Density-dependent seed predation in Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae) caused by bruchid beetles in the Brazilian Cerrado / Predação dependente da densidade em sementes de Attalea geraensis Barb. Rodr. (Arecaceae), causada por besouros no Cerrado brasileiro

Abstract Palms are an important component of Neotropical communities as they are often diverse and abundant. In some areas, palms occur in high density and act as limiting factor in tree recruitment by limiting tree seedling and sapling abundance. In this study, I evaluated the intensity of seed mortality caused by insects in Attalea geraensis, in a large area of preserved Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brazil) during wet season when both A. geraensis fruits and bruchid beetles were abundant. I collected a total of 63 infructescences which had from 3 fruits and 7 seeds to 82 fruits and 251 seeds. Endocarps had from 1 to 6 seeds. Seed mortality per infructescence due to beetles (Pachymerus cardo) was intense, and increases positively and disproportionally according to seed number per infructescence. Besides that, average proportions of seeds preyed upon by insects were consistently high (> 0.83), irrespective of seed number per endocarp. Positive density-dependent seed mortality caused by specialized natural enemies has been assumed to promote species rarity, an important feature of species coexistence in Neotropical forests. Then, the intense seed mortality documented in this study suggests that seed predators may contribute to the richness and diversity of plant species in the Cerrado, the richest and most endangered savanna in the world.

Resumo Devido à abundância e diversidade, as palmeiras são um componente importante das comunidades neotropicais. Em algumas áreas as palmeiras ocorrem em elevada densidade, tornando-se um fator limitante ao recrutamento de árvores, por restringir a abundância de plântulas e árvores jovens. Neste estudo, avaliei a intensidade de mortalidade das sementes de Attalea geraensis , causada por insetos, em uma grande área preservada de Cerrado (Serra do Cabral, MG, Brasil), durante a estação chuvosa, quando frutos de A. geraensis e besouros predadores de sementes eram abundantes. Coletei um total de 63 infrutescências que tinham de 3 frutos e 7 sementes a 82 frutos e 251 sementes. Os endocarpos tinham de 1 a 6 sementes. Nas infrutescências a mortalidade das sementes causada por besouros (Pachymerus cardo) foi intensa e aumentou positiva e desproporcionalmente conforme o número de sementes por infrutescência. Além disso, independentemente do número de sementes por endocarpo, as proporções médias de sementes predadas por endocarpo foram consistentemente altas (> 0,83). A mortalidade densidade dependente positiva de sementes causada por inimigos naturais especializados é assumida como uma das principais causas da raridade das espécies vegetais, um fator importante para coexistência de espécies nas florestas neotropicais. Portanto, a intensa mortalidade de sementes documentada neste estudo sugere que predadores de sementes podem contribuir para a riqueza e diversidade de espécies de plantas no Cerrado, a savana mais rica e ameaçada do mundo.

Reproductive phenology of Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) in a coastal restinga environment in northeastern Brazil / Fenologia reprodutiva de Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) em ambiente de Restinga no Nordeste do Brasil

Abstract The buriti, Mauritia flexuosa, is the most common palm in Brazil, where it has considerable ecological and economic importance. However, few data are available on the phenology of the species, mainly in coastal restinga ecosystems. The present study monitored the reproductive phenology of M. flexuosa in the restinga of Barreirinhas, in the Brazilian Northeast, and investigated the relationship between phenophases and climatic variables. The presence/absence of flowers and fruits was recorded monthly in 25 individuals of each sex between August, 2009, and October, 2012. There was no difference in the phenology of male and female specimens, with flowering and fruiting occurring exclusively in the dry season. We believe that the specific abiotic characteristics of the study environment, such as the intense sunlight and availability of water in the soil, contribute to the reproductive success of M. flexuosa in the dry season, with consequent germination and establishment of seedlings occurring during the subsequent rainy season.

Resumo Popularmente conhecido como buriti, Mauritia flexuosa é a palmeira mais abundante no Brasil, com grande importância ecológica e econômica, porém ainda são poucos os estudos sobre a sua fenologia, não existindo nenhum em ambiente de Restinga. O presente trabalho teve como objetivo estudar a fenologia reprodutiva de M. flexuosa na Restinga de Barreirinhas, no Nordeste do Brasil, verificando como as fenofases se correlacionam com os fatores climáticos. Foram acompanhados mensalmente 25 indivíduos de cada sexo, de agosto/2009 a outubro/2012, verificando a presença/ausência de floração e frutificação. Não houve diferença no padrão fenológico entre indivíduos femininos e masculinos de M. flexuosa, com floração e queda dos frutos exclusivamente na estação seca. Acreditamos que as características abióticas específicas do ambiente estudado, como a forte incidência solar e a disponibilidade de água no solo, contribuíram para o sucesso reprodutivo de M. flexuosa na estação seca, com consequente germinação e estabelecimento de plântulas no período chuvoso.

Effects of climate and forest structure on palms, bromeliads and bamboos in Atlantic Forest fragments of Northeastern Brazil / Efeitos do clima e da estrutura da vegetação em palmeiras, bromélias e bambus em fragmentos de Mata Atlântica no nordeste brasileiro

Abstract Palms, bromeliads and bamboos are key elements of tropical forests and understanding the effects of climate, anthropogenic pressure and forest structure on these groups is crucial to forecast structural changes in tropical forests. Therefore, we investigated the effects of these factors on the abundance of these groups in 22 Atlantic forest fragments of Northeastern Brazil. Abundance of bromeliads and bamboos were assessed through indexes. Palms were counted within a radius of 20 m. We also obtained measures of vegetation structure, fragment size, annual precipitation, precipitation seasonality and human population density. We tested the effects of these predictors on plant groups using path analysis. Palm abundance was higher in taller forests with larger trees, closed canopy and sparse understory, which may be a result of the presence of seed dispersers and specific attributes of local palm species. Bromeliads were negatively affected by both annual precipitation and precipitation seasonality, what may reflect adaptations of these plants to use water efficiently, but also the need to capture water in a regular basis. Bamboos were not related to any predictor variable. As climate and forest structure affected the abundance of bromeliads and palms, human-induced climatic changes and disturbances in forest structure may modify the abundance of these groups. In addition, soil properties and direct measurements of human disturbance should be used in future studies in order to improve the predictability of models about plant groups in Northeastern Atlantic Forest.

Resumo Palmeiras, bromélias e bambus são importantes elementos das florestas tropicais e, entender os efeitos do clima, pressão antrópica e estrutura da floresta nesses grupos é crucial para prever alterações estruturais em florestas tropicais. Portanto, nós investigamos os efeitos desses fatores na abundância desses grupos vegetais em 22 fragmentos de Mata Atlântica no nordeste brasileiro. Abundâncias de bromélias e bambus foram registradas através de índices. Palmeiras foram contadas em um raio de 20 m. Nós também obtemos medidas da estrutura da vegetação, tamanho de fragmento, precipitação anual, sazonalidade na precipitação e densidade populacional humana. Nós testamos os efeitos desses preditores nos grupos vegetais através de análises de caminhos. A abundância de palmeiras foi maior em florestas mais altas, com árvores mais grossas, dossel fechado e sub-bosque aberto, o que deve refletir a presença de dispersores de sementes e atributos específicos das espécies de palmeiras locais. Bromélias foram negativamente afetadas pela precipitação anual e pela sazonalidade na precipitação, o que deve refletir adaptações dessas plantas para o uso eficiente da água, mas também a necessidade de captar água regularmente. Bambus não estiveram relacionados com nenhum dos preditores avaliados. Dado que clima e estrutura florestal afetaram a abundância de bromélias e palmeiras, as mudanças climáticas e distúrbios na estrutura das matas causados por ações antrópicas podem alterar a abundância desses grupos. Adicionalmente, propriedades do solo e medidas diretas de distúrbios antrópicos devem ser usadas em estudos futuros para melhorar o poder preditivo dos modelos sobre a abundância de plantas na Mata Atlântica do nordeste brasileiro.

Vegetative and reproductive phenology of Butia purpurascens Glassman (Arecaceae) under the effects of leaf harvesting / Fenologia vegetativa e reprodutiva de Butia purpurascens Glassman (Arecaceae) sob efeitos da extração de folhas

Butia purpurascens is an endemic and threatened palm tree species that occurs in open areas of the Brazilian Cerrado, predominantly in southwestern Goiás. The leaves of this palm tree are harvested by local people to fabricate brooms. This study evaluated changes in vegetative and reproductive phenology in two different natural populations of this palm tree: one population with leaf harvesting and another non-harvested population. Twenty plants were monitored in each area for 23 months. The phenophases were related to the temperature and precipitation averages for a 30-year period. Leaf sprouting occurred throughout the year, with a slight reduction in periods of low temperatures and low rainfall. The first spathes emerged in March and flowering began during the dry season (June), continuing until January of the following year, concurrent with the period of most intense fruiting. Flowering and fruiting appear to be triggered by periods of drought, which are commonly observed in the Cerrado. The harvested sites produced significantly fewer leaves, spathes, inflorescences and infructescences than the non-harvested sites. Thus, the supply of resources to the local fauna is possibly reduced in sites under leaf exploitation, which in the long term can represent damage to the palm tree population’s structure and dynamics. Other socioeconomic and ecological studies about the effects of leaf harvesting in B. purpurascens are necessary to enable strategies for sustainable use, devise management alternatives and conserve this threatened palm species.

Butia purpurascens é uma palmeira endêmica e ameaçada que ocorre em áreas de cerrado sentido restrito do sudoeste goiano e tem suas folhas extraídas pela população local para a confecção de vassouras. O estudo avaliou variações na fenologia vegetativa e reprodutiva em duas populações naturais da palmeira em Jataí, GO: uma área sem extração e outra com extrativismo foliar. Vinte indivíduos foram monitorados em cada área durante 23 meses. As fenofases foram relacionadas às medias de temperatura e precipitação por um período de 30 anos. O brotamento foliar ocorreu ao longo de todo o ano, embora tenha reduzido nos períodos de menor temperatura e pluviosidade. A emissão das primeiras espatas se iniciou em março e a floração teve início durante a estação seca (junho), perdurando até janeiro do ano seguinte, concomitante ao período de intensa frutificação. Floração e frutificação parecem ser desencadeadas por períodos de estiagem, comum no Cerrado brasileiro. Áreas com extração produziram número significativamente menor de folhas, espatas, inflorescências e infrutescências do que áreas sem extração. Assim, a oferta de recursos para a fauna local é reduzida em áreas sob extrativismo, o que pode prejudicar a estrutura e a dinâmica populacional da palmeira, em longo prazo. Outros estudos sócio-econômicas e ecológicos sobre os efeitos da extração foliar em B. purpurascens são necessários para permitir estratégias de exploração sustentável, alternativas de manejo e a conservação dessa espécie atualmente ameaçada.

Water use in four model tropical plant associations established in the lowlands of Costa Rica

We examined soil water use patterns of four model plant associations established in the North Caribbean lowlands of Costa Rica by comparing the stable hydrogen isotope composition, δD, in xylem sap and in soil water at different depths, under rainy and dry conditions. Four 5-year-old model plant associations composed of 2 tree species (Hyeronima alchorneoides and Cedrela odorata) having different architecture and phenology were studied. Average tree height was 8.9 and 7.6 m, respectively. Each tree species was grown in monoculture and in polyculture with 2 perennial monocotyledons (Euterpe oleracea and Heliconia imbricata). Maximum rooting depth at the time of δD determination was ~ 2 m for almost all species. Most roots of all species were concentrated in the upper soil layers. Stomatal conductance to water vapor (gS) was higher in the deciduous C. odorata than in the evergreen H. alchorneoides; within each species, gS did not differ when the trees were grown in mono or in polyculture. During the rainy season, gradients in soil water δD were not observed. Average rainy season xylem sap δD did not differ among members of the plant combinations tested (-30 ‰), and was more similar to δD values of shallow soil water. Under dry conditions, volumetric soil water content declined from 50 to ~ 35%, and modest gradients in soil water δD were observed. xylem sap δD obtained during dry conditions was significantly lower than rainy season values. xylem sap δD of plants growing in the four associations varied between -9 and -22‰, indicating that shallow water was predominantly absorbed during the dry period too. Differences in xylem sap δD of trees and monocots were also detected, but no significant patterns emerged. The results suggest that: a) the plant associations examined extracted water predominantly from shallow soil layers (<1 m), b) the natural isotopic variation in soil and plant water at the study site was low, and c) the plant mixes obtain water from more than a single soil layer simultaneously. Temporal factors were important in determining the competition and complementary relations observed among the trees and the perennial monocots. Under the prevailing environmental conditions, water use in these plant associations was determined largely by species-specific attributes such as biomass allocation to fine roots, phenology, and canopy architecture, and to a lesser extent by water limitations. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 1947-1957. Epub 2008 December 12.

Examinamos los patrones de uso de agua del suelo de cuatro asociaciones vegetales establecidas en el Caribe norte de Costa Rica, comparando la composición isotópica del hidrógeno, δD, en la savia del xilema y en el agua del suelo en condiciones lluviosas y secas. Estudiamos cuatro asociaciones de cinco años de edad compuestas por dos árboles (Hyeronima alchorneoides y Cedrela odorata) con diferente arquitectura y fenología, cultivados en mono y policultivo con dos monocotiledóneas perennes (Euterpe oleracea y Heliconia imbricata). Las excavaciones mostraron que la profundidad máxima de las raíces fue de 2 m para casi todas las especies, y que la mayor densidad de raíces se encontraba en la superficie del suelo. La conductividad estomática (gS) fue mayor en el árbol caducifolio (C. odorata) que en el perennifolio (H. alchorneoides); dentro de cada especie, gS no difirió cuando los árboles fueron cultivados en mono o en policultivo. Los resultados sugieren que: a) las asociaciones examinadas extrajeron agua predominantemente de las capas superficiales del suelo (<1 m), b) la variación natural en el acceso al agua del suelo por parte de las especies, y en las propiedades del suelo, fue baja, y c) las combinaciones de plantas obtuvieron agua de varias capas del perfil del suelo simultáneamente. Los factores relacionados con el tiempo fueron importantes en la determinación de las relaciones de competencia y complementariedad observadas entre los árboles y las monocotiledóneas perennes. En las condiciones ambientales prevalecientes, el uso del agua por parte de estas asociaciones de plantas fue determinado más por atributos, como la asignación de biomasa a las raíces finas, la fenología, y las propiedades del dosel, que por limitaciones en la disponibilidad de agua.

The function of stilt roots in the growth strategy of Socratea exorrhiza (Arecaceae) at two neotropical sites

Arboreal palms have developed a variety of structural root modifications and systems to adapt to the harsh abiotic conditions of tropical rain forests. Stilt roots have been proposed to serve a number of functions including the facilitation of rapid vertical growth to the canopy and enhanced mechanical stability. To examine whether stilt roots provide these functions, we compared stilt root characteristics of the neotropical palm tree Socratea exorrhiza on sloped (>20º) and flat locations at two lowland neotropical sites. S. exorrhiza (n=80 trees) did not demonstrate differences in number of roots, vertical stilt root height, root cone circumference, root cone volume, or location of roots as related to slope. However, we found positive relationships between allocation to vertical growth and stilt root architecture including root cone circumference, number of roots, and root cone volume. Accordingly, stilt roots may allow S. exorrhiza to increase height and maintain mechanical stability without having to concurrently invest in increased stem diameter and underground root structure. This strategy likely increases the species ability to rapidly exploit light gaps as compared to non-stilt root palms and may also enhance survival as mature trees approach the theoretical limits of their mechanical stability. Rev. Biol. Trop. 55 (3-4): 787-793. Epub 2007 December, 28.

Comparamos características físicas de raíces aéreas de la palmera Socratea exorrhiza en sitios inclinados (pendiente>20º) y sitios planos, en dos lugares neotropicales. S. exorrhiza (n=80 árboles) no muestra diferencias en el número de raíces, la altura vertical de las raíces, la circunferencia y la masa del cono de las raíces, o la posición de las raíces en los sitios con pendiente. Encontramos relaciones positivas entre el crecimiento vertical y la arquitectura de las raíces aéreas, incluso entre el número de raíces, la circunferencia del cono de las raíces, y la masa del cono de las raíces. Es posible que las raíces aéreas permitan a S. exorrhiza crecer en altura y mantener la estabilidad mecánica sin involucrar el diámetro del tallo y la estructura de las raíces subterráneas. Probablemente, esta estrategia incrementa la capacidad de la especie para usar claros de luz rápidamente, en comparación con palmeras carentes de raíces aéreas; posiblemente también exista un incremento en su supervivencia cuando las adultas palmeras se acercan a sus límites de estabilidad mecánica.

Phenology, fruit production and seed dispersal of Astrocaryum jauari (Arecaceae) in Amazonian black water floodplains

Astrocaryum jauari Mart. (Arecaceae) is one of the commonest palm species occurring in nutritionally poor Amazonian black water floodplains. It is an emergent or subcanopy tree that grows on river banks and islands, with a wide distribution along the entire flooding gradient, tolerating flood durations between 30 and 340 days. The species is important for fish nutrition in the floodplains, and is also used for hearts of palm. In the present study, the auto-ecology of A. jauari was analysed over a period of two years in the Anavilhanas Archipelago, Rio Negro, Brazil, with a focus on phenology, fruit production, and seed dispersal. Fruit fall is annual and synchronized with high water levels, with a production of 1.6 ton of fruit ha(-1). The fruits are eaten by at least 16 species of fish which either gnaw the pulp, fragment the seed, or ingest the entire fruit, thus acting as dispersal agents. Besides ichthyocory, barochory (with subsequent vegetative propagation) is an important dispersal mode, enhancing the occurrence of large masses of individuals in the Anavilhanas islands and in the region of maximum palm heart extraction near Barcelos.

Astrocaryum jauari Mart. (Arecaceae) es una de las especies más comunes de palma en las llanuras de inundación por las llamadas “aguas negras”, aguas ricas en taninos que tienen pocos nutrientes para la fauna. Habita el subdosel que se desarrolla en riberas e islas, con una distribución amplia en toda la gradiente de inundación (resiste entre 30 y 340 días bajo el agua). La especie es importante para la nutrición de los peces y en la producción de palmito. La autoecología de A. jauari fue analizada por dos años en el Archipiélago Anavilhanas, río Negro, Brazil, con énfasis en fenología, producción de frutas, y dispersores de semillas. La caída de los frutos es anual y sincronizada con el aumento de los niveles de agua, con una producción de 1.6 ton de fruta ha-1. Las frutas son comidas por al menos de 16 especies de peces que roen la pulpa o fragmentos de semilla, o ingieren la fruta entera y actúan como agentes dispersores. Además de la ictiocoria, la barocoria y la subsecuente progragación asexual son básicos para la alta densidad de la especie.

Arborescent palm seed morphology and seedling distribution

Foi investigada a relação da morfologia das sementes de duas palmeiras arborescentes de grande porte, Attalea maripa (Aubl.) Mart. e Astrocaryum aculeatum G. Mey, com a chuva de sementes, em uma floresta amazônica sazonalmente seca. As sementes de A. maripa são menores e produzidas em maiores quantidades que aquelas de A. aculeatum. Tais sementes também têm uma quantidade de reservas nutricionais disponível para o embrião substancialmente menor. As plântulas de A. maripa foram encontradas em números muito maiores que as de A. aculeatum. Os resultados sugerem que, na escala espacial considerada, a chuva de sementes de A. maripa é mais restrita ao redor de palmeiras reprodutivas que aquela de A. aculeatum. As sementes de A. maripa, menores, devem ser menos atraentes para roedores que estocam seu alimento difusamente enterrando-o (e.g. Dasyprocta aguti). O padrão observado enfatiza a importância de tais roedores como dispersores de sementes de grande porte nas florestas neotropicais.