Chironomidae feeding habits in different habitats from a Neotropical floodplain: exploring patterns in aquatic food webs / Hábitos alimentares de Chironomidae em diferentes habitats de uma planície de inundação Neotropical: explorando padrões em redes alimentares aquáticas

Abstract Ecological studies on food webs have considerably increased in recent decades, especially in aquatic communities. Because Chironomidae family are highly specious, occurring in almost all aquatic habitats is considered organisms-key to initiate studies on ecological relationships and trophic webs. We tested the hypothesis that the diversity of the morphospecies diet reflects differences on both the food items available among habitats and the preferences of larval feeding. We analyzed the gut content of the seven most abundant Chironomidae morphospecies of the different habitats from the Upper Paraná River. We categorized the food items found into algae, fungal spores, fragments of plants, algae and animal fragments and sponge spicules. We observed the algae predominance in the gut content of morphospecies from lakes. Considering the different regions from each lake, we registered the highest food abundance in the littoral regions in relation to the central regions. From the variety of feeding habits (number of item kinds), we classified Chironomus strenzkei, Tanytarsus sp.1, Procladius sp.1 as generalist morphospecies. We found a nested pattern between food items and Chironomidae morphospecies, where some items were common to all taxa (e.g., Bacillariophyceae algae, especially), while others were found in specific morphospecies (e.g., animals fragments found in Procladius sp.1). The algae represented the most percentage of gut contents of Chironomidae larvae. This was especially true for the individuals from littoral regions, which is probably due to the major densities of algae associated to macrophytes, which are abundant in these regions. Therefore, the feeding behavior of these morphospecies was generalist and not selective, depending only of the available resources.

Resumo Estudos sobre redes alimentares têm aumentado consideravelmente nas últimas décadas em pesquisas de ecologia, principalmente em comunidades aquáticas. Em função Família Chironomidae ser altamente especiosa, ocorrendo em quase todos os hábitats aquáticos, é considerada como organismos-chave para estudos preliminares sobre as relações ecológicas como redes tróficas. Nós testamos a hipótese de que a diversidade de dietas das morfoespécies reflete diferenças tanto na disponibilidade dos itens alimentares entre os hábitats analisados, quanto preferencias alimentares das larvas. Nós analisamos o conteúdo digestivo das sete morfoespécies mais abundantes de diferentes habitats da planície de inundação do alto rio Paraná. Nós categorizamos os itens alimentares encontrados como algas, esporos de fungos, fragmentos vegetais, fragmentos de algas ou de animais e espículas de esponjas. Nós observamos a predominância de algas no conteúdo digestivo das morfoespécies lacustres. Considerando as diferentes regiões de cada lagoa, nós registramos as maiores abundâncias de alimentos nas regiões litorâneas, quando comparadas com as regiões centrais. A partir da variedade de hábitos alimentares (número de tipos de itens), classificamos Chironomus strenzkei, Tanytarsus sp.1 e Procladius sp.1 como morfoespécies generalistas. Nós encontramos um padrão aninhado entre os itens alimentares e as morfoespécies de Chironomidae, onde alguns itens foram comuns a todos os táxons (por exemplo, algas da Classe Bacillariophyceae), enquanto outros foram encontrados em morfoespécies mais especificas (por exemplo, fragmentos de animais encontrados em Procladius sp.1). As algas representaram a maior porcentagem do conteúdo digestivo das larvas de Chironomidae. Este fato foi especialmente verdadeiro para os indivíduos das regiões litorâneas, o qual é devido, provavelmente, pelas maiores densidades de algas associadas à macrófitas, que são abundantes nessas regiões. Portanto, o comportamento alimentar dessas morfoespécies foi generalista e não seletivo, dependendo apenas dos recursos disponíveis.

Interannual variability of phytoplankton in the main rivers of the Upper Paraná River floodplain, Brazil: influence of upstream reservoirs / Variabilidade Interanual do Fitoplâncton dos principais rios da planície de inundação do Alto Rio Paraná, Brasil: influência de reservatórios a montante

The interannual variation of phytoplankton communities in the three main rivers of the Upper Paraná River floodplain is evaluated in relation to changes in the hydrosedimentological regime. These changes are a result of climatic variability and the formation of Porto Primavera Reservoir, located at the upper Paraná River. Phytoplankton species richness and density were investigated in rivers during a prior period (1993-1994) and eight years after reservoir impoundment (2000-2007). Multiple analyses were conducted to test the differences between these time periods in order to find predictor variables for phytoplankton attributes. A total of 454 phytoplanktonic taxa were found. The regression analysis revealed significant differences between periods. In the years following construction of the Porto Primavera dam, species richness was lower in the Paraná River and density was higher in the three rivers. In general, the algal density decreased from 2005 to 2007. Diatoms and cyanobacteria contributed significantly to the total density during the period from March 1993 to February 1994. The years 2000-2007 presented the lowest diatom contribution to species richness and the highest cyanobacteria contribution. From 2000 on, cryptomonads and cyanobacteria dominated. The interannual variability of phytoplankton was probably influenced by changes in hydrosedimentological regime due to climatic variations (La Niña and El Niño - Southern Oscillation events - ENSO) and the operational procedures associated with an upstream reservoirs. Studies on climatic variability and its effects on hydrosedimentological regimes of the Paraná, Baía and Ivinhema rivers and the biota therein are necessary to obtain subsidies for management, including decisions related to the operation of dams upstream and downstream of the study area, with the purpose of minimizing risks to the Environmental Protection Area.

A variação interanual da estrutura fitoplanctônica nos três principais rios da planície de inundação do Alto Rio Paraná foi avaliada em relação às modificações no regime hidrossedimentológico. Essas modificações são resultantes da variabilidade climática e da formação do reservatório de Porto Primavera, localizado no Alto Rio Paraná. Foi avaliada a riqueza de espécies e a densidade, em um período anterior à construção da UHE de Porto Primavera (1993-1994) e nos 8 anos seguintes (2000-2007) a formação do reservatório. Foram realizadas análises de regressão múltipla para testar as diferenças entre os períodos e buscar variáveis preditoras dos atributos fitoplanctônicos analisados. Foram registrados 454 táxons. A análise de regressão evidenciou variações significativas entre os períodos analisados. A riqueza de espécies foi menor no Rio Paraná e a densidade fitoplanctônica foi maior nos três rios nos anos seguintes à formação do reservatório de Porto Primavera. Registrou-se um decréscimo nos valores de densidade nos anos de 2005 a 2007. Diatomáceas e cianobactérias contribuíram significativamente para a densidade durante o período de março de 1993 a fevereiro de 1994. No período de 2000 a 2007 ocorreu menor contribuição de diatomáceas e, maior contribuição de cianobactérias para a riqueza de espécies. A partir de 2000, criptofíceas e cianobactérias dominaram. As alterações nos atributos analisados também estiveram associadas às flutuações no regime hidrossedimentológico dos rios estudados, provavelmente, influenciadas pelas fases La Niña e El Niño (Oscilação Sul - ENOS). Estes resultados salientam a necessidade de estudos enfocando a variabilidade climática e seus efeitos sobre o regime hidrossedimentológico do Rio Paraná e, sobre sua biota, de modo a fornecer subsídios para o manejo adequado, incluindo decisões quanto à operação das barragens situadas a montante e jusante da região de estudo, para minimizar as perdas de biodiversidade nesta ...

Phytoplankton diversity in the Upper Paraná River floodplain during two years of drought (2000 and 2001) / Diversidade fitoplanctônica da planície de inundação do Alto Rio Paraná em dois anos de seca (2000 e 2001)

Floodplain lakes and lotic environments of the High Paraná River floodplain present notable biodiversity, especially in relation to phytoplanktonic community. The goal of this work was to evaluate phytoplankton diversity (alpha, beta and gamma) in three subsystems during two years of drought (2000 and 2001). We sampled 33 habitats at the pelagic zone subsurface during February and August. Due to low hydrometric levels of the Paraná and Ivinhema Rivers, there was no clear distinction between the potamophase and limnophase periods for the two hydrosedimentological cycles analysed. We recorded 366 taxa. The values obtained for gamma diversity estimators ranged from 55.5-87.8 percent. DCA and variance analyses revealed only spatial differences in the phytoplankton composition. The mean values of species richness, evenness and Shannon diversity were low, especially when compared to those obtained in previous periods for Baía subsystem. The highest mean values of species richness were verified in the connected floodplain lakes. The highest beta diversity was obtained from the Paraná subsystem and lotic environments in 2001. In general, we observed that the Upper Paraná River floodplain has the highest values of species richness, evenness and H' during the potamophase period, when the flood facilitates dispersion. However, this pattern was not observed in 2000 and 2001, years influenced by La Niña. Besides the low precipitation observed during that period, we must consider the influence of the Porto Primavera impoundment, which also altered the discharge regime of the Paraná River by decreasing the degree of connectivity between fluvial channels and the lentic environments of the floodplain. Thus, the prevalence of conditions characterising the limnophase during 2000 and 2001 explains the lack of significant variability registered for most components of phytoplankton diversity over the study period. We conclude that variations in phytoplankton ...

Os lagos de inundação e ambientes lóticos da planície de inundação do Alto Rio Paraná apresentam notável biodiversidade, especialmente em relação à comunidade fitoplanctônica. Com o objetivo de avaliar a diversidade fitoplanctônica (alfa, beta e gama) desse sistema em dois anos de seca (2000 e 2001), 33 ambientes foram estudados. As amostragens foram efetuadas à subsuperfície da zona pelágica, nos meses de fevereiro e agosto. Não ocorreu nítida distinção entre os períodos de potamofase e limnofase nos dois ciclos hidrossedimentológicos. Foram inventariados 366 táxons. Os valores obtidos para os estimadores de diversidade gama variaram de 55,5 a 87,8 por cento. A DCA e as análises de variância efetuadas evidenciaram apenas variação espacial na composição fitoplanctônica. Os valores de riqueza de espécies, eqüitabilidade e H' foram baixos, especialmente quando comparados aos obtidos em períodos anteriores para o subsistema rio Baia. Os maiores valores médios de riqueza de espécies foram registrados nas lagoas com conexão. A diversidade beta foi maior no ano de 2001, no subsistema Paraná e nos ambientes lóticos. Em geral, na planície de inundação do Alto rio Paraná, os maiores valores de riqueza de espécies, eqüitabilidade e diversidade de Shannon são observados no período de potamofase, quando a inundação facilita a dispersão, todavia, este padrão não foi evidenciado no presente estudo. Além da baixa precipitação ocorrida no período, deve ser considerada a influência da construção da barragem de Porto Primavera, que modificou também o regime de descarga do Rio Paraná e diminuiu o grau de conectividade entre os canais fluviais e os ambientes lênticos da planície. Assim, a prevalência de condições que caracterizam a limnofase durante os anos de 2000 e 2001 explica o fato de não terem ocorrido diferenças significativas para a maioria dos componentes da diversidade fitoplanctônica quanto aos períodos de estudo. Conclui-se que a variabilidade ...

Interannual variability of phytoplankton in the main rivers of the Upper Paraná River floodplain, Brazil: influence of upstream reservoirs

The interannual variation of phytoplankton communities in the three main rivers of the Upper Paraná River floodplain is evaluated in relation to changes in the hydrosedimentological regime. These changes are a result of climatic variability and the formation of Porto Primavera Reservoir, located at the upper Paraná River. Phytoplankton species richness and density were investigated in rivers during a prior period (1993-1994) and eight years after reservoir impoundment (2000-2007). Multiple analyses were conducted to test the differences between these time periods in order to find predictor variables for phytoplankton attributes. A total of 454 phytoplanktonic taxa were found. The regression analysis revealed significant differences between periods. In the years following construction of the Porto Primavera dam, species richness was lower in the Paraná River and density was higher in the three rivers. In general, the algal density decreased from 2005 to 2007. Diatoms and cyanobacteria contributed significantly to the total density during the period from March 1993 to February 1994. The years 2000-2007 presented the lowest diatom contribution to species richness and the highest cyanobacteria contribution. From 2000 on, cryptomonads and cyanobacteria dominated. The interannual variability of phytoplankton was probably influenced by changes in hydrosedimentological regime due to climatic variations (La Niña and El Niño - Southern Oscillation events - ENSO) and the operational procedures associated with an upstream reservoirs. Studies on climatic variability and its effects on hydrosedimentological regimes of the Paraná, Baía and Ivinhema rivers and the biota therein are necessary to obtain subsidies for management, including decisions related to the operation of dams upstream and downstream of the study area, with the purpose of minimizing risks to the Environmental Protection Area.

A variação interanual da estrutura fitoplanctônica nos três principais rios da planície de inundação do Alto Rio Paraná foi avaliada em relação às modificações no regime hidrossedimentológico. Essas modificações são resultantes da variabilidade climática e da formação do reservatório de Porto Primavera, localizado no Alto Rio Paraná. Foi avaliada a riqueza de espécies e a densidade, em um período anterior à construção da UHE de Porto Primavera (1993-1994) e nos 8 anos seguintes (2000-2007) a formação do reservatório. Foram realizadas análises de regressão múltipla para testar as diferenças entre os períodos e buscar variáveis preditoras dos atributos fitoplanctônicos analisados. Foram registrados 454 táxons. A análise de regressão evidenciou variações significativas entre os períodos analisados. A riqueza de espécies foi menor no Rio Paraná e a densidade fitoplanctônica foi maior nos três rios nos anos seguintes à formação do reservatório de Porto Primavera. Registrou-se um decréscimo nos valores de densidade nos anos de 2005 a 2007. Diatomáceas e cianobactérias contribuíram significativamente para a densidade durante o período de março de 1993 a fevereiro de 1994. No período de 2000 a 2007 ocorreu menor contribuição de diatomáceas e, maior contribuição de cianobactérias para a riqueza de espécies. A partir de 2000, criptofíceas e cianobactérias dominaram. As alterações nos atributos analisados também estiveram associadas às flutuações no regime hidrossedimentológico dos rios estudados, provavelmente, influenciadas pelas fases La Niña e El Niño (Oscilação Sul - ENOS). Estes resultados salientam a necessidade de estudos enfocando a variabilidade climática e seus efeitos sobre o regime hidrossedimentológico do Rio Paraná e, sobre sua biota, de modo a fornecer subsídios para o manejo adequado, incluindo decisões quanto à operação das barragens situadas a montante e jusante da região de estudo, para minimizar as perdas de biodiversidade nesta Área de Preservação Ambiental.

Phytoplankton diversity in the Upper Paraná River floodplain during two years of drought (2000 and 2001)

Floodplain lakes and lotic environments of the High Paraná River floodplain present notable biodiversity, especially in relation to phytoplanktonic community. The goal of this work was to evaluate phytoplankton diversity (alpha, beta and gamma) in three subsystems during two years of drought (2000 and 2001). We sampled 33 habitats at the pelagic zone subsurface during February and August. Due to low hydrometric levels of the Paraná and Ivinhema Rivers, there was no clear distinction between the potamophase and limnophase periods for the two hydrosedimentological cycles analysed. We recorded 366 taxa. The values obtained for gamma diversity estimators ranged from 55.5-87.8%. DCA and variance analyses revealed only spatial differences in the phytoplankton composition. The mean values of species richness, evenness and Shannon diversity were low, especially when compared to those obtained in previous periods for Baía subsystem. The highest mean values of species richness were verified in the connected floodplain lakes. The highest beta diversity was obtained from the Paraná subsystem and lotic environments in 2001. In general, we observed that the Upper Paraná River floodplain has the highest values of species richness, evenness and H' during the potamophase period, when the flood facilitates dispersion. However, this pattern was not observed in 2000 and 2001, years influenced by La Niña. Besides the low precipitation observed during that period, we must consider the influence of the Porto Primavera impoundment, which also altered the discharge regime of the Paraná River by decreasing the degree of connectivity between fluvial channels and the lentic environments of the floodplain. Thus, the prevalence of conditions characterising the limnophase during 2000 and 2001 explains the lack of significant variability registered for most components of phytoplankton diversity over the study period. We conclude that variations in phytoplankton diversity during the study period were related to the absence of conspicuous potamophase, and that observed variations were more closely related to spatial heterogeneity. These results reveal the importance of conservation in the Área de Proteção Ambiental das Ilhas e Várzeas do Rio Paraná, with its subsystems and diverse aquatic habitats.

Os lagos de inundação e ambientes lóticos da planície de inundação do Alto Rio Paraná apresentam notável biodiversidade, especialmente em relação à comunidade fitoplanctônica. Com o objetivo de avaliar a diversidade fitoplanctônica (alfa, beta e gama) desse sistema em dois anos de seca (2000 e 2001), 33 ambientes foram estudados. As amostragens foram efetuadas à subsuperfície da zona pelágica, nos meses de fevereiro e agosto. Não ocorreu nítida distinção entre os períodos de potamofase e limnofase nos dois ciclos hidrossedimentológicos. Foram inventariados 366 táxons. Os valores obtidos para os estimadores de diversidade gama variaram de 55,5 a 87,8%. A DCA e as análises de variância efetuadas evidenciaram apenas variação espacial na composição fitoplanctônica. Os valores de riqueza de espécies, eqüitabilidade e H' foram baixos, especialmente quando comparados aos obtidos em períodos anteriores para o subsistema rio Baia. Os maiores valores médios de riqueza de espécies foram registrados nas lagoas com conexão. A diversidade beta foi maior no ano de 2001, no subsistema Paraná e nos ambientes lóticos. Em geral, na planície de inundação do Alto rio Paraná, os maiores valores de riqueza de espécies, eqüitabilidade e diversidade de Shannon são observados no período de potamofase, quando a inundação facilita a dispersão, todavia, este padrão não foi evidenciado no presente estudo. Além da baixa precipitação ocorrida no período, deve ser considerada a influência da construção da barragem de Porto Primavera, que modificou também o regime de descarga do Rio Paraná e diminuiu o grau de conectividade entre os canais fluviais e os ambientes lênticos da planície. Assim, a prevalência de condições que caracterizam a limnofase durante os anos de 2000 e 2001 explica o fato de não terem ocorrido diferenças significativas para a maioria dos componentes da diversidade fitoplanctônica quanto aos períodos de estudo. Conclui-se que a variabilidade da diversidade fitoplanctônica no presente estudo esteve relacionada à ausência de potamofase conspícua, e que as variações nos atributos de diversidade fitoplanctônica estiveram relacionadas à heterogeneidade espacial. Os resultados obtidos reforçam a necessidade de medidas visando à conservação da Área de Proteção Ambiental das Ilhas e Várzeas do Rio Paraná, com seus diversos subsistemas e tipos de hábitats.