Variation in the isotopic composition of striped weakfish Cynoscion guatucupa of the Southwest Atlantic Ocean in response to dietary shifts / Variação na composição isotópica do Cynoscion guatucupa no Oceano Atlântico Sul

Abstract The aim of this study was to analyze the isotopic composition in muscle of striped weakfish Cynoscion guatucupa from Southwest Atlantic Ocean in order to evaluate a possible variation in δ13C and δ15N in response to dietary shifts that occur as animals grow. We also explored for isotopic evidence of differences between sample locations. The results showed an agreement between isotope analysis and previous conventional studies. Differences in the isotope composition between sampling location were not observed. A positive relation exists between isotope values and total body length of the animals. The Cluster analysis defined three groups of size classes, validated by the MDS. Differences in the relative consumption of prey species in each size class were also observed performing isotope mixing models (SIAR). Variation in δ15N among size classes would be associated with the consumption of a different type of prey as animals grow. Small striped weakfish feed on small crustaceans and progressively increase their consumption of fish (anchovy, Engraulis anchoita), increasing by this way their isotope values. On the other hand, differences in δ13C values seemed to be related to age-class specific spatial distribution patterns. Therefore, large and small striped weakfish remain specialized but feeding on different prey at different trophic levels. These results contribute to the study of the diet of striped weakfish, improve the isotopic ecology models and highlight on the importance of accounting for variation in the isotopic composition in response to dietary shifts with the size of one of the most important fishery resources in the region.

Resumo O objetivo deste estudo foi analisar a composição isotópica no músculo de Cynoscion guatucupa no Oceano Atlântico Sul Ocidental, a fim de avaliar uma possível variação de δ13C e δ15N como resposta às mudanças ontogenéticas na dieta. Foram também exploradas evidências isotópicas de diferenças entre os locais de amostragem. Os resultados mostraram uma concordância entre a análise de isótopos e os estudos convencionais prévios. Diferenças na composição isotópica entre locais de amostragem não foram observadas. Uma relação positiva existe entre valores isotópicos e comprimento total dos animais. A análise de cluster definiu três grupos de classes de tamanho, validados pelo MDS. Foram também observadas, através de modelos isotópicos mistos (SIAR), diferenças no consumo relativo de espécies de presas para cada classe de tamanho. Variações em δ15N entre as classes de tamanho estariam associadas ao consumo de diferentes tipos de presas ao longo do crescimento dos animais. Indivíduos pequenos alimentam-se de pequenos crustáceos e progressivamente aumentam seu consumo de peixes (Engraulis anchoita), aumentando assim os seus valores isotópicos. Por outro lado, as diferenças nos valores de δ13C parecem estar relacionadas com variações no padrão de distribuição espacial específico de cada classe idade. Desta maneira, tanto C. guatucupa grandes como pequenos permanecem especializados, porém alimentando-se de presas diferentes, em diferentes níveis tróficos e em diferentes áreas. Estes resultados contribuem para o estudo da dieta de C. guatucupa, melhoram os modelos de ecologia isotópica e ressaltam a importância de se considerar a variação na composição isotópica na resposta às mudanças de dieta relacionadas ao tamanho de um dos principais recursos pesqueiros da região.

Heterogeneity of elemental composition and natural abundance of stables isotopes of C and N in soils and leaves of mangroves at their southernmost West Atlantic range / Heterogeneidade da composição elementar e abundância natural de isótopos estáveis de C e N no solo e folhas dos manguezais no extremo sul da sua distribuição na costa Atlântica ocidental

Abstract Mangrove communities were selected in the state of Santa Catarina, Brazil, near their southernmost limit of distribution, to study mineral nutrient relation in soils and plants. Communities included three true mangrove species, Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa and Avicennia germinans, and two associated species, the fern Acrostichum danaeifolium, and the grass Spartina densiflora. The sites included communities in the lower Río Tavares near Florianopolis city, Sonho beach near Palhoça city, and the Santo Antonio lagoon. These sites included a full range of mangroves under humid climate where winter temperatures, instead of salinity, may be the main factor regulating their productive capacity and species composition. Soil salinity was determined by the concentration of soluble Na, and soil C and N were linearly correlated indicating their association in organic matter. Tavares site showed higher specific conductivity, and concentrations of Na and Mg in the soil layer below 40 cm depth, indicating larger influence of marine water. Isotopic signature of C increased with soil depth suggesting that microorganisms decomposing organic matter are releasing 13C depleted CO2. Nitrogen isotopic signature decreased with soil depth, indicating enrichment in 15N possibly as a result of denitrification in the upper soil layers. Mineral elements in leaf tissues showed A. schaueriana with higher concentrations of N, P, Na, K, Cu, Zn, and Na/Ca ratio. Spartina densiflora was characterized by the lowest N and K concentrations, and the highest concentrations of Al and Fe. Rhizophora mangle and L. racemosa had the highest Ca concentrations. Carbon isotopic signatures identified S. densiflora as a C4 plant, and A. schaueriana as the mangrove species occupying comparatively more water stressed microsites than the rest. Leaf nitrogen isotopic signatures were positive, in correspondence with the soil values. The results support the hypothesis that sites sampled were comparatively fertile, because sediment transport through fresh water run-off is predominant in humid coasts, and therefore plants were not limited by nutrient supply, nor particularly stressed by soil salinity.

Resumo Foram selecionadas florestas de mangue próximas ao limite sul de distribuição dos manguezais, no estado de Santa Catarina, Brasil, para o estudo do conteúdo de nutrientes no solo e em tecido vegetal. As comunidades estudadas eram compostas por três espécies típicas de mangue: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans, e duas espécies associadas: a samambaia-do-brejo, Acrostichum danaeifolium, e a herbácea Spartina densiflora. Os locais de estudo incluiram comunidades no curso inferior do Rio Tavares na cidade de Florianópolis; Praia do Sonho, próxima à cidade de Palhoça e a Lagoa de Santo Antonio. Esses locais incluiram manguezais submetidos a clima úmido, onde as temperaturas do inverno, mais do que a salinidade, são o principal fator regulador da capacidade produtiva do sistema e da composição de espécies. A salinidade do solo foi determinada pela concentração de Na solúvel. Os conteúdos de Carbono e Nitrogênio no solo apresentaram correlação linear, indicando sua associação na matéria orgânica. A área do Rio Tavares apresentou maior influência marinha evidenciada pelas altas condutividade específica e concentrações de Na e Mg nas camadas do solo abaixo de 40 cm de profundidade. A assinatura isotópica do C aumentou com a profundidade no solo, o que sugere que microorganismos decompositores da matéria orgânica estão liberando CO2 pobre em 13C. A assinatura isotópica do Nitrogênio diminui com a profundidade do solo, indicando enriquecimento em 15N, possivelmente como resultado de processo de denitrificação nos níveis superiores do solo. Os tecidos foliares de A. schaueriana apresentaram as maiores concentrações de N, P, Na, K, Cu, Zn, e da razão Na/Ca. Spartina densiflora apresentou as menores concentrações de N e K e as maiores concentrações de Al e Fe. Rhizophora mangle e L. racemosa apresentaram as maiores concentrações de Ca. Os resultados da assinatura isotópica de Carbono identificam S. densiflora como uma planta C4 e A. schaueriana como a espécie de mangue que ocupa os locais com maior estresse hidrico. As assinaturas isotópicas do Nitrogênio foram positivas, estando de acordo com os valores observados para o solo. Os resultados sustentam a hipótese de que os locais estudados são fertéis, pois o escoamento superficial de água doce é predominante em costas úmidas e, portanto, as plantas não estão sujeitas à limitação por aporte de nutrientes e não estão submetidas a estresse salino.

Variability in the trophic position of larval fishes in theupper Paraná floodplain based on δ15N

The upper Paraná River floodplain is composed of several marginal lagoons, making it a natural breeding ground for many fish species at developmental stages. The aim of this study is to estimate the trophic positions of these fishes based on feed intake (measured via diet) and nitrogen assimilation (measured via δ15N). The monthly samplings were concentrated during the spawning season in the Ivinheima River, which is located in the upper Paraná River floodplain. The specimens were grouped into preflexion, flexion and postflexion stages. Trophic positions were estimated based on the isotope value of nitrogen and on diet. During the developmental stages of P. squamosissimus, there were significant differences in the isotope values of δ15N; for H. edentatus, however, no significant differences were found. During the developmental stages, both species were classified as either at or above the third trophic level. Once this information is obtained for other species and components of the ecosystem, it will not only provide a more precise view of the energy allocation and flow in the ecosystem, but will also make possible for management measures to promote sustainability in this environment.

A planície de inundação do alto rio Paraná é formada por várias lagoas marginais, tornando-se um criadouro natural de várias espécies de peixes nos estágios de desenvolvimento. O objetivo do estudo foi estimar as posições tróficas destes peixes, com base no alimento consumido (medido através dieta) e o nitrogênio assimilado (medido através δ15N). As amostragens mensais concentraram-se no período de desova das espécies, no rio Ivinheima, na planície de inundação do alto rio Paraná. Os espécimes foram agrupados em: pré-flexão, flexão e pós-flexão. As posições tróficas foram estimadas com base no valor isotópico de nitrogênio e na dieta. Nas fases de desenvolvimento de P. squamosissimus houve diferença significativa nos valores isotópicos de δ15N, enquanto que, para H. edentatus, não foram identificadas. Ambas as espécies, durante os estágios de desenvolvimento, foram classificadas em igual ou acima do terceiro nível trófico. Estas informações, quando obtidas para outras espécies de peixes e componentes do ecossistema, fornecerão uma visão mais precisa da distribuição e fluxo de energia no ecossistema, além de tornar possível medidas de manejo, que visem promover a sustentabilidade deste ambiente.

Trophic position of bottom-feeding fish in the Upper Paraná River floodplain / Posição trófica de peixes exploradores de fundo na planície de inundação do Alto Rio Paraná

The δ15N composition of bottom-feeding fish (iliophagous = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna and S. insculpta; detritivorous = Loricariichthys platymetopon and Liposarcus anisitsi; benthophagous = Satanoperca pappaterra and Hoplosternum littorale) and their primary food sources were investigated in the upper Paraná River floodplain during rainy seasons in different environments (lotic and lentic). Two hypotheses were tested: i) that the trophic position and isotopic values of the investigated organisms (fish and food resources) vary spatially; and ii) that trophic position and isotopic compositions differ among iliophagous, detritivorous and benthophagous fish. C4 macrophytes, periphyton and phytoplankton were isotopically different in sites analyzed. Significant isotopic differences occurred in the species of each trophic category. Spatial differences were observed in the isotopic composition of P. lineatus and L. platymetopon, whose values were more enriched in the Paraná River and Pau Véio Lake. Significant spatial differences in trophic position were observed for L. platymetopon and H. littorale, which presented the highest values in the Paraná and Baía rivers, respectively. Trophic positions were significantly different among the species that composed each trophic category. These findings demonstrate that in energy-flow studies in detrital food chains generalizations concerning the grouping of fish into trophic categories and/or habitats should only be carried out after careful investigations of the local/specific trophic dynamics of the organisms.

A composição de δ15N de peixes exploradores de fundo (iliófagos = Apareiodon affinis, Cyphocharax nagelii, Prochilodus lineatus, Steindachnerina brevipinna e S. insculpta; detritívoros = Loricariichthys platymetopon e Liposarcus anisitsi; e bentófagos = Satanoperca pappaterra e Hoplosternum littorale) e suas fontes alimentares foram investigadas na planície de inundação do alto rio Paraná durante a estação de chuvas em ambientes lóticos e lênticos. Duas hipóteses foram testadas: i) que a posição trófica e os valores isotópicos dos organismos investigados (peixes e fontes alimentares) variam espacialmente; e ii) que a posição trófica e a composição isotópica diferem entre os peixes iliófagos, detritívoros e bentófagos. Macrofitas C4, perifíton e fitoplâncton foram isotopicamente diferentes entre os locais analisados. Diferenças isotópicas ocorreram entre as espécies de cada categoria trófica. Diferenças espaciais foram observadas na composição isotópica de P. lineatus e L. platymetopon, as quais tiveram valores mais enriquecidos no rio Paraná e ressaco do Pau Véio. Diferenças espaciais significativas nas posições tróficas foram verificadas para L. platymetopon e H. littorale, as quais apresentaram os maiores valores nos rios Paraná e Baía, respectivamente. As posições tróficas foram significativamente diferentes entre as espécies que compuseram cada categoria trófica. Estes resultados demonstram que em estudos de fluxo de energia em cadeias alimentares detritais generalizações a respeito do agrupamento de peixes em categorias tróficas e/ ou habitats devem ser conduzidos somente após investigações criteriosas da dinâmica trófica local/ específica dos organismos.

Spatial variation in the stable isotopes of 13C and 15N and trophic position of Leporinus friderici (Characiformes, Anostomidae) in Corumbá Reservoir, Brazil

Stable isotopes of carbon (delta13C) and nitrogen (delta15N) were used to describe sources of energy and trophic position for adult Leporinus friderici in the area of the Corumbá Reservoir, Brazil. Samples were collected from April 1999 to March 2000. Spatial variations were not identified in the isotopic composition. The maximum and minimum contribution of C4 plants calculated integrating the variation of plants and fish were 47.7 percent and 2.4 percent, respectively. Among C3 plants, periphyton presented closer isotopic values to those observed for fishes, corresponding to an important carbon source. The proportion of ingested plant item is larger in rivers upstream from the reservoir (42.7 percent), which justifies the smaller trophic level among there. However, in the reservoir, the ingestion of fish was 81.4 percent, while ingested plants contributed with 18.6 percent. Downstream from the dam, participation of plant item was even smaller (14.4 percent). Although the trophic position calculated with diet data was proportional to the one calculated with delta15N values, the former elevated the trophic level of L. friderici in the food web, because estimated trophic positions were based on fish items belonging to the 2nd (a) and to the 3rd (b) trophic levels.

Isótopos estáveis de carbono (delta13C) e nitrogênio (delta15N) foram utilizados para descrever as fontes de energia e a posição trófica de adultos de Leporinus friderici na área do reservatório de Corumbá, Brasil. As amostras foram coletadas entre abril de 1999 e março de 2000. Variações espaciais não foram identificadas quanto à composição isotópica da espécie. As contribuições máximas e mínimas das plantas C4, foram de 47,7 por cento e 2,4 por cento, respectivamente. Entre as plantas C3, o perífiton correspondeu a uma das mais importantes fontes de carbono para a espécie, pois seus valores isotópicos foram os mais próximos àqueles observados para os peixes. A proporção ingerida do item vegetal foi maior em rios localizados a montante do reservatório (42,7 por cento), justificando a menor posição trófica registrada para a espécie entre os ambientes estudados, enquanto no reservatório esta proporção foi de 18,6 por cento, sendo que o item peixes atingiu 81,4 por cento. A jusante do reservatório, a participação das plantas foi ainda menor, atingindo 14,4 por cento. Embora a posição trófica da espécie, calculada com os dados de dieta, fossem proporcionais àqueles calculados com os valores de delta15N, os primeiros elevaram o nível trófico de L. friderici na cadeia alimentar, pois estas foram baseadas nos itens peixe, cujas espécies pertenciam ao segundo e ao terceiro nível trófico.