Gall traits and galling insect survival in a multi-enemy context / Características de las agallas, y supervivencia de insectos que producen agallas, en el contexto de enemigos múltiples

Introduction: The enemy hypothesis postulates that gall traits protect galling insects against natural enemies. Galls show a huge range of sizes, colors and ornaments, which vary even intraspecifically. However, galling insects are targets of various organisms that attack them directly or indirectly. In this context, to consider only one gall trait to investigate gall structure acting against only one guild of enemies can conceal an understanding of the community-level interactions. Objective: Herein, we take these ideas into consideration to investigate the conspicuous galls induced by Palaeomystella oligophaga Becker and Adamski 2008 (Lepidoptera) on Macairea radula (Bonpl.) (Melastomataceae) as a model system. We characterize this system through categorization of the different enemy guilds present in the community. We identified them to the lowest taxonomic level possible and determined the kind of interaction responsible for galling insects' deaths. Considering the enemy hypothesis and the selection of secondary characteristics, we also aimed to determine which of the multiple gall traits influence the survival success of galling insects in a multi-enemy context. Methods: We inspected galls and characterized the enemy guilds affecting the galling insect and the mortality rates produced by each one of them. Next, we tested whether the distinct gall traits measured (parenchyma thickness, color, projections) promote galling insect survival with respect to each enemy. Results: The mortality induced by indirect enemies (organisms that interact with gall tissues and can interact secondarily with galling insect) was 47.3 %, being higher than that caused by parasitoids and predators (31.5 %). Despite the gall's structural complexity, live galling insects showed the smallest occurrence (21.2 %). Parenchyma thickness was negatively related to Calliephialtes parasitoids, Gelechiidae cecidophages and predation signals. Conclusions: We demonstrated that the attacks to gall tissues by the cecidophages represented the highest threat to P. oligophaga survival, being higher than the mortality caused by direct enemies. That is, the gall traits were not as efficient as supposed to protect the galling insect from the attack of natural enemies. Nevertheless, we also demonstrated that parenchyma thickness can be negatively related to some organisms, especially direct enemies. Other traits hypothesized as defensive (e.g. projections, coloration) may simply play no role.

Introducción: La hipótesis del enemigo postula que las características de la agalla protegen al agallero contra los enemigos naturales. Las agallas muestran una gran variedad de tamaños, colores y adornos, que varían incluso de forma intraespecífica. Sin embargo, los agalleros son objetivos de varios organismos que los atacan directa o indirectamente. En este contexto, considerar solo una característica para investigar la estructura de la agalla actúando contra un solo gremio de enemigos puede ocultar una comprensión de las interacciones a nivel comunitario. Objetivos: Para investigar las ideas presentadas usamos las agallas conspicuas inducidas por Palaeomystella oligophaga Becker y Adamski 2008 (Lepidoptera) en Macairea radula (Bonpl.) (Meslastomataceae) como sistema modelo. Describimos este sistema a través de la categorización de los diferentes gremios enemigos presentes en la comunidad. Los identificamos al nivel taxonómico más bajo posible y determinamos el tipo de interacción responsable de la muerte de los agalleros. Teniendo en cuenta la hipótesis del enemigo y la selección de características secundarias, también buscamos determinar cuáles de las múltiples caracteristicas de la agalla influyen en el éxito de supervivencia de los agalleros en un contexto de enemigos múltiples. Métodos: Inspeccionamos las agallas y caracterizamos los gremios enemigos que afectan al agallero y las tasas de mortalidad producidas por cada uno de ellos. Luego, probamos si las distintas caracteristicas de las agallas medidas (grosor del parénquima, color, proyecciones) promueven la supervivencia de los agalleros con respecto a cada enemigo. Resultados: La mortalidad indirecta inducida por los cecidofagos fue del 47.3 %, superior a la causada por los parasitoides y los depredadores (31.5 %). Apesar de la complejidad estructural de la agalla, los agalleros vivos mostraron la menor presencia (21.2 %). El grosor del parénquima se relacionó negativamente con los parasitoides de Calliephialtes, los cecidófagos de Gelechiidae y la depredación. Conclusiones: Demostramos que los ataques a los tejidos biliares por cecidófagos representaron la mayor amenaza para la supervivencia de P. oligophaga. Esto es interesante porque, de acuerdo con la hipótesis del enemigo, la estructura de las agallas debería proporcionar protección para los insectos agalleros en lugar de atraer a los insectos que se alimentan de la agalla misma. Sin embargo, también demostramos que el grosor del parénquima puede estar relacionado negativamente con algunos organismos, especialmente los enemigos directos. Otras caracteristicas hipotéticas como defensivas (por ejemplo, proyecciones, coloración) pueden simplemente no desempeñar ningún papel.

Differential effects of land use on ant and herbivore insect communities associated with Caryocar brasiliense (Caryocaraceae)

Simplification of natural habitats leads to a modification of the community associated with a host plant. Pequi trees (Caryocar brasiliense) are common to find in central Brazil, especially in the middle of monocultures, such as soy, corn, pasturelands or Eucalyptus plantations. On this scenario we hypothesized that habitat modification differentially affects the diversity of ants and herbivore insects associated with this species. The aim of the work was to test if C. brasiliense trees located in human modified habitats, support a lower species richness and abundance of ants, and a greater species richness and abundance of insect herbivores, compared to preserved cerrado habitats. The study was conducted in a Cerrado area located in Northern Minas Gerais State, Brazil. Ants and herbivore insects were collected monthly during 2005 using beating technique. The results showed that ant species richness was higher in pequi trees located in preserved Cerrado, followed by trees in pastureland and Eucalyptus plantation, respectively. The ant abundance was lower in the Eucalyptus plantation but no difference in ant abundance was observed between trees in pastureland and the preserved Cerrado. Moreover, herbivore insects exhibited lower number of species and individuals in trees located in the preserved Cerrado than in the pastureland and Eucalyptus plantation. We concluded that habitats simplified by human activities may result in diversity loss and may change species interactions.

La simplificación de los hábitats naturales conduce a una modificación de la comunidad asociada con una planta huésped. En la región central de Brasil es muy común encontrar árboles aislados de “pequi” (Caryocar brasiliense) en medio de monocultivos de soya, maíz, pastos o plantaciones de eucalipto. Bajo este escenario, nosotros predecimos que la modificación del hábitat afecta diferencialmente la diversidad de hormigas y herbívoros asociados a árboles de “pequi”. El objetivo de este artículo fue determinar que árboles de “pequi” localizados en hábitats modificados por actividades humanas (i.e. pastizales y plantaciones de Eucalyptus), soportan una menor abundancia y riqueza de especies de hormigas. Por el contrario, se espera una mayor abundancia y riqueza de especies de herbívoros en hábitats modificados. Este estudio fue realizado en un área de Cerrado (sabana brasileña) localizado en el Norte del estado de Minas Gerais, Brasil. Las hormigas y los herbívoros fueron muestreados usando técnicas de golpe. La riqueza de especies de hormigas fue mayor en árboles de “pequi” localizados en áreas preservadas de Cerrado, seguida por árboles de pastizales y finalmente por árboles de plantaciones de Eucalyptus. La abundancia de hormigas fue menor en plantaciones de Eucalyptus, pero no hubo diferencias en la abundancia de hormigas entre árboles de pastizales y áreas preservadas de cerrado. Por otra parte, el número de especies de insectos herbívoros fue menor en árboles de áreas preservadas de Cerrado que en pastizales y plantaciones de Eucalyptus. Concluimos que las actividades humanas reducen la complejidad del hábitat resultando en la pérdida de la diversidad de insectos y procesos ecológicos.

Ecological aspects of lepidopteran caterpillar parasitoids from Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae) in a cerrado sensu stricto of Central Brazil / Aspectos ecológicos de parasitóides em lagartas de Lepidoptera em Caryocar brasiliense Camb. (Caryocaraceae) em um cerrado sensu stricto do Brasil Centra

This study quantified parasitoid occurrence on five lepidopteran caterpillars species that use Caryocar brasiliense as host plant, trying to verify if there was a direct relationship between host abundance and the proportion of parasitism; if leaf shelters served as cues or protection from parasitoids; if host size influenced the proportion of parasitism, and if attacks by Diptera were more frequent than by Hymenoptera. Searches for external folivorous caterpillars were carried out in an area of cerrado sensu stricto, from July/2003 to June/2004. Caterpillars were more parasitized when occurred on mature leaves. Nola sp. (Noctuiidae) had the highest proportion of parasitism and a negative correlation between their body size and parasitoid attack. Caterpillars that constructed shelters suffered lower parasitism than those exposed. Hymenopteran parasitoids were more abundant than Dipteran parasitoids attacking caterpillars on C. brasiliense leaves. In general, parasitoid species richness and the proportion of parasitism in lepidopteran caterpillar on C. brasiliense showed associations with host population density, their life strategy, diet and leaf nutritional quality.

Este estudo quantificou a ocorrência de parasitóides em cinco espécies de lagartas de Lepidoptera que possuem Caryocar brasiliense como planta hospedeira, verificando se existe uma relação direta e positiva entre a abundância do hospedeiro e a proporção de parasitismo; se os abrigos utilizados pelas espécies de Lepidoptera atuam como pistas ou proteção contra os parasitóides; se o tamanho do hospedeiro influencia as taxas de parasitismo e se existe uma maior ocorrência de ataques de Diptera em comparação com Hymenoptera nas lagartas de Lepidoptera no cerrado do Distrito Federal, Brasil. O estudo foi realizado em uma área de cerrado sensu stricto da Fazenda Água Limpa no período de julho de 2003 a junho de 2004, à procura de lagartas folívoras externas. As lagartas foram mais parasitadas quando ocorreram em folhas maduras. Nola sp. (Noctuidae) apresentou a maior proporção de parasitismo em comparação com as outras espécies e foi a única espécie em que se verificou uma correlação negativa entre as taxas de parasitismo e o tamanho de seus indivíduos. As espécies de lagartas que constroem abrigos apresentaram menores porcentagens de parasitismo em comparação com as que vivem expostas. Os parasitóides da ordem Hymenoptera foram mais freqüentes que os Diptera. No geral, para as espécies de Lepidoptera em C. brasiliense, a riqueza de espécies de parasitóides e a porcentagem de parasitismo apresentaram associações com a densidade, a estratégia de vida, a dieta do hospedeiro e a qualidade nutricional da folha de C. brasiliense.

Oviposition preference of Neoleucinodes elegantalis (Guenée) (Lepidoptera: Crambidae) and rates of parasitism by Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) on Lycopersicon esculentum in São José de Ubá, RJ, Brazil / Preferência de oviposição de Neoleucinodes elegantalis (Guenée) (Lepidoptera: Crambidae) e taxas de parasitismo por Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) em Lycopersicon esculentum em São José de Ubá, RJ

Neoleucinodes elegantalis (Guenée) is one of the most important pests in several tomato growing regions of Brazil. The neonate larva enters the fruit shortly after eclosion, a characteristic that limits the effectiveness of insecticides and biological control agents. A better understanding of the cues that elicit or inhibit host-plant location and oviposition by N. elegantalis could lead to novel control strategies. Our findings indicate that N. elegantalis deposited 89 percent of its eggs on small fruits (23.1±0.95 mm), and that 76 percent of the eggs were placed on the first four basal fruits within the fruit cluster. The average number of eggs/egg mass was 2.9±0.17 (range 1-13), and approximately 70 percent of these were deposited in a single oviposition bout. The percentage of plants with one or more egg mass increased from 11.8 to 100 percent during a 10-wk monitoring period in 1996, and from 8.7 to 80 percent during a 9-wk period in 1997. At the end of the growing season in 1996, when the number of plants on which N. elegantalis eggs were found was increasing and pesticide applications were declining, the egg parasitoid Trichogramma pretiosum Riley, was observed and collected. During the last three sampling dates of 1996, parasitism rates increased from 2.4 to 28.7 percent. However, no egg parasitoids were found during the following autumn to winter growing season of 1997.

Neoleucinodes elegantalis (Guenée) é uma praga importante em diversas regiões tomaticultoras do Brasil. Logo após a eclosão, a larva penetra rapidamente no fruto, característica que limita a efetividade dos inseticidas e do controle biológico. O maior entendimento dos sinais que estimulam ou inibem a localização do hospedeiro e a oviposição por N. elegantalis permitiria o desenvolvimento de novas estratégias de controle. Observou-se que a mariposa depositou 89 por cento de seus ovos em frutos pequenos (23,1±0,95 mm) e que 76 por cento dos ovos foram colocados sobre os quatro primeiros frutos basais da penca de tomates. A média do número de ovos/massa de ovos foi de 2,9±0,17 (intervalo de 1 a 13) e aproximadamente 70 por cento desses ovos foram depositados de uma só vez. A percentagem de plantas com uma ou mais massas de ovos aumentou de 11,8 por cento para 100 por cento durante o período de dez semanas de monitoramento em 1996, e de 8,7 para 80 por cento durante o período de nove semanas de amostragem em 1997. No final da safra de 1996, quando o número de plantas contendo ovos de N. elegantalis estava aumentando e as aplicações de pesticidas estavam diminuindo, um parasitóide de ovos, Trichogramma pretiosum Riley, foi coletado. Durante as últimas três datas de amostragem de 1996, a taxa de parasitismo aumentou de 2,4 para 28,7 por cento. Entretanto, na passagem do outono para o inverno da safra de 1997, parasitóides de ovos não foram encontrados.