explain the absence of hybrids under natural conditions, in the sympatric locality. Rev. Biol. Trop. 57 (1-2): 23-31. Epub 2009 June 30.

Lutzomyia pseudolongipalpis y Lutzomyia longipalpis (especie C2, L. n. sp) son dos especies de flebotominos vectores endémicos de Venezuela, simpátricas, monofiléticas, con profundas divergencias, morfológicamente diferentes y pertenecientes al complejo de especies L. longipalpis. El estudio de su aislamiento reproductivo es clave para entender el proceso de especiación y el mantenimiento de estas dos especies hermanas como entidades taxonómicas y biológicas discretas. Por tal motivo, se realizaron ensayos de entrecruzamiento homo y heteroespecíficos, los cuales fueron monitoreados por dos criterios: biológico (presencia de cópula y progenie) y genético (utilizando dos marcadores isoenzimáticos diagnósticos para el complejo L. longipalpis, las enzimas AK y HK). Los resultados indican aislamiento reproductivo, con un intercambio genético asimétrico hacia la hibridización en condiciones experimentales, y producción de un bajo número de heterocigotos, lo que apoya la existencia de selección negativa sobre los híbridos y explica su ausencia en condiciones naturales en la localidad simpátrica.

Un método para la identificación de tres especies crípticas de Protesilaus, (Lepidoptera: Papilionidae) del sur de Brasil, basado en su morfología genital

A method to identify the three cryptic species of Protesilaus, (Lepidoptera: Papilionidae) from southern Brazil, based on genital morphology. I describe the male genital structures of three species of butterflies from Rio Grande do Sul, Brazil. Their external patterns do not differ enough to determine one species from another. All inhabit the same areas at the same time of the year. In an attempt to find a constant difference among them, as well as to establish the range of variability in each species, series of butterflies from different localities were dissected. The diagnostic structures found in all three species were named and drawn for their identification. Color patterns, width, separateness and presence or absence of the black bands and the color of the frons are not useful for recognizing P. nigricornis from P. stenodesmus or P. helios. The species group studied shows major morphological variability. For that reason, species level identification can be extremely difficult, particularly if the specimens are deteriorated. In conclusion, the only reliable way to correctly identify this species is by dissection of male genitalia. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 665-671. Epub 2007 June, 29.

Analizo la estructura genital de los machos de tres especies de Protesilaus de Río Grande du Sul en Brasil, debido a que los caracteres morfológicos externos no proporcionan la información suficiente para identificarlas hasta el nivel de especie. Las tres especies se pueden encontrar en zonas de simpatría y en los mismos meses del año. Se nombraron y dibujaron las estructuras diagnósticas para cada una de las especies. Características morfológicas externas como el grosor, separación y presencia o ausencia de las bandas negras, y los colores en la cabeza, no son útiles para separar a P. nigricornis de P. stenodesmus y de P. helios. El grupo presenta una alta variabilidad morfológica, por lo que identificarlas a nivel de especie puede resultar difícil, principalmente si los especímenes se encuentran deteriorados. La identificación confiable se debe realizar mediante el estudio de los órganos genitales de los machos.

Niche differences between two sympatric whiptail lizards (Cnemidophorus abaetensis and C. ocellifer, Teiidae) in the restinga habitat of northeastern Brazil

Differences among sympatric lizard species usually result from differences in the use of three resources: space, time and food or some combination of these three. However, differences in resource utilization among sympatric species may simply reflect their specific ecological needs rather than competitive pressures. In this study, we analyzed the temporal, spatial and food niche of two congeneric teiids (Cnemidophorus abaetensis and C. ocellifer) living sympatrically in the "restinga" habitat of Abaeté in the Salvador Municipality, Bahia State, Brazil to assess the degree of niche differentiation among them. The whiptail species overlapped considerably in an hourly activity (Ojk = 0.93), in microhabitat use (Ojk = 0.97) and in the prey items consumed (Ojk = 0.89). Differences in amount of vegetation in the microhabitats used by both lizard species may have contributed to differences in the activity period and in the distribution of the main prey eaten by these lizards which may, in turn, facilitate their coexistence in Abaeté. Although sympatric C. ocellifer and C. abaetensis in Abaeté differed only slightly in their use of microhabitats, period of activity and diet, the most important niche dimension segregating the two species seemed to be the food niche.

As diferenças entre espécies simpátricas geralmente podem ser atribuídas às variações na utilização de três dimensões primárias de recurso: o período de atividade, o microhabitat e o alimento ou a alguma combinação das três. No entanto, tais diferenças na utilização de recursos entre espécies simpátricas têm sido sugeridas mais como um reflexo de suas necessidades ecológicas específicas do que resultado de pressão competitiva. Neste estudo, avaliou-se o nicho temporal, o espacial e o alimentar de dois teídeos cogenéricos (Cnemidophorus abaetensis e C. ocellifer) vivendo em simpatria na restinga de Abaeté em Salvador, Bahia. As duas espécies de lagartos sobrepõem-se consideravelmente no período de atividade (Ojk = 0,93), no uso dos microhabitats (Ojk = 0,97) e nos tipos de presas consumidas (Ojk = 0,89). As diferenças na quantidade de vegetação nos microhabitats utilizadas pelas duas espécies podem ter contribuído para as diferenças no período de atividade e na distribuição dos principais tipos de presas consumidas por estas duas espécies de lagartos, o que pode ter favorecido a coexistência entre elas na restinga do Abaeté. No entanto, as diferenças na dieta são as mais significativas para a segregação.

Cytogenetics of two sympatric Corydoras species (pisces, siluriformes, challichtyidae) of Southern Brazil

Karyotypic data are presented for two sympatric Corydoras species of the Lagoa Dourada, namely, C. ehrhadti and C. paleatus, which are found in the upper Tibagi river basin (Ponta Grossa, State of Paraná, Brazil). The same diploid number and karyotypic formula were observed in both species/populations. A great similarity in the constitutive heterochromatin distribution and in the activity of nucleolar organizer regions was also found. The use of in situ hybridization with a fluorescent 18S rDNA probe allowed for the identification of the species/populations through the location of ribosomal sites.

Dados cariotípicos são apresentados para duas espécies simpátricas de Corydoras da Lagoa Dourada, C. ehrhadti e C. paleatus, pertencentes à bacia do alto Rio Tibagi (Ponta Grossa, Paraná, Brasil). O mesmo número diplóide e fórmula cariotípica foram observados em ambas espécies/populações. Grande similaridade foi verificada também para a distribuição da heterocromatina constitutiva e atividade das regiões organizadoras de nucléolos. O emprego da hibridação in situ com sonda fluorescente de DNAr 18S possibilitou identificar as espécies/populações por meio da localização dos sítios ribossomais.