Causes and consequences of DNA content variation in Zea / Causas y consecuencias de la variación del contenido de ADN en Zea

ABSTRACT Cytogenetic evidence indicates that Zea, which comprises maize (Z. mays ssp. mays) and its wild relatives, is an allopolyploid genus. Our research group has carried out numerous cytogenetic studies on Zea species, mainly focused on native Argentinian and Bolivian maize landraces. We found a wide inter- and intraspecific genome size variation in the genus, with mean 2C-values ranging between 4.20 and 11.36 pg. For the maize landraces studied here, it varied between 4.20 and 6.75 pg. The objectives of this work are to analyze the causes of genome size variation and to discuss their adaptive value in Zea. This variation is mainly attributed to differences in the heterochromatin located in the knobs and to the amount of interspersed DNA from retrotransposons. Polymorphisms in presence or absence of B-chromosomes (Bs) and the population frequency of Bs are also a source of genome size variation, with doses ranging between one and eight in the landraces analyzed here. Correlation analysis revealed that the percentage of heterochromatin is positively correlated with genome size. In addition, populations cultivated at higher altitudes, which are known to be precocious, have smaller genome sizes than do those growing at lower altitudes. This information, together with the positive correlation observed between the length of the vegetative cycle and the percentage of heterochromatin, led us to propose that it has an adaptive role. On the other hand, the negative relationship found between Bs and heterochromatic knobs allowed us to propose the existence of an intragenomic conflict between these elements. We hypothesize that an optimal nucleotype may have resulted from such intranuclear conflict, where genome adjustments led to a suitable length of the vegetative cycle for maize landraces growing across altitudinal clines.

RESUMEN La evidencia citogenética indica que el género Zea, el maíz (Z. mays ssp. mays) y sus parientes silvestres, posee un origen alopoliploide. Nuestro grupo de investigación ha realizado numerosos estudios en especies de Zea, principalmente en maíces nativos de Argentina y Bolivia. En este género, hallamos una amplia variación inter e intraespecífica en el tamaño del genoma, con valores 2C medios que oscilan entre 4,20 y 11,36 pg. El valor 2C medio de los maíces nativos estudiados varió entre 4,20 y 6,75 pg. Los objetivos de este trabajo son analizar las causas de la variación del tamaño del genoma en Zea y discutir su valor adaptativo. Esta variación se atribuye principalmente a las diferencias en la heterocromatina de los knobs y en la cantidad de ADN intercalado de los retrotransposones. Otras fuentes de variación son los polimorfismos para presencia/ausencia de cromosomas B (Bs) y para la frecuencia poblacional de Bs en las razas analizadas, con dosis que oscilan entre uno y ocho Bs. El porcentaje de heterocromatina se correlaciona positivamente con el tamaño del genoma. Las poblaciones cultivadas en altitudes altas, que son precoces, tienen tamaños de genoma más pequeños que las que crecen en bajas altitudes. Esta información, junto con la correlación positiva observada entre la duración del ciclo vegetativo y el porcentaje de heterocromatina, nos llevó a proponer el rol adaptativo de la heterocromatina. Por otro lado, la relación negativa encontrada entre Bs y knobs heterocromáticos nos permitió proponer la existencia de un conflicto intragenómico entre estos elementos. Hipotetizamos que de este conflicto intranuclear habría resultado el nucleotipo óptimo, donde ajustes genómicos condujeron a una duración adecuada del ciclo vegetativo en las razas de maíz que crecen a lo largo de clines altitudinales.

Genome size in three species of Glandularia and their hybrids / Tamaño del genoma en tres especies de Glandularia y sus híbridos

In this work the relationship between genome size of Glandularia species and the meiotic configurations found in their hybrids are discussed. Glandularia incisa (Hook.) Tronc., growing in two localities of Corrientes and Córdoba provinces, Argentina, with different ecological conditions, showed inter-population variability of the 2C-value. The DNA content found in the Corrientes locality (2.41 pg) was higher than that obtained in the Córdoba locality (2.09 pg) which has more stressful environmental conditions than the former. These values are statistically different from those that were found in Glandularia pulchella (Sweet) Tronc. from Corrientes (1.43 pg) and in Glandularia perakii Cov. et Schn from Córdoba (1.47 pg). The DNA content of the diploid F1 hybrids, G. pulchella × G. incisa and G. perakii × G. incisa, differed statistically from the DNA content of the parental species, being intermediate between them. Differences in the frequency of pairing of homoeologous chromosomes were observed in the hybrids; these differences cannot be explained by differences in genome size since hybrids with similar DNA content differ significantly in their meiotic behavior. On the other hand, the differences in the DNA content between the parental species justify the presence of a high frequency of heteromorphic open and closed bivalents and univalents with different size in the hybrids.

En el presente trabajo se discute la relación entre el tamaño del genoma en especies de Glandularia y las configuraciones meióticas encontradas en sus híbridos. El valor 2C mostró variabilidad interpoblacional en muestras de Glandularia incisa (Hook.) Tronc. coleccionadas en dos localidades con diferentes condiciones ecológicas (provincias de Corrientes y Córdoba, Argentina). El contenido de ADN encontrado en Corrientes (2,41 pg) fue mayor que el obtenido en Córdoba (2,09 pg) donde se registran condiciones ambientales más estresantes. Estos valores son estadísticamente diferentes de los determinados en Glandularia pulchella (Sweet) Tronc. de Corrientes (1.43 pg) y en Glandularia perakii Cov. et Schn de Córdoba (1.47 pg). El contenido de ADN de los híbridos diploides F1, G. pulchella × G. incisa y G. perakii × G. incisa, difirió estadísticamente del contenido de ADN registrado en las especies parentales siendo intermedio entre ellas. Las diferencias observadas en la frecuencia de apareamiento de cromosomas homeólogos no pueden explicarse por diferencias en el tamaño del genoma, ya que híbridos con un contenido de ADN similar difieren significativamente en su comportamiento meiótico. Sin embargo, la diferencia en el contenido de ADN entre las especies parentales explica la presencia de una alta frecuencia de bivalentes heteromórficos tanto abiertos como cerrados y univalentes con diferentes tamaños.